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1、1,,第1節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì) 第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目 第3節(jié) 細(xì)胞分裂 第4節(jié) 配子的形成和受精 第5節(jié) 生活周期,,第2章 遺傳物質(zhì)的存在形式其傳遞,2,一、 DNA是遺傳物質(zhì)的間接證據(jù) 二、 DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù) (一)、 細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn) (二)、 噬菌體侵染與繁殖試驗(yàn) (三)、 煙草花葉病毒感染和繁殖實(shí)驗(yàn),,第1節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì),3, DNA含量的恒定性； DNA代謝的穩(wěn)定性； 存在的普遍性； 基因突變與紫外線(xiàn)誘變波長(zhǎng)的關(guān)系。,,一、 DNA是遺傳物質(zhì)的間接證據(jù),,4,(一)、 細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗(yàn) 肺炎雙球菌 光滑型（S型）：SI、SII、SIII 有毒性 粗糙型（R型）：

2、RI、RII、RIII 無(wú)毒性 由于菌株間含有不同的多糖和蛋白質(zhì)，感染動(dòng)物以后誘導(dǎo)生成的抗體不同，區(qū)分為SI、SII、SIII 等；R型由S型突變而來(lái)，相應(yīng)為RI、RII、RIII 等。 1928年Griffith實(shí)驗(yàn)：,,二 DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù),5, 1944年，Avery重復(fù)了上述實(shí)驗(yàn)，并把SIII型的DNA，Pr，夾膜提取物分別加入RII型培養(yǎng)基，結(jié)果只有DNA使少量RII型轉(zhuǎn)化為SIII型，并能穩(wěn)定的遺傳下去。說(shuō)明引起轉(zhuǎn)化的物質(zhì)是DNA。 上述工作是遺傳學(xué)和生物化學(xué)發(fā)展史上的一個(gè)里程碑。,6,1952年，Hershey等用放射性同位素標(biāo)記 32P標(biāo)記T2噬菌體的 DNA（D

3、NA中無(wú)S） 35S標(biāo)記T2噬菌體的 Pr（Pr中無(wú)P）,,（二）噬菌體侵染大腸桿菌實(shí)驗(yàn),7,（三） 煙草花葉病毒（TMV）感染實(shí)驗(yàn),,8,（三） 煙草花葉病毒（TMV）感染實(shí)驗(yàn) Frankel-Conrat, Singer (1956) 試驗(yàn),,,9,第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目,,生物的遺傳 子代與親代相似 雌雄配子起到橋梁作用 含父本和母本的染色體 染色體攜帶親本的遺傳信息,因此，了解染色體對(duì)于深入認(rèn)識(shí)遺傳規(guī)律具有重要意義,10,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 二、染色體的分子結(jié)構(gòu) 三、染色體的數(shù)目和大小 四、特化染色體,,第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目,11,細(xì)胞分裂間期，能被堿性

4、染料染色的纖細(xì)網(wǎng)狀物染色質(zhì)；,,,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),分裂期，染色質(zhì)逐步成為有明顯形態(tài)和結(jié)構(gòu)的染色體。,12,真核生物染色體是以DNA與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合的形式存在。,,,,,原核生物染色體是以DNA裸露的形式存在。,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),13,,染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細(xì)胞分裂過(guò)程中有一系列規(guī)律性變化。,識(shí)別染色體的形態(tài)特征的最佳時(shí)期是細(xì)胞有絲分裂中期和早后期。這時(shí)染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散排列、易于計(jì)數(shù)。,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),14,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),,主縊痕 臂 次縊痕 隨體,染色單體 染色質(zhì)線(xiàn),15,1 主縊痕,著絲粒不會(huì)被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊

5、縮部位(無(wú)色間隔點(diǎn))，所以又稱(chēng)為主縊痕(primary constriction)。 著絲粒：一種盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，2條染色單體連接的部位。 著絲點(diǎn)：主縊痕處的一種內(nèi)部結(jié)構(gòu)，紡錘絲接觸的部位。,,,16,各染色體著絲粒的位置相對(duì)穩(wěn)定，因而根據(jù)著絲粒的位置將染色體分為：,中間著絲粒染色體 近中著絲粒染色體 近端著絲粒染色體 端著絲粒染色體 粒狀染色體,1 主縊痕,,,,17,,染色體的形態(tài)類(lèi)型,注：臂比：長(zhǎng)臂長(zhǎng)度/短臂長(zhǎng)度；短臂長(zhǎng)度/染色體總長(zhǎng)度,1 主縊痕,,18,某些染色體的一個(gè)或兩個(gè)臂上往往還具有另一個(gè)染色較淡的縊縮部位，稱(chēng)為次縊痕(secondary constriction) ，通常在染色體短

6、臂上。次縊痕的末端的圓形或略長(zhǎng)形的突出體，稱(chēng)為隨體（satellite） 次縊痕在細(xì)胞分裂時(shí)，緊密地與核仁相聯(lián)系。與核仁的形成有關(guān)，因此也稱(chēng)為核仁組織中心(nucleolus organizer)。 次縊痕、隨體的位置、大小也相對(duì)恒定，可以作為染色體識(shí)別的標(biāo)志。 不是所有染色體都有次縊痕 玉米, 6；小麥，1B, 6B；人類(lèi)，13，14，15，21，22,,2 次縊痕與隨體,,19,3 臂染色體的主體,染色是染料分子與染色質(zhì)線(xiàn)中DNA分子結(jié)合，使染色質(zhì)線(xiàn)在光學(xué)顯微鏡下呈一定的顏色。,,如果DNA鏈存在狀態(tài)不同，與染料間反應(yīng)也將有所不同； DNA鏈的密度不同，一定區(qū)域內(nèi)結(jié)合染料分子的量不同，染色

7、深淺也將有所不同。,20,通常根據(jù)間期染色反應(yīng)，染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。 異染色質(zhì)(heterochromatin)：在細(xì)胞間期染色質(zhì)線(xiàn)中，染色很深的區(qū)段。 常染色質(zhì)(euchromatin)：染色質(zhì)線(xiàn)中染色很淺的區(qū)段。,3 臂染色體的主體,,21,常染色質(zhì)和異染色質(zhì)比較,,結(jié)構(gòu)差異:兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒(méi)有差異，只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化狀態(tài)，緊密卷縮 所以染色很深；而常染色質(zhì)區(qū)處于松散狀態(tài)，染色質(zhì)密度較低，因此染色較淺。 這種同一染色體染色深淺不同的現(xiàn)象稱(chēng)為異固縮(heteropycnosis),功能差異:遺傳信息的表達(dá)

8、(轉(zhuǎn)錄)主要在間期進(jìn)行，并需要染色質(zhì)局部解螺旋態(tài)。 常染色質(zhì)間期活躍表達(dá)，帶有重要的遺傳信息。 異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。,,22,組成性異染色質(zhì)與兼性異染色質(zhì),,組成性(constitutive). 構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如：著絲點(diǎn)部位等； 在所有組織、細(xì)胞中均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象； 只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無(wú)功能表達(dá)；,兼性(facultative). 可存在于染色體的任何部位； 在一些組織中不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(象常染色質(zhì)一樣正常表達(dá))，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(完全不表達(dá))； 攜帶組織特異性表達(dá)的遺傳信息 例如，哺乳動(dòng)物的X染色體。其中

9、一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)，完全不表達(dá)其功能，而另一條X染色體則表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。,23,4 端粒,,端體/端粒(telomere)：端粒是染色體臂末端的特化部分。端粒在染色體中沒(méi)有明顯的外部形態(tài)特征，但往往表現(xiàn)對(duì)堿性染料著色較深。 對(duì)染色體DNA分子末端起封閉、保護(hù)作用； 防止DNA酶酶切； 防止發(fā)生DNA分子間融合； 保持DNA復(fù)制過(guò)程中的完整性。,,24,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),,化學(xué)組成 (1) DNA：約占30%，每條染色體一個(gè)雙鏈DNA分子。是遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì) (2)蛋白質(zhì)：組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成并維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)；

10、 非組蛋白：呈酸性，種類(lèi)和含量不穩(wěn)定；作用還不完全清楚，可能與基因表達(dá)的調(diào)控有關(guān)。 (3)可能存在少量的RNA,25,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),,貝克等(Bak AL, 1977)：染色體四級(jí)結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過(guò)程,核小體+連接絲 螺線(xiàn)體(solenoid) 超螺線(xiàn)體(super-solenoid) 染色體,26,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker) 。每個(gè)基本單位約180-200個(gè)核苷酸對(duì)(堿基對(duì), bp-base pair)。 核小體(nucleosome), 又稱(chēng)紐體(-body)(約11nm)。 組蛋白：H

11、2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm。 DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤(pán)繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合146bp. 連接絲是長(zhǎng)5060bp的DNA，與組蛋白H1結(jié)合。,,27,28,,,,,,,,,,,二、染色體的分子結(jié)構(gòu),,29,染色體形成過(guò)程中長(zhǎng)度與寬度的變化,,30,不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對(duì)恒定；體細(xì)胞中染色體成對(duì)存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對(duì)染色體稱(chēng)為同源染色體(homologous chromosome)。兩條同源染色體分別來(lái)自生物雙親。

12、 形態(tài)結(jié)構(gòu)上有所不同的染色體間互稱(chēng)為非同源染色體(non-homologous chromosome)。,31,黑麥體細(xì)胞中具有14條染色體(2n=14)，即7對(duì)同源染色體；配子中則有7條染色體(n=7)，這7條染色體間就互稱(chēng)為非同源染色體。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,馬蛔蟲(chóng)，2n=2；瓶?jī)盒〔輰伲?n=8001200,32,,,,,,,,,,,,,,,,,,33,染色體數(shù)目一般與物種進(jìn)化程度沒(méi)有關(guān)系；但對(duì)鑒別親緣關(guān)系有重要意義。 如小麥屬：2n=14，28，42。其近緣屬也是7的倍數(shù)關(guān)系。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,34,不同物種間染色體的大小差異很大，長(zhǎng)度的變幅為(0.2-50 m)，

13、寬度的變幅為(0.2-2.0 m)。 同一物種不同染色體寬度大致相同，其染色體大小主要對(duì)長(zhǎng)度而言。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,35,每一生物的染色體數(shù)目、大小及其形態(tài)特征都是特異的，這種特定的染色體組成稱(chēng)為染色體組型或核型（karyotype）。,*染色體組型分析,,按照染色體的數(shù)目、大小和著絲粒位置、臂比、次縊痕、隨體等形態(tài)特征，對(duì)生物核內(nèi)的染色體進(jìn)行配對(duì)、分組、歸類(lèi)、編號(hào)、進(jìn)行分析的過(guò)程稱(chēng)為染色體組型分析或核型分析（karyotype analysis）。,36,染色體帶形分析：通過(guò)一系列特殊的處理，使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應(yīng)，再經(jīng)過(guò)染色，使其呈現(xiàn)不同程度的染

14、色區(qū)段(往往是異染色質(zhì)區(qū)段被染色)。而這些處理和染色方法就稱(chēng)為染色體分帶、顯帶(chromosome banding) 或 染色體分染(differtial staining of chromosome)。,*染色體組型分析,,37,男性分帶G帶,*染色體組型分析,,模式圖,38,原位雜交,,39,四、 特化染色體多線(xiàn)染色體,,雙翅目昆蟲(chóng)(搖蚊、果蠅)的幼蟲(chóng)唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在巨大染色體(gaint chromosome) , 也叫多線(xiàn)染色體。 多線(xiàn)染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進(jìn)行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長(zhǎng)。 例如在

15、果蠅中唾腺染色體經(jīng)1011次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線(xiàn)的多線(xiàn)染色體.,40,41,四、 特化染色體 燈刷染色體,,燈刷染色體是在一些動(dòng)物的初級(jí)卵細(xì)胞雙線(xiàn)期、果蠅屬的精細(xì)胞的Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。 它是一對(duì)同源染色體，這對(duì)同源染色體之間由一個(gè)或多個(gè)交叉的聯(lián)系起來(lái)。螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體。毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒(méi)有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。,,,配對(duì)的燈刷染色體; 單條染色體區(qū)域; 染色體小區(qū).,42,四 、 特化染色體 B染色體,,許多生物除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體外（A染色體），還有一些額外染色體。這

16、些額外染色體又稱(chēng)為B染色體、副染色體、超數(shù)染色體或附加染色體。 額外染色體的數(shù)目在生物世代間及個(gè)體間都存在很大差異，并且很不穩(wěn)定，在生物世代間傳遞規(guī)律也與常染色體不同。,,43,第3節(jié) 細(xì)胞分裂,,生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對(duì)多細(xì)胞生物而言，其生長(zhǎng)發(fā)育也通過(guò)細(xì)胞分裂實(shí)現(xiàn)。 體細(xì)胞分裂的方式可以分為： 一、 無(wú)絲分裂(amitosis)； 二、 有絲分裂(mitosis)； 三、 減數(shù)分裂(meiosis ）,44,一、 無(wú)絲分裂,無(wú)絲分裂的分裂過(guò)程較簡(jiǎn)單快速，整個(gè)分裂過(guò)程中不出現(xiàn)紡錘體。 以前人們認(rèn)為無(wú)絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、

17、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無(wú)絲分裂。,,45,二、有絲分裂,,有絲分裂的過(guò)程 有絲分裂包括兩個(gè)緊密相連的過(guò)程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂。 有絲分裂過(guò)程可分為五個(gè)時(shí)期，即：間期、前期、中期、后期、末期,46,1 有絲分裂過(guò)程 間期(interphase),指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開(kāi)始之前的時(shí)期。 特征： 染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。 在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱(chēng)之為靜止期)。 事實(shí)上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。,,47,為細(xì)胞分裂奠定物

18、質(zhì)和能量基礎(chǔ)： DNA的復(fù)制 組蛋白的合成 能量準(zhǔn)備 其它物質(zhì)的合成 DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點(diǎn)，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。,1 有絲分裂過(guò)程間期(interphase),,G1期：細(xì)胞體積迅速增大；物質(zhì)合成迅速，為染色體的復(fù)制做準(zhǔn)備。 G2期：細(xì)胞體積增大；蛋白質(zhì)和RNA合成活躍，細(xì)胞分裂所需的高能化合物主要在此期合成。,48,當(dāng)染色體呈可見(jiàn)的細(xì)線(xiàn)時(shí)標(biāo)志著細(xì)胞分裂開(kāi)始，進(jìn)入細(xì)胞分裂前期。前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化： 每個(gè)染色體兩條染色質(zhì)線(xiàn)(染色單體)開(kāi)始螺旋化、卷曲； 著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見(jiàn)的兩條染

19、色單體同一個(gè)著絲粒聯(lián)結(jié)； 核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時(shí)核仁消失。,1 有絲分裂過(guò)程前期(prophase),,49,核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開(kāi)始。 主要特征： 染色單體進(jìn)一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài); 紡錘絲形成一個(gè)三維的結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為紡錘體(spindle)； 紡錘絲與染色體的著絲點(diǎn)附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個(gè)平面上，常將這個(gè)平面稱(chēng)為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時(shí)期。,1 有絲分裂過(guò)程中期(metaphase),,50,51,有絲分裂中期染色體形態(tài)圖,,52,1 有絲分裂過(guò)

20、程后期(anaphase),,后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達(dá)兩極的過(guò)程。 特征： 由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂； 每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩極； 兩極都具有相同的染色(單)體數(shù)。,53,1 有絲分裂過(guò)程末期(telophase),,染色體到達(dá)兩極后 核膜、核仁重建； 染色體解螺旋化，呈松散狀態(tài)； 細(xì)胞質(zhì)分裂，細(xì)胞板形成。,54,有絲分裂過(guò)程示意圖,,55,動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂的模式圖,56,染色體的形態(tài)變化周期,57,2 有絲分裂的遺傳學(xué)意義,可從兩個(gè)方面來(lái)理解： 核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個(gè)子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)； 染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色

21、單體分別分配到兩個(gè)子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。 通過(guò)有絲分裂維持了生物個(gè)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無(wú)性繁殖生物個(gè)體間及世代間的遺傳組成的一致性)。,,58,3 有絲分裂的異?，F(xiàn)象 內(nèi)源有絲分裂,內(nèi)源有絲分裂的三種情況： 多核細(xì)胞 (multinucleate cell, polykaryocyte)：染色體復(fù)制和核分裂正常進(jìn)行，不發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，形成具有多個(gè)游離細(xì)胞核的多核細(xì)胞。單子葉植物胚乳形成早期。 核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：染色體正常復(fù)制、著絲粒正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)

22、制、分裂產(chǎn)生的兩條染色體包含在同一個(gè)細(xì)胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍增加。花藥絨氈層細(xì)胞。 多線(xiàn)染色體(polytene chromosome) ：染色體正常復(fù)制，整個(gè)細(xì)胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生著絲粒分裂，不進(jìn)行核、質(zhì)分裂。復(fù)制一次，染色體的染色質(zhì)線(xiàn)成倍增加，并由一個(gè)著絲粒結(jié)合在一起的。,,59,3 有絲分裂的異?，F(xiàn)象 多次有絲分裂,多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子的進(jìn)一步分裂過(guò)程中。 不經(jīng)過(guò)染色體的復(fù)制，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個(gè)過(guò)程中染色體隨機(jī)分配到子細(xì)胞中； 子細(xì)胞的染色體數(shù)目極不完整，還會(huì)出現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒(méi)有染色體的小細(xì)胞。,,60,3 有絲分裂的異常

23、現(xiàn)象 體細(xì)胞聯(lián)會(huì),,通常情況下，有絲分裂過(guò)程中各條染色體在細(xì)胞內(nèi)通常是隨機(jī)分布，同源染色體之間在空間分布上互不影響。 但是，人們也在一些動(dòng)植物的體細(xì)胞有絲分裂中觀察到一些非隨機(jī)分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會(huì)出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對(duì)的現(xiàn)象。,61,4 細(xì)胞周期(cell cycle),一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過(guò)程稱(chēng)為細(xì)胞周期(cell cycle)。 通常，有絲分裂期在整個(gè)細(xì)胞周期中所占的時(shí)間很短的。 也就是說(shuō)在分生組織中細(xì)胞分裂的間期和分裂期是周期性交替進(jìn)行的。,,62,細(xì)胞分裂受控于一定的調(diào)節(jié)機(jī)制。研究證明，細(xì)胞分裂周期的調(diào)控關(guān)鍵在間期

24、。 間期設(shè)有兩個(gè)關(guān)鍵控制位點(diǎn)：一個(gè)是G1/S，控制從G1期進(jìn)入S期；另一個(gè)是G2/M，控制從G2進(jìn)入M期。,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,,63,7.細(xì)胞周期的調(diào)控 最關(guān)鍵的是兩個(gè)蛋白質(zhì)家族：周期素（cyclin)家族和依賴(lài)周期素的蛋白激酶（cyclin-depending protein kinase, CDK)家族,目前發(fā)現(xiàn)的周期素有10種以上，用字母A,B,C等表示， CDK有8種以上，用CDK1，CDK2，CDK3等表示。周期素A,周期素D, CDK2,CDK4的合成受轉(zhuǎn)錄因子E2F的調(diào)節(jié)，他們共同的作用控制著G1期向S期的轉(zhuǎn)化，周期素A和周期素B與CDK2的結(jié)合對(duì)有絲分裂的啟動(dòng)是必要的。 新

25、合成的促細(xì)胞分裂周期素與CDK結(jié)合，形成促M(fèi)期因子(M-phase promoting factor, MPF)，活化的CDK使自身的Y15和T161先后被磷酸化，隨后細(xì)胞周期基因（cell-division-cycle gene)的產(chǎn)物Cdc25將Y15的磷酸基水解，才使MPF活化，使許多靶蛋白磷酸化，導(dǎo)致有絲分裂開(kāi)始。活化的周期素-CDK復(fù)合物還可以激活銷(xiāo)毀序列識(shí)別蛋白（destruction box recognizing protein, DBRP), DBRP與周期素的銷(xiāo)毀序列結(jié)合，隨后結(jié)合泛素，使周期素被蛋白酶體降解。,64,周期蛋白也有兩類(lèi)：一類(lèi)是G1周期蛋白（又稱(chēng)S-cylin

26、e），只在G1期表達(dá)，進(jìn)入S期被降解；另一類(lèi)是G2周期蛋白（又稱(chēng)M-cycline），在S期開(kāi)始表達(dá)，在M期被降解。 當(dāng)P34cdc2同S-cyching結(jié)合時(shí)，形成有活性的MPF可打開(kāi)G1/S控制點(diǎn)，使細(xì)胞進(jìn)入S期；同時(shí)MPF又激活一種降解S-cycline的酶，使MPF失去活性，并且周期蛋白M-cycline濃度增加。 當(dāng)P34cdc2與M-cycline結(jié)合時(shí)，又形成有活性的MPF，從而打開(kāi)G2/M位點(diǎn)，使細(xì)胞進(jìn)入M期。,,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,65,,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,66,三 減數(shù)分裂(meiosis),,減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時(shí)，配子形成過(guò)程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱(chēng)成熟分裂(

27、maturation division)。其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱(chēng)為減數(shù)分裂。,減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在： 具有一定的時(shí)間性和空間性：生物個(gè)體性成熟后，動(dòng)物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進(jìn)行。 連續(xù)進(jìn)行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過(guò)一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。 同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(duì)(paring)，也稱(chēng)為聯(lián)會(huì)(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。,67,,1 減數(shù)分裂的過(guò)程,(一)、間期(前間期, preinterphase) (二)、減數(shù)第一分裂 (meiosis I) (三)、中間期 (interkinesis

28、) (四)、減數(shù)第二分裂 (meiosis),前期I 中期I 后期I 末期I,前期II 中期II 后期II 末期II,68,1 減數(shù)分裂的過(guò)程 間期(interphase),,性母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂前的間期稱(chēng)為前減數(shù)分裂間期，也稱(chēng)為前間期。 這一時(shí)期是為性細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備。其準(zhǔn)備的內(nèi)容包括： 染色體復(fù)制； 有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化.,特征： 持續(xù)時(shí)間比有絲分裂間期長(zhǎng)，特別是合成期較長(zhǎng)； 合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線(xiàn)期合成。,69,1 減數(shù)分裂的過(guò)程前期 I (prophase I, PI),,這一時(shí)期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時(shí)間較長(zhǎng)，細(xì)胞核比有絲分

29、裂前期核要大些。 根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進(jìn)一步分為五個(gè)時(shí)期： (1). 細(xì)線(xiàn)期(leptotene，PI1). (2). 偶線(xiàn)期(zygotene，PI2). (3). 粗線(xiàn)期(pachytene，PI3). (4). 雙線(xiàn)期(diplotene，PI4). (5). 終變期(diakinesis，PI5).,70,1 減數(shù)分裂的過(guò)程細(xì)線(xiàn)期(leptonene，PI1),,染色體開(kāi)始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長(zhǎng)線(xiàn)狀；有時(shí)可以較為清楚地計(jì)數(shù)染色體數(shù)目。 這時(shí)每個(gè)染色體含有兩染色單體，由著絲點(diǎn)連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。,71,1 減數(shù)分裂的過(guò)程偶線(xiàn)期(zygotene，PI2),,

30、同源染色體的對(duì)應(yīng)部位相互開(kāi)始緊密并列，逐漸沿縱向配對(duì)在一起，稱(chēng)為聯(lián)會(huì)(synapsis)。 細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對(duì)形成n對(duì)染色體。配對(duì)的兩條同源染色體稱(chēng)為二價(jià)體(bivalent)。 細(xì)胞內(nèi)二價(jià)體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。,72,聯(lián)會(huì)復(fù)合體(synaptonemal complex)的結(jié)構(gòu),兩條同源染色體在聯(lián)會(huì)時(shí)形成一種特殊的結(jié)構(gòu)聯(lián)會(huì)復(fù)合體，其構(gòu)成如圖所示： 兩條同源染色體的主要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的外側(cè)； 中間部分(中央成分，central element)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA (稱(chēng)為橫絲) 。,,73,1 減數(shù)分裂的過(guò)程粗線(xiàn)期(pachytene，PI3

31、),,隨著染色體的進(jìn)一步螺旋，二價(jià)體逐漸縮短加粗，二價(jià)體具有四條染色單體，所以又稱(chēng)為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成； 姊妹染色單體與非姊妹染色單體； 非姊妹染色單體間成交換，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。,74,粗線(xiàn)期細(xì)胞形態(tài)圖,,75,非姊妹染色單體片斷交換,,76,非姊妹染色單體片斷交換,,77,1 減數(shù)分裂的過(guò)程雙線(xiàn)期(diplotene，PI4),,染色體繼續(xù)縮短變粗； 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開(kāi)始分開(kāi)； 非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因

32、而同源染色體間仍由一至二個(gè)交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)。,78,1 減數(shù)分裂的過(guò)程終變期(diakinesis，PI5),,染色體進(jìn)一步濃縮，縮短變粗； 同源染色體間排斥力更大，交叉向二價(jià)體兩端移動(dòng)，逐漸接近于末端，該過(guò)程稱(chēng)為交叉端化(terminalization)。 二價(jià)體在核內(nèi)分散分布，因而常用以鑒定染色體數(shù)目，二價(jià)體數(shù)目就是同源染色體的對(duì)數(shù)。,79,染色體交叉動(dòng)態(tài)變化,,80,1 減數(shù)分裂的過(guò)程中期 I(metaphase I, MI),,核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點(diǎn)上并將二價(jià)體拉向赤道板位置。 每個(gè)二價(jià)體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點(diǎn)分別朝向

33、兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。,在二價(jià)體趨向赤道板的過(guò)程中，兩 條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機(jī)的。 從紡錘體的極面觀察，n個(gè)二價(jià)體分散排在赤道板的附近，因而這也是可用于鑒定染色體數(shù)目的重要時(shí)期之一。,81,82,中期 I 二價(jià)體的隨機(jī)取向,,如果某生物有兩對(duì)同源染色體：AA和BB，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA中的一條和BB中的一條。 非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合（配子）。,83,1 減數(shù)分裂的過(guò)程后期 I(anaphase I, AI),,紡錘絲牽引染色體向兩極運(yùn)動(dòng)，使得同源染色體末端脫開(kāi)，一對(duì)同源染色體分別移向兩極。 每極具有一對(duì)同源染色體中的一

34、條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。 此過(guò)程并不進(jìn)行著絲粒分裂，沒(méi)有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個(gè)染色單體，并且由著絲粒相連。,84,1 減數(shù)分裂的過(guò)程末期 I(telophase I, TI),,染色體到達(dá)兩極之后，松散、伸長(zhǎng)、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)； 核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個(gè)子核。 細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個(gè)子細(xì)胞形成，稱(chēng)為二分體(dyad)。,85,1 減數(shù)分裂的過(guò)程 中間期(interkinesis),,中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個(gè)間歇。 此時(shí)期與有絲分裂的間期相比有顯著不同： 時(shí)間很短暫。在許多動(dòng)物之中，甚至沒(méi)有明顯的停

35、頓和間歇存在。 不進(jìn)行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒(méi)有變化。 染色體的螺旋化程度較高。,86,1 減數(shù)分裂的過(guò)程 減數(shù)第二分裂(meiosis),,減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個(gè)子細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行同步分裂，與有絲分裂沒(méi)有實(shí)質(zhì)區(qū)別, 仍可分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期：,87,88,動(dòng)物細(xì)胞減數(shù)分裂的模式圖,89,2 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義,,（1）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。 雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半； 雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個(gè)體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對(duì)穩(wěn)定。子代的性狀遺

36、傳和發(fā)育得以正常進(jìn)行。,90,（2）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。 減數(shù)分裂中期 I，二價(jià)體的兩個(gè)成員的排列方向是隨機(jī)的，所以后期 I 分別來(lái)自雙親的兩條同源染色體隨機(jī)分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會(huì)有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombination of chromosome)。 另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchange of segment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombination of segment)。同時(shí)這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。,2 減數(shù)

37、分裂的遺傳學(xué)意義,,,91,第4節(jié) 配子的形成和受精,,一、雌雄配子的形成 二、受精 三、直感現(xiàn)象 四、無(wú)融合生殖,92,一、雌雄配子的形成動(dòng)物,,93,一、雌雄配子的形成植物,,94,二、受精(fertilization),,被子植物的受精過(guò)程稱(chēng)為雙受精(double fertilization)。 花粉管內(nèi)兩個(gè)精核進(jìn)入胚囊； 其中一個(gè)精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合形成合子(2n)將來(lái)發(fā)育成胚； 另一個(gè)精核(n)與兩個(gè)極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來(lái)發(fā)育成胚乳。,95,被子植物種子、果實(shí)各部分的遺傳來(lái)源,,96,三、直感現(xiàn)象,直感現(xiàn)象指由于花粉作用而引起種子、果實(shí)的特征、特性表

38、現(xiàn)差異的現(xiàn)象，也就是說(shuō)不同遺傳組成的花粉可以導(dǎo)致種子、果實(shí)表現(xiàn)不同的特征(部分表現(xiàn)父本的性狀特征)。 直感現(xiàn)象可以分為兩類(lèi)： 胚乳直感(xenia)，也稱(chēng)為花粉直感：胚乳的部分性狀直接表現(xiàn)與父本一致。胚乳直感的直接原因就是雙受精，胚乳中的n條染色體來(lái)自父本。在一些胚乳發(fā)達(dá)的單子葉植物常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象，如玉米。 果實(shí)直感(metaxenia)：由于花粉的影響而使種皮或果皮等來(lái)源于母本的組織表現(xiàn)出父本的某些性狀。例如棉籽的纖維特征(種皮細(xì)胞延伸形成)等。果實(shí)直感與雙受精過(guò)程無(wú)關(guān)，而是由于胚對(duì)種皮、果皮發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。,,97,四、無(wú)融合生殖(apomixis),無(wú)融合生殖

39、是不經(jīng)過(guò)兩性細(xì)胞融合，但是由性器官產(chǎn)生后代的生殖行為。 通常認(rèn)為無(wú)融合生殖是有性生殖的一種特殊方式或變態(tài)。但是，無(wú)融合生殖過(guò)程中所表現(xiàn)的遺傳變異特征更接近于無(wú)性生殖。 無(wú)融合生殖最早是在植物中發(fā)現(xiàn)的，但是這一現(xiàn)象在動(dòng)物界、高等植物界(藻類(lèi)和蕨類(lèi)植物)都存在，并在植物界更為普遍。,營(yíng)養(yǎng)無(wú)融合生殖 無(wú)融合結(jié)子 單性生殖(單倍配子體無(wú)融合生殖)(n) 孤雌生殖 、 孤雄生殖 二倍配子體無(wú)融合生殖(2n) 不定胚(2n) 單性結(jié)實(shí),,,98,第5節(jié) 生活周期,,生活周期的概念： 指生物個(gè)體發(fā)育的全過(guò)程，也稱(chēng)為生活史。從合子到個(gè)體成熟和死亡所經(jīng)歷的一系列發(fā)育階段。 大多數(shù)有性生殖生物的生活周期都是有性世

40、代和無(wú)性世代交替，也稱(chēng)世代交替(alternation of generations)。,99,配子體(n)世代=單倍體世代=無(wú)性世代； 孢子體(2n)世代=二倍體世代=有性世代； 單倍配子體無(wú)性世代與二倍孢子體有性世代交替。,一、真菌的生活周期,,孢子體世代是寄生于配子體世代之上的。,100,紅色面包霉的世代交替,101,孢子體(sporophyte, 2n)，孢子體世代=二倍體世代=無(wú)性世代； 配子體(gametophyte, n)，配子體世代=單倍體世代=有性世代； 二倍孢子體無(wú)性世代與單倍配子體有性世代交替。,二、高等植物的生活周期,,配子體世代是寄生于孢子體世代之上的。,102,總體

41、上與高等植物是相似的，也是二倍孢子體無(wú)性世代與單倍配子體有性世代交替。僅在具體過(guò)程和發(fā)育上有一些差別。,三、高等動(dòng)物的生活周期,,配子體世代是寄生于孢子體世代之上的。,103,果蠅生活周期短(在25 oC條件下飼養(yǎng)，約12天左右完成一個(gè)周期) ,繁殖率高，飼養(yǎng)方便，而且它的變異類(lèi)型豐富，染色體數(shù)目少(2n = 8)，有利于觀察研究。,104,習(xí)題,一.名詞解釋 .同源染色體，非同源染色體 .有絲分裂 .無(wú)融合生殖 .減數(shù)分裂.聯(lián)會(huì)復(fù)合體 .交叉端化 二.判斷題.無(wú)融合生殖產(chǎn)生的胚，其染色體數(shù)均是n。（ ）.在減數(shù)分裂過(guò)程中，同源染色體的配對(duì)發(fā)生在偶線(xiàn)期，而同源染色的分離發(fā)生第一次分裂后期。（

42、）.細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，第一次分裂是同源染色體分離；第二次分裂是染色單體分離。（ ）.在一個(gè)成熟的單倍體卵中有36條染色體，其中有18條一定是來(lái)自父方的。（ ）.在一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞中有24條染色體，有18條中來(lái)自父方的。（ ）.在正常的卵子發(fā)生中，50個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞將產(chǎn)生200個(gè)精子。（ ）.減數(shù)分裂既為性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，也為變異提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。（ ）,105,習(xí)題,三.填空1. 一粒小麥體細(xì)胞里有14條染色體，下列組織細(xì)胞中的染色體數(shù)目應(yīng)為：根_____條,莖______條，胚乳_(kāi)_____條，胚_(dá)_____條，精子______對(duì)，花粉母細(xì)胞______條，助細(xì)胞______條，管核______條。2. 種皮或果皮組織在發(fā)育過(guò)程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，稱(chēng)_____。3. 玉米的體細(xì)胞有20條染色體，在下面細(xì)胞期的各時(shí)期中，一個(gè)體細(xì)胞的前期著絲粒數(shù)為_(kāi)_____；染色單體數(shù)為_(kāi)_____；G1期的染色單體數(shù)為_(kāi)_____；G2期的染色單體數(shù)為_(kāi)_____。,