第十一章 細胞質(zhì)遺傳,第一節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念和特點 一、細胞質(zhì)遺傳的概念,遺傳物質(zhì),核基因組,染色體,細胞質(zhì)基因組,細胞器基因組,非細胞器基因組,線粒體基因組(mtDNA) 葉綠體基因組(ctDNA) 動?；蚪M(kino DNA) 中心?；蚪M(centro DNA) 膜體系基因組,共生體基因組（果蠅因子） 附加體基因組（細菌質(zhì)粒）,基因（核DNA）,由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象 又稱非染色體遺傳 非孟德爾遺傳 染色體外遺傳 核外遺傳 母體遺傳,細胞質(zhì)基因組： 所有細胞器和細胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。,一、細胞質(zhì)遺傳概念,二、 細胞質(zhì)遺傳的特點,1.正交和反交的表現(xiàn)不同 2.雜交后代的表型分離不符合Mendel比例； 3.通過連續(xù)回交，能把母體的核基因全部置換掉，母體的細胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失； 4.由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)類似于病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)和感染； 5.只能通過卵細胞傳遞給后代。,第二節(jié) 母性影響 一、母性影響的概念 母性影響（前定作用或延遲遺傳）：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細胞中的物質(zhì)所引起的一種遺傳現(xiàn)象 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳范疇，有一定相似性 二、母性影響的特點 下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響,三、母性影響的遺傳實例 椎實螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳 椎實螺是一種、同體的 軟體動物，每一個體能同時產(chǎn) 生卵子和精子，但一般通過異體受精進行繁殖。 椎實螺即可進行異體雜交、又可單獨進行個體的自體受精。 椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。,椎實螺正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2卻都為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,正交 反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(右旋)SS 異體受精 異體受精 F1 全部為右旋(Ss) 全為左旋(Ss) 自體受精 自體受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均右旋) 1SS:2Ss:1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 (SS)(分離)(ss) (SS)(分離)(ss) 3 1 3 1,如果試驗只進行到F1，很可能被誤認為細胞質(zhì)遺傳,原因: 椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。 右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。 母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向 椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,四、母性影響的實質(zhì),受精前母體卵細胞的狀態(tài)決定了子代某些性狀的表現(xiàn),第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) （一）紫茉莉花斑性狀的遺傳,1909年，Correns發(fā)現(xiàn)紫茉莉花斑植株的葉片有綠色、白色、綠白相間的花斑型，并且白色部分和綠色部分有明顯的界限,Correns 雜交試驗,雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)。可知控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。,細胞正常質(zhì)體和白色質(zhì)體,細胞,正常質(zhì)體 白色質(zhì)體 正常質(zhì)體和白色質(zhì)體,隨機分配,綠色 白色 花斑,花斑枝條： 綠細胞中只含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)； 白細胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。 子代的葉綠體類型決定于種子產(chǎn)生于哪一種枝條，而與花粉來自于哪一種枝條無關(guān)。 紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,原因：,二、玉米埃型條紋斑的遺傳,玉米細胞核內(nèi)第7染色體上有一個控制白色條紋(iojap)的基因ij: IjIj :綠色 Ijij:白、綠色相間條紋,P 綠色 條紋 IjIj ijij F1 全部綠色(Ijij) F2 綠色(IjIj) 綠色(Ijij) 白化(條紋)ijij 3 1（純合時ij核基因使胞質(zhì) 內(nèi)的質(zhì)體發(fā)生突變） 31表明綠色和非綠色為一對基因的差別。 由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。,正交試驗,P 條紋 綠色 ijij IjIj F1 綠色 白化 條紋 條紋 綠色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 連續(xù)回交 綠色 條紋 白化 綠色 條紋 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠色、條紋、白化三類植株沒一定的比例，在連續(xù)回交的情況下(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未能發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。,反交試驗,二、葉綠體基因組,葉綠體DNA（chloroplast DNA，ctDNA） ctDNA與細菌的DNA相似，閉合雙鏈的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，裸露的DNA ； 每一個葉綠體內(nèi)ctNDA分子數(shù)目不確定，高等植物中約3060拷貝。 ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯 葉綠體性狀同時受核DNA和ctDNA控制，在遺傳上有半自主性,葉綠體的半自主性：具有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系,第四節(jié) 線粒體遺傳 一、線粒體遺傳的表現(xiàn) （一）紅色面包霉生長遲緩?fù)蛔冃偷倪z傳,突變型原子囊果 野生型分生孢子 （緩慢生長型） （生長速度正常） 突變型 野生原子囊果 突變型分生孢子 野生型,結(jié)果分析：,緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段不含細胞色素氧化酶，且線粒體結(jié)構(gòu)不正常 細胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體直接有關(guān) 可認為有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞,（二）酵母小菌落的遺傳,釀酒酵母，屬于子囊菌 在正常通氣情況下，每個細胞都能在培養(yǎng)基上產(chǎn)生一個圓形菌落，大部分菌落的大小相近 大約有12的菌落很小，是正常菌落的1/31/2，稱為小菌落 培養(yǎng)大菌落時經(jīng)常產(chǎn)生少數(shù)小菌落 小菌落的后代則永遠是小菌落,（二）酵母小菌落的遺傳,二、線粒體基因組,（一）線粒體DNA的分子特點 環(huán)狀(少數(shù)線狀)，裸露的DNA，單拷貝， 半自主性的細胞器：100多種蛋白質(zhì)，其中有10種左右是 線粒體本身合成的。 mtDNA與核DNA的區(qū)別： 沒有重復(fù)序列 G/C含量高 兩條單鏈密度不同，一條重鏈，一條輕鏈 分子量小,（二）線粒體基因組的構(gòu)成 線粒體基因組大小變化較大：哺乳動物約16kb；高等植物可達100kb (如玉米的為570kbp)。 高等植物的mt DNA非常大，并且因植物種類不同而存在很大差異，,二、線粒體基因組,（三） 線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)mtDNA的復(fù)制也是半保留式的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。,現(xiàn)已查明線粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線粒體自身合成的。 線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的。 綜上所述，線粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時又依賴于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。 線粒體是半自主性的細胞器，它與核遺傳體系處于相互依存之中。,二、線粒體基因組,一、雄性不育的概念 在細胞質(zhì)基因決定的許多性狀中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系最密切的是植物的雄性不育性 植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常花粉，但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來花粉而受精結(jié)實 雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18個科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)了雄性不育性的存在,第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳,一、雄性不育的概念 目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經(jīng)利用雄性不育性進行雜交種子的生產(chǎn)。 此外，對小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已進行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。,二、 雄性不育的類別及其遺傳特點,根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制不同分為： 細胞核雄性不育性 細胞質(zhì)雄性不育性 細胞質(zhì)細胞核互作雄性不育性 質(zhì)核不育型實用價值較大，如果交雜的母本具有這種不育性，就可免除人工去雄，節(jié)約人力，降低種子成本，并且可以保證種子純度。,二、 雄性不育的類別及其遺傳特點 （一）核不育型,核雄性不育性簡稱核不育性，由核內(nèi)基因所決定的雄性不育類型 多數(shù)核不育性受一對隱性基因（ms）控制，純 合體（msms）表現(xiàn)為雄性不育，這種不育性能為相對顯性基因（Ms）所恢復(fù) 亦有顯性基因控制的雄性不育,雜合體（Msms）后代呈簡單的孟德爾式分離 msmsMsMs Msms MsMs Msms msms 3 1 用普通的遺傳學(xué)方法不能使整個群體均保持這種不育性。這是核不育性的一個重要特征，也是人們利用核不育性的最大障礙。,由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型簡稱質(zhì)不育性，表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳的特征 用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株。 不育性能保持，但不能恢復(fù) 目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象,二、 雄性不育的類別及其遺傳特點 （二）細胞質(zhì)不育型,由細胞質(zhì)基因和細胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類型，簡稱為質(zhì)核互作不育性。,二、 雄性不育的類別及其遺傳特點 （三）核質(zhì)互作不育型,花粉敗育時間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。 就多數(shù)情況而言，質(zhì)核不育的表現(xiàn)特征比核不育要復(fù)雜些。,胞質(zhì)不育基因為S；胞質(zhì)可育基因為N 核不育基因r；核可育基因R,可育,不育,可育,當(dāng)胞質(zhì)為不育基因S，核內(nèi)必須有相對應(yīng)的一對隱性基因rr，個體才能表現(xiàn)不育。 當(dāng)胞質(zhì)基因為可育基因N，即使核基因仍然是rr，個體仍是正?？捎模?當(dāng)核內(nèi)存在顯性基因R，不論細胞質(zhì)基因是S還是N，個體均表現(xiàn)可育,胞質(zhì)與核不育基因同時存在，個體才能表現(xiàn)不育, S(rr) N(rr) S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育，說明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱為保持系 S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個體，因此稱為不育系 S(rr) N(RR) S(Rr)，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力，因此稱為恢復(fù)系,可育,不育,可育,可育,不育,三系配套,三系配套,由于細胞質(zhì)基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相應(yīng)的恢復(fù)系而使育性得到恢復(fù)。 若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復(fù)系，稱之為三系配套。,質(zhì)核型不育性的特點,1.孢子體不育和配子體不育,孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。 如果孢子體基因型為rr 花粉全部敗育； 如果孢子體基因型為RR 花粉全部可育 如果孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分離。,配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。 配子體內(nèi)核基因為R 該配子可育； 配子體內(nèi)核基因為r 該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半 植株的花粉是不育的。 S(rr)N(RR) S(Rr) R(可育) r(不育) S(R)(可育) S(RR)后代花粉全育 S(r)(可育) S(Rr)后代一半花粉可育 ,2.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性,細胞質(zhì)中、染色體上都有許多對應(yīng)的基因座位與雄配子的育性有關(guān) 同一物種內(nèi)，可以有多種質(zhì)核互作不育類型。 由于胞質(zhì)不育基因和核內(nèi)不育基因的來源和性質(zhì)不同，在表現(xiàn)型特征和恢復(fù)特性上表現(xiàn)出明顯的差異。 每一種不育類型都需要特定的恢復(fù)基因來恢復(fù),質(zhì)核型不育性的特點,玉米： 有38種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)對恢復(fù)性反應(yīng)上的差別，大體上可分成T、S、C三組。當(dāng)用不同的玉米自交系進行測定時，發(fā)現(xiàn)不同自交系對這三組不育型有不同程度的恢復(fù)。,玉米自交系對三組雄性不育性細胞質(zhì)的恢復(fù)性反應(yīng),3.單基因不育性和多基因不育性,核遺傳型的不育性多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳 質(zhì)核互作不育性既有單基因控制的，又有多基因控制的,質(zhì)核型不育性的特點,單基因不育性：指1-2對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因決定的不育性 多基因不育性：指由2對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性 此時有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但具有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。F2出現(xiàn)由育性較好到接近不育的過渡類型 如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型,核質(zhì)互作不育型： 不育胞質(zhì)基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用導(dǎo)致不育？,三、雄性不育性的發(fā)生機理,（1）胞質(zhì)不育基因的載體 線粒體基因組DNA(mtDNA)是雄性不育基因的載體。 不育系的線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由mtDNA 翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。 葉綠體DNA(ctDNA)是雄性不育基因的載體。 不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和ctDNA上存在著明顯的不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細胞核及線粒體間的固有平衡，從而導(dǎo)致不育。,（2）關(guān)于質(zhì)核不育型的假說 質(zhì)核互補控制假說： 不能形成淀粉酶或其它一些酶；認為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上； 當(dāng)mtDNA的某個或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N s時，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞了花粉形成的正常代謝過程 最終導(dǎo)致花粉敗育。,mt DNA發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還要看核基因的狀態(tài)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或R 均能形成正常育性的花粉。 R可以補償s的不足、N可以補償r的不足。只有s與r共存時，由于不能互相補償，所以表現(xiàn)不育。,能量供求假說： 認為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體；植物育性與線粒體的能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。 野生種：線粒體能量轉(zhuǎn)化效率低，耗能低 栽培種：線粒體能量轉(zhuǎn)化效率高，耗能高 二者供需平衡 低供能母本、高耗能的父本的核質(zhì)雜種： 供 耗 可育,親緣假說:,認為遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個體間生理生化代謝上的差異，與個體間親緣關(guān)系的遠近成正相關(guān)。 遠緣雜交 生理代謝不平衡 雄性不育 恢復(fù)系：在與不育系親緣關(guān)系近的品種中去找 保持系：在與不育系親緣關(guān)系遠的品種中去找 故在 “三系配套”中有指導(dǎo)意義,雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢的利用上： 目前生產(chǎn)上推廣的主要是質(zhì)核互作雄性不育性 質(zhì)核型不育性由于細胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相應(yīng)的恢復(fù)系 育性得 到恢復(fù)，實現(xiàn)三系配套。 同時解決不育系繁種和雜 種種子生產(chǎn)的問題,三、雄性不育性的利用,質(zhì)核互作型雄性不育性,自從1973年我國學(xué)者石明松從晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻”“農(nóng)墾58S”以來，核不育型的利用受到極大關(guān)注。,核雄性不育性,水稻三系雜種優(yōu)勢利用 1973年，實現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn) 1981年，獲得國家第一個特等發(fā)明獎，以第一個農(nóng)業(yè)技 術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。 1991年，全國雜交稻種植面積為26083.5萬畝 (1738.9萬公頃)，增產(chǎn)效果明顯 (5075kg/畝)。 1997年，全國雜交稻種植面積為25987.5萬畝 (1732.5萬公頃)，約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)12236.34萬噸，單產(chǎn)468.67公斤/畝 (7.03噸/公頃)，比全國水稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬畝(10.46萬公頃)，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤/畝 (2.72噸/公頃)。,我國雜種優(yōu)勢的利用：,中國工程院院士、“雜交水稻之父” 袁隆平先生,油菜三系雜種優(yōu)勢的利用：目前我國油菜雜種優(yōu)勢的利用居世界首位。 1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細胞質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實現(xiàn)“波里馬”雄性不育的三系配套。 1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細胞質(zhì)雄性不育；1983年實現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套； 油菜雜交種：秦油2號（李殿榮，1986）、華雜2 號（華中農(nóng)大，1992）、川油12號（四川省農(nóng)科院，1992）、蜀雜1號（潘濤等，1989）、油研5號（貴州省油料作物研究所，1992）等胞質(zhì)雄性不育系雜種審定、登記和推廣應(yīng)用 1992年，我國雜種油菜種植面積已近1.33106hm2，約占油菜總面積的20。,中國工程院院士、“波里馬” 細胞質(zhì)雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生,