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1、第五章 生物氧化,本章內(nèi)容,生物氧化概述 電子傳遞鏈 氧化磷酸化,第一節(jié) 生物氧化概述,一、生物氧化的概念 二、生物氧化的特點 三、氧化還原電位與自由能 四、高能化合物,一切生命活動都需要能量，維持生命活動的能量主要有兩個來源： 光能（太陽能）：光合自養(yǎng)生物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。（植物和某些藻類） 化學(xué)能：異養(yǎng)生物或非光合組織通過生物氧化作用將有機(jī)物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）氧化分解，使存儲的穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能，ATP直接用于需要能量的各種生命活動。,一、生物氧化的概念,糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物在細(xì)胞內(nèi)氧化分解，最終生成CO2和水并釋放能量的過程，稱

2、生物氧化或細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸。,參見P209,1、CO2的生成,2、水的生成 在脫氫酶、傳遞體、氧化酶組成的體系催化下生成,丙酮酸 脫氫酶系,AH2 2H H 受體 1/2O2 H2O A ATP,,,,,,,中間傳遞體,氧化酶激活,脫氫酶,3、能量的生成 當(dāng)有機(jī)物被氧化成CO2和H2O時，釋放的能量怎樣轉(zhuǎn)化成ATP 主要是通過呼吸鏈,,底物水平磷酸化 氧化磷酸化,生物氧化的一般過程,TCA,脂肪酸,參見P209,二、生物氧化的特點,1. 生物氧化是在生物體內(nèi)水環(huán)境中進(jìn)行的系列酶的催化反應(yīng)。 2. 生物氧化是一個分步進(jìn)行的過程，能量通過逐

3、步氧化釋放，主要以ATP形式捕獲能量，不會引起體溫的突然升高，可使放出的能量得到最有效的利用。 3. 生物氧化中CO2的生成是有機(jī)酸脫羧生成的。 4. 水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體。通過加水脫氫作用直接參與氧化反應(yīng)。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如NADH等傳遞到氧并生成水。 5. 生物氧化有嚴(yán)格的細(xì)胞定位，真核細(xì)胞在線粒體內(nèi)進(jìn)行，原核細(xì)胞在細(xì)胞膜上進(jìn)行。,參見P210,生物氧化和有機(jī)物在體外氧化（燃燒）的實質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進(jìn)行的方式和歷程卻不同： 生物氧化 體外燃燒 1、細(xì)胞內(nèi)溫和條件

4、 高溫或高壓、干燥條（常溫、常壓、中性pH、水溶液） 2、一系列酶促反應(yīng) 無機(jī)催化劑 逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆發(fā)釋放 3、釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用 轉(zhuǎn)換為光和熱，散失,,,,,,三、自由能與氧化還原電位,（一）自由能（G）（1878） 指在一個體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量。用符號G表示。,參見P203,根據(jù)G判定反應(yīng)方向: G0 放能，反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行 G0 吸能，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行 G0 反應(yīng)達(dá)到平衡,（二）生化標(biāo)準(zhǔn)自由能變化(G0) 指在標(biāo)準(zhǔn)條件下，即溫度為25，參加反應(yīng)的物質(zhì)濃度為1mol/L,若有氣體，則為1個大氣壓，p

5、H為7時，測定的自由能變化。 單位為J/mol、KJ/mol。,參見P204,四、高能化合物,1、高能化合物的概念 在標(biāo)準(zhǔn)條件下(pH7, 25, 1mol/L)發(fā)生水解時，可釋放出大量自由能的化合物，稱為高能化合物。習(xí)慣上把“大量”定為20.92 kJ/mol以上。 在高能化合物分子中，釋放出大量自由能時水解斷裂的活潑共價鍵稱為高能鍵。用 表示,,但須注意：釋放的能量并非集中在這個鍵上，而是與分子結(jié)構(gòu)和水解反應(yīng)有關(guān)，生化上的“高能鍵”，涵義不同于普通化學(xué)上的“鍵能”，不能把“高能鍵”理解為“能鍵高”,參見P204,2、高能化合物的類型 按其分子結(jié)構(gòu)特點及所含高能鍵的特征分：,,磷氧鍵

6、型 磷氮鍵型 硫酯鍵型 甲硫鍵型,參見表8-1,（1）磷氧鍵型（O-P),(A)?；姿峄衔?1,3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸,-42.3 kJ/mol,氨甲酰磷酸,?；佘账?氨?；佘账?(B) 焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,-30.5 kJ/mol,-33.5 kJ/mol,(C)烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,-61.9 kJ/mol,(2) 氮磷鍵型,磷酸肌酸,磷酸精氨酸,-43.1 kJ/mol,-32.2 kJ/mol,這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,?；o酶A,(3) 硫酯鍵型,-31.4 kJ/mol,S-腺苷甲硫氨酸

7、,(4) 甲硫鍵型,-41.8 kJ/mol,3.最重要的高能化合物ATP (三磷酸腺苷), 鍵 G014.3KJ 鍵 G032.2KJ 鍵 G030.5KJ 20.92KJ （ 5kcal ）高能磷酸鍵,參見P206,ATP的特殊作用 ATP在一切生物生命活動中都起著重要作用，在細(xì)胞的細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和線粒體中都有ATP存在。 ATP在磷酸化合物中所處的位置具有重要的意義，它在細(xì)胞的酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移中是一個“共同中間體” ATP是生物體通用的能量貨幣。 ATP是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但并不是能量的貯存者。起貯存能量作用的物質(zhì)稱為磷酸原，在脊推動物中是磷酸肌酸。,ATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載

8、體 磷酸基團(tuán)往往從磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢能高的物質(zhì)向勢能低的物質(zhì)轉(zhuǎn)移。 磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢能在數(shù)值上等于其水解反應(yīng)的G0。,ATP作為磷酸基團(tuán)共同中間傳遞體示意圖,參見P208,參見P207,第二節(jié) 電子傳遞鏈,一、電子傳遞鏈的概念 二、電子傳遞鏈的組成 三、電子傳遞鏈的電子傳遞順序 四、呼吸鏈的電子傳遞抑制劑,一、電子傳遞鏈的概念,1.概念： 在生物氧化過程中，代謝物上脫下的氫經(jīng)過一系列的按一定順序排列的氫傳遞體和電子傳遞體的傳遞，最后傳遞給分子氧并生成水，這種氫和電子的傳遞體系稱為電子傳遞鏈。又稱呼吸鏈。,典型的呼吸鏈,FADH2呼吸鏈 NADH呼吸鏈,,參見P210,2、電子傳遞鏈分布,原核細(xì)胞存在

9、于質(zhì)膜上 真核細(xì)胞存在于線粒體的內(nèi)膜上,,,二、電子傳遞鏈的組成,由NADH到O2的電子傳遞鏈主要包括： FMN、輔酶Q(CoQ)、細(xì)胞色素b、c1、c、a、a3以及一些鐵硫蛋白。 這些電子傳遞體傳遞電子的順序，按照它們的還原電勢大小可排成序列，它們對電子親和力的不斷增加，推動電子從NADH向O2傳遞。 電子傳遞中有四個復(fù)合體參與：,NADH-Q還原酶（復(fù)合體I） 琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體 ） 細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體 III ） 細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體）,,電子傳遞中的四個復(fù)合體,呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置,（一）NADH-Q還原酶（復(fù)合體1） 由FMN + 鐵硫蛋白,功能：先與N

10、ADH結(jié)合并將NADH上的兩個高勢能 電子轉(zhuǎn)移到FMN輔基上，使NADH氧化，并使FMN還原。,NADH是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的高能電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。,1. 煙酰胺脫氫酶類 以NAD, NADP為輔酶,氧化還原反應(yīng)發(fā)生時，變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間,還原形底物 + NAD+ 氧化形底物 + NADH + H+ 還原形底物 + NADP+ 氧化形底物 + NADPH + H+,,,2.黃素蛋白脫氫酶類 以FMN, FAD為輔基,FMN結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪，氧化還原反應(yīng)時不穩(wěn)定中間產(chǎn)物是FMN。。,AH2 +

11、 FMN A + FMNH2 FAD FADH2,3. 鐵硫蛋白類（FeS）,,表示無機(jī)硫原子,鐵硫聚簇有幾種不同的類型，有的只含有一個鐵原子FeS，有的只含有兩個鐵原子2Fe-2S，有的含有4個鐵原子4Fe-4S,4. 輔酶Q（CoQ）,輔酶Q（CoQ）又稱泛醌，有時簡稱Q。是脂溶性輔酶。在線粒體內(nèi)膜中是一種均一的流動庫，可以結(jié)合到膜上，也可以游離狀態(tài)存在。 CoQ和FMN都是NADH-Q還原酶的輔酶。 CoQ和FMN一樣，都能夠接受或給出一個或兩個電子，因為它們都有穩(wěn)定的半醌形式。,（二）琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體 ）,琥珀酸脫氫酶，它是嵌在線粒體內(nèi)膜的酶蛋白。也是此

12、復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。 最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶CoQ。這一步不能形成的ATP.,功能 ：將電子從琥珀酸傳遞給泛醌,（三）細(xì)胞色素還原酶（復(fù)合體）,細(xì)胞色素是一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質(zhì)的總稱。 （有顏色） 根據(jù)吸收光譜的不同將細(xì)胞色素分為a,b,c三類。,,細(xì)胞色素還原酶血紅素輔基的鐵原子，在電子傳遞中發(fā)生可逆的Fe3+ Fe2+ 的互變起傳遞電子的作用。一個細(xì)胞色素每次傳遞一個電子。,功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞

13、色素C,細(xì)胞色素c,是唯一能溶于水的細(xì)胞色素。 總的說來，兩個QH2參與電子傳遞，使兩個細(xì)胞色素C還原，經(jīng)過全過程又產(chǎn)生了一個QH2分子。因此從化學(xué)反應(yīng)計算是一個QH2分子的兩個電子分別傳遞給2分子細(xì)胞色素C。這種通過輔Q的電子傳遞方式稱為Q循環(huán)。 通過上述方式使電子由攜帶兩個電子的載體QH2轉(zhuǎn)移給攜帶一個電子的載體細(xì)胞色素C。這有利于電子的有效利用。,（四）細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體）,10個亞基的多聚蛋白,功能：將電子從細(xì)胞色素C傳遞給O2,其中cyta3與CuB形成的活性部位將電子傳遞給O2.,NADH氧化呼吸鏈,NADH,,復(fù)合體I,,復(fù)合體II,Q,,復(fù)合體,,cyt C,,復(fù)合體,

14、,O2,,FADH2氧化呼吸鏈(琥珀酸氧化呼吸鏈）,FADH2,,,Q,,復(fù)合體,,cyt C,,復(fù)合體,,O2,三、電子傳遞鏈的電子傳遞順序 呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順序排列的，在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：,0.04或0.1,0.07,電子傳遞鏈,四、呼吸鏈的電子傳遞抑制劑,1、概念 能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。 利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性的阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟，再測定鏈中各組分的氧化-還原狀態(tài)情況，是研究電子傳遞中電子傳遞體順序的一種重要方法。,參見P216,2、常用的幾種電子傳遞抑制劑及其作用部位 （1）魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：其

15、作用是阻斷電子在NADHQ還原酶內(nèi)的傳遞，所以阻斷了電子由NADH向CoQ的傳遞。 （2）抗霉素A：它是由鏈霉素分離出的抗生素，有干擾細(xì)胞色素還原酶中電子從細(xì)胞色素bH的傳遞作用，從而抑制電子從還原型QH2向cytC1的傳遞作用。 （3）氰化物（CN-）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻斷電子在細(xì)胞色素氧化酶中傳遞，即阻斷了電子由cytaa3向分子氧的傳遞。,魚藤酮 安密妥 殺粉蝶菌素,,抗霉素A,,,氰化物 一氧化碳 硫化氫 疊氮化合物,呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示,第三節(jié) 氧化磷酸化,一、氧化磷酸化的概念 二、氧化磷酸化的作用機(jī)制 三、質(zhì)子梯度的形成 四、ATP合成機(jī)制 五

16、、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 六、線粒體穿梭系統(tǒng),參見P216,一、氧化磷酸化的概念,概念 伴隨電子從底物到氧的傳遞，ADP被磷酸化形成ATP的酶促過程即是氧化磷酸化作用。 根據(jù)生物氧化方式，可將氧化磷酸化分為 底物水平磷酸化 電子傳遞體系磷酸化。,,底物水平磷酸化： ATP的形成直接由一個代謝中間產(chǎn)物（如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP分子上的作用。 電子傳遞體系磷酸化： 是指當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)過電子傳遞體系(呼吸鏈)傳遞給氧形成水時，同時伴有ADP磷酸化為ATP的全過程。通常所說的氧化磷酸化是指電子傳遞體系磷酸化。,二、氧化磷酸化的作用機(jī)制,1 ATP產(chǎn)生

17、的數(shù)量 研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實驗。 P/O比值:是指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測出ATP生成量。又可以看作是當(dāng)一對電子通過呼吸鏈傳至O2所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。 實驗表明：NADH呼吸鏈的P/O值是2.5，即每消耗一摩爾氧原子就可形成2.5摩爾ATP，F(xiàn)ADH2呼吸鏈的P/O值是1.5，即消耗一摩爾氧原子可形成1.5摩爾ATP。,2 ATP產(chǎn)生的部位,ATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADH呼吸鏈生成ATP的三個部位是：E0值在此三個部位有大的“跳動”，都在0.2伏以上。,,0.

18、42V,0.18V,0.53V,3 能量偶聯(lián)假說,氧化與磷酸化作用如何偶聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個學(xué)說：,,化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說 構(gòu)象耦聯(lián)學(xué)說 化學(xué)滲透學(xué)說,(1) 化學(xué)偶聯(lián)假說（1953） 認(rèn)為電子傳遞過程產(chǎn)生一種活潑的高能共價中間物。它隨后的裂解驅(qū)動氧化磷酸化作用。至今未找到高能共價中間物。,(2) 構(gòu)象偶聯(lián)假說（1964） 認(rèn)為電子沿電子傳遞傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種高能形式。這種高能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。該學(xué)說可以解釋ATP 生成的機(jī)制。,(3) 化學(xué)滲透學(xué)說（1961） 認(rèn)為電子傳遞釋放出的自由能和ATP合成是與一種跨線粒體的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的

19、。 呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜之上，當(dāng)氧化進(jìn)行時，呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，質(zhì)子被泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成了膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的化學(xué)電位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP與Pi合成ATP。該學(xué)說未能解決H+被泵到膜外的機(jī)制和ATP 生成的機(jī)制,1. 遞H體與遞e體交替排列 2. 遞H體有H泵作用，將2H+泵出內(nèi)膜，2e傳給 遞電子體，整個過程共泵出3對H+ 3. 線粒體膜對H+不通透，造成H+跨膜梯度 4. H+通過ATP酶回流，生成ATP,質(zhì)子的流向,電子的流向,,,,ADP + P,,ATP,化學(xué)滲透假說示意圖,化學(xué)滲透假說,化學(xué)滲透假說詳細(xì)示意圖,三、質(zhì)子梯度的形成,電子傳遞使復(fù)合體、和

20、推動H+跨過線粒體內(nèi)膜到線粒體的間隙，線粒體間隙與細(xì)胞溶膠相接觸。 H+跨膜流動的結(jié)果造成線粒體內(nèi)膜內(nèi)部基質(zhì)的H+離子濃度低于間隙。線粒體基質(zhì)形成負(fù)電勢，而間隙形成正電勢，這樣產(chǎn)生的電化學(xué)梯度即電動勢稱為質(zhì)子動勢或質(zhì)子動力勢。其中蘊(yùn)藏著自由能即是ATP合成的動力。,質(zhì)子轉(zhuǎn)移的機(jī)制有兩種假設(shè),質(zhì)子傳遞鏈的4種電子傳遞復(fù)合體中的3種復(fù)合體都和質(zhì)子轉(zhuǎn)移有密切關(guān)系。質(zhì)子主動轉(zhuǎn)移和電子傳遞產(chǎn)生的自由能相偶聯(lián)的機(jī)制當(dāng)前存在兩種假說：,氧化還原回路機(jī)制 質(zhì)子泵機(jī)制,,四、ATP合成機(jī)制,ATP的合成 是由一個酶的復(fù)合體系完成的。這個復(fù)合體系稱為ATP合酶由兩個主要的單元構(gòu)成。起質(zhì)子通道作用的單元稱為Fo單元

21、和催化ATP合成的單元稱為F1單元。因此，ATP合酶又稱為Fo F1ATP酶,,ATP合酶 在分離得到四種呼吸鏈復(fù)合體的同時還可得到復(fù)合體，即ATP合酶。該酶主要由Fo（疏水部分 ）和F1（親水部分）組成。 F1在線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)形成顆粒狀突起。它主要由3 3 亞基組成，其功能是催化生成ATP;催化部位 在亞基中，但亞基必須與亞基結(jié)合才有活性。 Fo鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中。它由a1b2c9-12亞基組成。c亞基形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)，a亞基位于環(huán)外側(cè)，與c亞基之間形成質(zhì)子通道。 Fo與F1之間，其中心部位由亞基相連，外側(cè)由b2和亞基相連， F1中的3 3 亞基間隔排列形成六聚體，部分亞基插入六聚體中央。

22、,ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖,FoF1側(cè)視圖,由于3個亞基與亞基插入部分的不同部位相互作用，使每個形成不同構(gòu)象。當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)Fo中a亞基和c亞基之間回流時， 亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。緊密結(jié)合型（T） 亞基變成開放型（O），釋放ATP；ADP和Pi與疏松型（L）亞基相結(jié)合；與緊密型亞基結(jié)合的ADP和Pi生成ATP.因此，ATP在緊密結(jié)合型亞基中生成，在開放型中被釋放。 化學(xué)計算估計每生成1分子ATP需3個H+從線粒體內(nèi)膜外側(cè)回流進(jìn)入 基質(zhì)中。,ATP合酶的工作機(jī)制,ATP合酶的工作機(jī)制,3個亞基構(gòu)象不同 O開放型；T緊密結(jié)合型；L疏松型,五、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制(自學(xué)),不同

23、的化學(xué)因素對氧化磷酸化過程的影響不同，根據(jù)它們不同的影響方式可分為三大類：,1.解偶聯(lián)劑： 使電子傳遞與ADP磷酸化兩個過程分開，失掉它們的緊密聯(lián)系。它只抑制ATP的形成，不抑制電子傳遞過程 ，使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變成熱能。 因為這種試劑使電子傳遞失去正常的控制，亦即不能形成離子梯度。造成過分地利用氧和燃料底物而能量得不到貯存。 解偶聯(lián)劑的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，對底物水平的磷酸化沒有影響。,例：弱酸性親脂試劑DNP(2,4-二硝基苯酚） 原理： 增加膜的通透性，破壞跨膜蛋白質(zhì)化學(xué)梯度（H+梯度）（酸性狀態(tài)下為脂溶性物質(zhì)，在線粒體內(nèi)膜中可自由移動，進(jìn)入基質(zhì)側(cè)時釋出H+，返回胞

24、漿側(cè)時結(jié)合H+，從而破壞了電化學(xué)梯度。）,2.氧化磷酸化抑制劑 抑制氧的利用和ATP形成，不直接抑制電子傳遞。氧化磷酸化抑制劑的作用是直接干擾ATP的生成過程，結(jié)果也使電子傳遞不能進(jìn)行。,例：寡霉素：與Fo的一個亞基結(jié)合而抑制合抑制F1 DNP(解偶聯(lián)劑）可解除它對氧的抑制作用。,3.離子載體抑制劑 生物膜上的脂溶性物質(zhì)，與某些離子結(jié)合，并作為它們的載體，使這些離子能夠穿過膜，破壞跨膜電化學(xué)梯度，從而破壞氧化磷酸化過程。 與解偶聯(lián)劑區(qū)別：H+離子以外的其它一價陽離子的載體，改變除H+以外的一價陽離子透性。,不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響,六、線粒體穿梭系統(tǒng),線粒體外膜通透性高，線粒體

25、對物質(zhì)通過的選擇性主要依賴于內(nèi)膜中不同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。 NADH脫氫酶位于線粒體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)，只作用于線粒體內(nèi)部（襯質(zhì)）的NADH,而胞液中的NADH又不能直接穿過線粒體內(nèi)膜進(jìn)入內(nèi)部，這就需要通過一種間接途徑穿梭系統(tǒng)。不同真核生物細(xì)胞的胞液NADH進(jìn)入線粒體呼吸鏈的途徑有所不同：,3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng),,參見P155,1. 3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng),3-磷酸甘油穿梭機(jī)制,3-磷酸甘 油脫氫酶,3-磷酸甘 油脫氫酶,2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng),蘋果酸-天冬氨酸穿梭機(jī)制,,本章重點,概念：呼吸鏈、氧化磷酸化、底物水平磷酸化、P/O比值 呼吸鏈的組成及排列順序 呼吸鏈的電子傳遞抑制劑 氧化磷酸化的作用機(jī)制,課外作業(yè) P223-224思考題 ：2、4、7,