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1、葉綠體超微結(jié)構(gòu) 葉綠體動態(tài)特征,葉綠體形態(tài)：葉綠體一般呈扁平的橢圓形，凸鏡狀或鐵餅狀，直徑510m，厚24m。分布在細(xì)胞質(zhì)膜與液泡間薄層的細(xì)胞質(zhì)中，呈平層排列。,葉綠體由葉綠體被膜（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜,1 葉綠體超微結(jié)構(gòu),葉綠體外被由雙層膜組成，膜間為1020nm的膜間隙。外膜的通透性大，允許核苷、無機磷、蔗糖等相對分子質(zhì)量高達(dá)104的許多細(xì)胞質(zhì)中的分子自由進(jìn)入膜間隙。 內(nèi)膜則通透性較低，對通過物質(zhì)的選擇性很強，僅允許CO2、O2、H2O分子自由通過。內(nèi)膜上有很多

2、轉(zhuǎn)運蛋白。如磷酸交換載體（phosphate exchange carrier）和二羧酸交換載體（dicarboxylate exchange carrier）等。,1.1 葉綠體被膜,1.2 類囊體,類囊體是葉綠體內(nèi)部由內(nèi)膜衍生而來的封閉的扁平膜囊。 兩個以上圓餅狀類囊體有序疊置成垛，稱為基粒（grana）?；Ｖ睆郊s0.250.8m，每個葉綠體中約有4060個基粒。 基粒類囊體基粒片層（grana lamella） 基質(zhì)類囊體基質(zhì)片層（stroma lamella）,類囊體化學(xué)組成：富含具有半乳糖的糖脂和極少的磷脂，糖脂中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸，約占87%。光合作用的光能吸收和傳遞、電

3、子傳遞和ATP的產(chǎn)生都發(fā)生在類囊體膜上，所以類囊體膜也稱光合膜。,1.3 葉綠體基質(zhì),葉綠體基質(zhì)是葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間的液態(tài)膠體物質(zhì)，主要成分： 碳同化相關(guān)的酶類：如Rubisco占類囊體可溶性蛋白總量的80%。 葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如，ctDNA、各類RNA、核糖體等。 一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。,7,,電子顯微鏡下觀察到葉綠體,8,2 葉綠體動態(tài)特征2.1 動態(tài)行為,葉綠體定位 葉綠體動態(tài)鏈接,,9,葉綠體定位：葉綠體在細(xì)胞內(nèi)位置和分布受到的動態(tài)調(diào)控。 葉綠體在細(xì)胞膜下的分布依光照情況而變化： 躲避響應(yīng) 積聚響應(yīng),葉綠體定位借助微絲骨架的作用，在擬南

4、芥葉肉細(xì)胞中，微絲結(jié)合蛋白CHUP1(chloroplast unusual positioning)為葉綠體正常定位所必須。,10,葉綠體可以通過其內(nèi)外膜延伸形成的管狀凸出（基質(zhì)小管）實現(xiàn)葉綠體之間的相互聯(lián)系。,11,2.2 葉綠體的分化與去分化,在形態(tài)上，葉綠體分化表現(xiàn)為體積的增大、內(nèi)膜系統(tǒng)的形成和葉綠素的積累。 在生化和分子生物學(xué)上，體現(xiàn)為葉綠體功能所必需的酶、蛋白質(zhì)、大分子的合成、運輸及定位。,12,葉綠體是原質(zhì)體依賴于光的一種分化方式。 原質(zhì)體亦稱為前質(zhì)體，為葉綠體、白色體、有色體等質(zhì)體的前身結(jié)構(gòu)。,13,葉綠體分化是一個十分復(fù)雜的過程，某一個基因的突變或異常往往會導(dǎo)致葉綠體分化的障礙，機制多種多樣，如葉綠體合成相關(guān)基因的突變致白化，其他基因缺陷致白化等。 白化葉或葉片的白化部分中質(zhì)體形成白色體。,,14,15,2.3 葉綠體的分裂,細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目的調(diào)控主要發(fā)生于細(xì)胞分化和生長的早期階段。 分裂環(huán)：外環(huán)位于葉綠體外表面，暴露于細(xì)胞質(zhì)；內(nèi)環(huán)位于葉綠體內(nèi)膜下面，暴露于葉綠體基質(zhì)。 分裂環(huán)的縊縮是葉綠體分裂的細(xì)胞動力學(xué)基礎(chǔ)。,16,17,謝謝觀看,