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1、第二章 植物必需的營養(yǎng)元素及主要生理功能,Plant Nutrition,第一節(jié) 植物組成及必需營養(yǎng)元素的概念,一、必需營養(yǎng)元素的確定方法 與定義 二、必需營養(yǎng)元素的分類 三、最小養(yǎng)分律的概念,一、必需營養(yǎng)元素的確定方法與定義,1、基本概念： 植物營養(yǎng) 植物體從外界環(huán)境中吸取其生長 發(fā)育所需的養(yǎng)分，用以維持其生命活動。 營養(yǎng)元素 植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學元素,2、必需營養(yǎng)元素的確定方法（逐個排除法）,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Si,Mo,Zn,Fe,Mg,Ca,K,P,Cl,Mn,Cu,B,S,O,H,C,P,,F,Na,,Al,,Ni,,,目前，國內外公認的

2、高等植物所必需的營養(yǎng)元素有17種碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,其他元素,必需營養(yǎng)元素 非必需營養(yǎng)元素 有益元素 其它元素,植物的物質組成,,3、必需營養(yǎng)元素的定義：,對于植物生長具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學元素稱為植物必需營養(yǎng)元素。 確定必需營養(yǎng)元素的三條標準（Arnon 微量營養(yǎng)元素含量一般在0.1%以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等7種。 來源：碳和氧來自空氣中的二氧化碳

3、，氫和氧來自水， 其它的必需營養(yǎng)元素幾乎全部是來自土壤。由此 可見，土壤不僅是植物生長的介質，而且也是植 物 所需礦質養(yǎng)分的主要供給者。,二、必需營養(yǎng)元素的分類,K.Mengel 等根據營養(yǎng)功能把植物必需營養(yǎng)元素分為四組： 第一組：C、H、O、N、 S； 第二組： P、B、(Si) ； 第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl； 第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni) 。,十七種營養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性； N、P、K素有“肥料三要素”之稱； 有益元素對某些植物種類所必需，或是對某些植物的生長發(fā)育有益。,需要注意的問題,三、最小養(yǎng)分律的概念,所謂最小養(yǎng)分就是指土壤

4、當中最缺乏的那一種營養(yǎng)元素，物為了生長必須要吸收各種養(yǎng)分，但是決定作物產量的卻是土壤中那個相對含量最小的有效植物生長因子，產量在一定限度內隨著這個因素的增減而相對變化，因而無視這個限制因素的存在，即使繼續(xù)增加其它營養(yǎng)成分也難以再提高作物的產量。,第二節(jié) 必需營養(yǎng)元素的主要生理功能,一、必需營養(yǎng)元素的一般營養(yǎng)功能 二、碳、氫、氧的主要生理功能 三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能 四、鉀、鈣、鎂、鋅、氯（錳）的主要 生理功能 五、鐵、銅、鉬的主要生理功能,一、必需營養(yǎng)元素的一般生理功能,第一組： C、H、O、N、 S植物有機體的主要組分； 第二組： P、B、(Si) 都以無機陰離子或酸分子的形態(tài)被植

5、物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進行酯化作用； 第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl有的能構成細胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素； 第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、(Ni)這些元素的大多數可通過原子價的變化傳遞電子。,二、碳、氫、氧的主要生理功能,碳、氫、氧是植物有機體的主要組分。它們占植物干物重的90%以上，是植物體內含量最多的幾種元素。 碳、氫、氧的主要生理功能： 1、可形成多種碳水化合物，是細胞壁的重要組分； 2、可構成植物體內各種生活活性物質，為代謝活動所必需； 3、是糖、脂肪、酚類化合物的組成份。 碳水化合物是植物營養(yǎng)的核心物質。,（一）碳,（1）碳的營養(yǎng)

6、功能 ： 光合作用必不可少的原料。 （2）補充碳素養(yǎng)分的重要性： 在溫室和塑料大棚栽培中，增施 CO2 肥料是不可忽視的一項增產技術。,NH4HCO3 + H2SO4 CO2,,（1）氫的營養(yǎng)功能：許多重要有機化合物的組分；在許多重要生命物質的結構中氫鍵占有重要地位；許多重要的生化反應，如光合和呼吸，都需要H+，同時 H+也為保持細胞內離子平衡和穩(wěn)定pH所必需。 （2）H+過多對植物的毒害：不適宜的氫離子濃度，會傷害細胞原生質的組分，影響植物的生長發(fā)育。,（二）氫,（1）氧的營養(yǎng)功能,（三）氧,植物體內氧化還原過程中，氧為有氧呼吸所必需，在呼吸鏈的末端，O2是電子和質子的受體。,（

7、2）活性氧的危害及其消除,氧自由基是生物體自身代謝過程中產生的。它是一類活性氧，即超氧化物自由基（O2-）、羥自由基（ OH）、過氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧（1O2）及脂類過氧化物（RO , ROO ）。 這類物質是由氧轉化而來的氧代謝產物及其衍生的含氧物質。 由于它們都含有氧，且具有比氧還要活潑的化學特性，所以統(tǒng)稱為活性氧（也稱氧自由基）。 活性氧具有很強大氧化能力，對生物體有破壞作用。,植物體內有兩大氧自由基清除系統(tǒng)： 酶系統(tǒng) 1、超氧化物歧化酶（SOD）植物細胞中清除 氧自由基最重要大酶類； 2、過氧化氫酶（CAT）； 3、過氧化物酶（POD或POX）。 抗氧化劑系統(tǒng) 1、維生素E

8、； 2、谷胱甘肽（GSH）； 3、抗壞血酸（ASA）。 非酶類自由基清除劑還有細胞色素、甘露糖醇、氫醌、胡蘿卜素等。,固氮酶對氧十分敏感，高效率的固氮作用一般是在微氧的條件下進行的。某些固氮微生物自身具有防氧保護和對氧進行調控的能力 ,通過高強度的呼吸作用消耗O2，降低體內氧的濃度； 需氧固氮微生物利用體內的氫化酶，通過羥化反應消耗一定數量的O2 ； 在時間上隔離固氮和光合放氧作用； 多種微生物成群聚居。,三、氮、磷、硫、硼的主要生理功能,1、氮,(1) 含量和分布：,一般植物含氮量約占植物體干物重的0.3%-5%,而含量的多少與植物種類、器官、發(fā)育階段有關。 種類：大豆 玉米小麥水稻 器

9、官：葉片子粒莖稈苞葉 發(fā)育：同一作物的不同生育時期，含氮量也不相同。,注意： 作物體內氮素的含量和分布，明顯受施氮水平和施氮時期的影響。通常是營養(yǎng)器官的含量變化大，生殖器官則變動小，但生長后期施用氮肥，則表現為生殖器官中的含氮量明顯上升。,氮是植物體內許多重要有機化合物的組分，也是遺傳物質的基礎。 A.蛋白質的重要組分（蛋白質中平均含氮16%-18%）； B.核酸和核蛋白質的成分； C.葉綠素的組分元素； D.許多酶的組分（酶本身就是蛋白質）； E. 氮還是一些維生素的組分，而生物堿和植物激素也都含有氮。 總之，氮對植物生命活動以及作物產量和品質均有極其重要的作用。合理施用氮肥是獲得作物高產的

10、有效措施。,植物吸收的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮。在旱地農田中，硝態(tài)氮是作物的主要氮源。由與土壤中的銨態(tài)氮通過硝化作用可轉變?yōu)橄鯌B(tài)氮。所以，作物吸收的硝態(tài)氮多于銨態(tài)氮。 NO3-N的吸收: 逆電化學勢梯度的主動吸收； 介質H顯著影響植物對的吸收。pH值升高， NO3-N的吸收減少； 進入植物體后，大部分在根系中同化為氨基酸、蛋白質，也可直接通過木質部運往地上部； 硝酸根在液泡中積累對離子平衡和滲透調節(jié)作用具有重要意義。,(2) 氮的吸收、同化和運輸,硝酸還原成氨是由兩種獨立的酶分別進行催化的。硝酸還原酶可使硝酸鹽還原成亞硝酸鹽，而亞硝酸還原酶可使亞硝酸鹽還原成氨。,NO3-N的同化,,N

11、O2-,NO3_,NH3,,,,,,,,,NH4+-N的吸收,NH4+的吸收與H+的釋放存在著相當嚴格的等摩爾關系 (K.Mengel et al, 1978) 。,水稻幼苗對NH4+的吸收與H+釋放的關系,,,158 184 174 145,149 183 166 145,,,,質膜上NH4+脫質子作用的示意圖,外界溶液,NH3,,,質膜,,細胞質,,,,,NH4+,H+,酮戊二酸,氨,谷氨酸,各 種 新 的 氨 基 酸,酮酸,酰胺,氨,,,,,,,,,還原性胺化作用,轉氨基作用,NH4-N的同化,氨同化途徑模式。1,2-谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶途徑。 （1NH3供給量低，（2NH3供給

12、量高。（3谷氨酸脫氫酶 途徑。GOGAT谷氨酰胺酮戊二酸轉移酶,NH4+-N的同化,谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶（GSGOGAT）的反應圖示,COOH H2N-CH CH2 CH2 OCOH HNH2,,,COOH H2N-CH CH2 CH2 C NH2,,,,,,O,,,COOH C=O CH2 CH2 COOH,COOH H2N-CH CH2 CH2 COOH,,,,,,,ATP,ADP+Pi,谷氨酰胺,谷氨酸 合成酶,谷氨酸,鐵氧還蛋白,2e-,,,2H+,,,,,(GOGAT),氨基轉移作用,,,,,=,,,,,,谷氨酸,谷氨

13、酰胺合成酶,目前關于尿素被同化的途徑有兩種見解： 其一、尿素在植物體內可由脲酶水解產生氨和二氧化碳； 其二、尿素是直接被吸收和同化的,尿素 磷酸 氨甲酰磷酸,精氨酸,,,,+,+,鳥氨酸,瓜氨酸,尿素同化的特點是：對植物呼吸作用的依賴程度不高，而主要受尿素濃度的影響。,CO(NH2)2-N的吸收和同化,NO3--N是陰離子，為氧化態(tài)的氮源， NH4+-N是陽離子，為還原態(tài)的氮源。,(3) NO3--N和 NH4+-N 營養(yǎng)作用的比較,不能簡單的判定那種形態(tài)好或是不好，因為肥效高低與各種影響吸收和利用的因素有關。,A: 作物種類 水稻是典型的喜NH4+-N作物。（水稻幼苗根內缺少硝酸還原酶

14、； NO3--N在水田中易流失，并發(fā)生反硝化作用。） 煙草是典型的喜NO3--N作物。 B: 環(huán)境反應（pH） 從生理角度看， NH4+-N和NO3--N都是良好的氮源，但在不同pH條件下，作物對NH4+-N和NO3--N的吸收量有明顯的差異。 NH4+-N肥效不好主要是由于酸性所造成的。,作物缺氮的外部特征 葉片黃化，植株生長過程遲緩.. 苗期植株生長受阻而顯得矮小、瘦弱，葉片薄而小。禾本科作物表現為分蘗少，莖桿細長；雙子葉則表現為分枝少。若繼續(xù)缺氮，禾本科作物表現為穗小粒癟早衰。 氮素是可以再利用的元素，作物缺氮的顯著特征是下部葉片首先失綠黃化，然后逐漸向上部葉片擴展。,(4)

15、 植物缺氮癥狀與供氮過多的危害,作物缺氮不僅影響產量，而且使產品品質也下降。,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,缺氮,作物貪青晚熟，生長期延長。 細胞壁薄，植株柔軟，易受機械損傷（倒伏）和病害侵襲（大麥褐銹病、小麥赤霉病、水稻褐斑?。?（二）氮素過多的危害,大量施用氮肥會降低果蔬品質和耐貯存性； 棉花蕾鈴稀少易脫落； 甜菜塊根產糖率下降； 纖維作物產量減少，纖維品質降低。 蔬菜硝酸鹽超標,蔬菜硝酸鹽累積和亞硝胺的形成,植物和水中 NO3-,大氣N2,N肥,土壤NO3-,蛋白降解的胺類,亞硝胺,胃腸道中 NO3-,,,,

16、,,,蔬菜可食部分硝酸鹽含量的食用衛(wèi)生分級,FAO/WHO日允許攝入量NO3- ：3.6mg/kg 體重； NO2- ：0.13 mg/kg 體重,蔬菜硝酸鹽國標（2001.10.1執(zhí)行） 葉菜類 3000 mg kg-1 根菜類 1200 mg kg-1 瓜果類 600 mg kg-1 NO2 < 4 mg/kg,北京蔬菜中硝酸鹽最高含量參考標準 作 物 (mgkg-1) 限量標準 小油菜、小白菜、菠菜 3000 伏白菜、大白菜 1500 包心菜（甘藍、生菜）

17、 1500 芹菜、茼蒿、芫荽、茴香、萵筍 2000 水蘿卜、白蘿卜、胡蘿卜 2000 瓜菜（西葫蘆、冬瓜、苦瓜、黃瓜、絲瓜） 1000 豆類（蕓豆、豆角、虹豆） 500 蔥姜蒜（青蒜、韭菜、大蔥、生姜、蒜苔） 500 果菜（茄子、辣椒、青椒、番茄） 200,,,,主要栽培品種硝酸鹽含量調查,1995年統(tǒng)計我國13座大城市蔬菜消費居前十位蔬菜分別為： 大白菜、黃瓜、番茄、甘藍、茄子、菜豆、芹菜、小白菜、大/辣椒、韭菜,97/98/99,NO3- 在植物體內的同化過程,N,N,N,,

18、N,阻斷,亞硝胺類化合物,NO3-被植物吸收 NO2- NH4 Glu 其它AA Pro,NO3-還原酶,NO2-還原酶,Glu脫氫酶,轉氨酶,,Gln,,Gln合成酶,Glu合成酶,胺/酰胺 +,,,N,NO3-,NO3-,NO3-,NO3-,N,人體硝酸鹽與維生素間代謝關系,維生素C，E，-胡蘿卜素是有效的生物抗氧化劑,清除體內自由基，增強免疫功能，抗病及抗衰老等,阻斷,硝酸鹽,亞硝酸鹽,+ 胺/酰胺,亞硝胺類化合物,膳食纖維增強胃腸蠕動功能，加快代謝和廢物的排除,,血紅Pro,高鐵血紅蛋白癥,,,推薦幾種高含量Vc蔬菜品種,增加免疫功能預防感冒和AIDS的感染 降低膽固醇和心血管疾病的發(fā)

19、生 抗氧化并加速傷口的愈合 維持骨膠原的形成和牙質細胞的正常發(fā)育,國家日推薦攝入量：60 mg/人 60 mg/100gfw 的有129份， 200mg/100gfw的有7份,羽衣甘藍、青/辣椒、沙棘最高可達 277 mg/100gfw,缺乏的癥狀表現為：疲勞，關節(jié)和肌肉瞬息性疼痛， 牙齦疼痛出血，皮下滲血，易骨折，傷口難愈合----壞血病,影響蔬菜硝酸鹽含量的因素,植物因素: 種類、品種、部位 肥料因素: 種類、用量、時間 氣候因素: 溫度、光照 收獲因素: 施肥后安全期、一天內時間,磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一。它對作物高產及保持品種的優(yōu)良特性有明顯的作用。因此，研究如何提高磷

20、的利用率也是近年來學術領域的熱點。,2、磷,含量：植物體的含磷量一般為干物重的 0.2-1.1。其中大部分是有機態(tài)磷，約占全磷量的85，而無機磷僅占15左右。 分布：幼葉中含有機態(tài)磷較高，老葉中則含無機態(tài)磷較多。 雖然植物體內無機磷所占比例不高，但從無機磷含量的變化往往能反應出植株磷營養(yǎng)的狀況。植物缺磷時，常表現出組織（尤其是營養(yǎng)器管）中的無機磷含量明顯下降，而有機磷含量變化較小。,（1）植物體內磷的含量和分布,作物種類不同，含磷量也有差異，且因作物生育期和器官不同而有變動。 一般的規(guī)律是： 油料作物含磷量 豆科作物 谷類作物； 生育前期的幼苗含磷量 后期老熟的秸稈； 就器官來說，則表現為 幼

21、嫩器官 衰老器官、繁殖器官 營養(yǎng)器官、種子 葉片 根系 莖稈。,磷在細胞及植物組織內有明顯的區(qū)域化現象，植物細胞及組織內復雜的膜系統(tǒng)，將細胞和組織分隔成不同的區(qū)域。,胞內分布：,一般來講，無機磷的大部分是在液泡中，只有一小部分存在于細胞質和細胞器內。液泡是細胞磷的貯存庫，而細胞質則是細胞的代謝庫。,,Raven(1974)研究了巨藻吸磷數量與細胞質及液泡中無機磷變化的關系。他發(fā)現，磷酯只存在細胞質中，約10的無機磷位于細胞質，而90存在于液泡中，而且液泡中磷的數量隨巨藻對磷吸收時間的延長而不斷地增加。Loughman(1984)的試驗進一步證實了Rawen 的試驗結果。,巨藻細胞和液泡中無機磷

22、濃度的變化(Raven，1974),,,,0,,,,30,,60,90,,,,總量,液泡,細胞質,,,,,,,1,2,5,4,3,含磷量（nmol/g 鮮重）,時間（小時）,,植物體內含量與分布的變化與供磷水平有密切關系，因此可通過測定植物某一部位中的的含量來判斷其磷營養(yǎng)的狀況。,磷是運轉和分配能力很強的元素，在植物體內表現有明顯的頂端優(yōu)勢。,供磷對菠菜葉片和燕麥種子中各種形態(tài) 磷含量的影響 供 磷 磷 脂 核 酸 植 素 無機磷 菠菜葉片 不充足 1.1 0.9 2.2 充足 1.1 0.9 18.0 燕麥種子 不

23、充足 0.22 2.1 0.05 0.5 充足 0.22 2.4 0.5 1.3 (Michaell，1939 大分子碳水化合物合成需要磷，否則合成受阻，形成花青素。,,Pi對光合作用中蔗糖及淀粉形成的調節(jié),蔗糖合成不同途經的示意圖,b.氮素代謝 磷是氮素代謝過程中一些重要酶的組分。硝酸還原酶含有磷，磷能促進植物更多的利用硝態(tài)氮。磷也是生物固氮所必需。氮素代謝過程中，無論是能源還是氨的受體都與磷有關。能量來自 ATP，氨的受體來自與磷有關的呼吸作用。因此，缺磷將使氮素代謝明顯受阻。,C.脂肪代謝 脂肪代謝同樣與磷有關。脂肪合成過程中需要多種含磷化合

24、物(圖2-8)。此外，糖是合成脂肪的原料，而糖的合成、糖轉化為甘油和脂肪酸的過程中都需要磷。與脂肪代謝密切有關的輔酶A就是含磷的酶。實踐證明，油料作物需要更多的磷。施用磷肥既可增加產量，又能提高產油率。,,,脂肪合成途徑示意圖,,,糖,,1,6-,二磷酸果糖,,,3-,磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸甘油甘油,,,3-,磷酸甘油酸,脂肪,,,,丙酮酸,,乙酰輔酶,A,脂肪酸,,,,,,,,a.抗旱和抗寒 抗旱: 磷能提高原生質膠體的水合度和細胞結構的充水度，使其維持膠體狀態(tài)，并能增加原生質的粘度和彈性，因而增強了原生質抵抗脫水的能力。,抗寒: 磷能提高體內可溶性糖和磷脂的含量?？扇苄蕴悄苁辜毎?/p>

25、生質的冰點降低，磷脂則能增強細胞對溫度變化的適應性，從而增強作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可減輕凍害，安全越冬。, 提高作物抗逆性和適應能力,Effect of P-Fertilizer Application on Sweetbeet Growth,施用磷肥能提高植物體內無機磷酸鹽的含量，有時其數量可達到含磷總量的一半。這些磷酸鹽主要是以磷酸二氫根和磷酸氫根的形式存在。它們常形成緩沖系統(tǒng)，使細胞內原生質具有抗酸堿變化能力的緩沖性。,b.緩沖性:,H2PO41 -,HPO42 -,,,緩沖體系,當外界環(huán)境發(fā)生酸堿變化時，原生質由于有緩沖作用仍能保持在比較平穩(wěn)的范圍內.這有利于作物正常生長發(fā)

26、育。這一緩沖體系在pH6-8時緩沖能力最大，因此在鹽堿地上施用磷肥可以提高作物抗鹽堿能力。,吸收：主要通過根毛區(qū)逆濃度主動吸收。一般認為磷的主動吸收過程是以液泡膜上 H + -ATP酶的H+為驅動力，借助于質子化的磷酸根載體而實現的，即屬于H+與H2PO4共運方式。 進一步的試驗證明，根的表皮細胞是植物積累磷酸鹽的主要場所，并通過共質體途徑進入木質部導管，然后運往植物地上部。 植物吸收磷酸鹽與體內代謝關系密切，磷的吸收是需要能量的過程。,(3)作物對磷的吸收與利用,利用：根系吸收的磷酸鹽進入細胞后迅速參與代謝作用。 磷被吸收10分鐘內就有 80% 的磷酸鹽可結合到有機化合物中，即形成有機含磷化

27、合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。 在木質部導管中的磷大部分是無機磷酸鹽，有機態(tài)的磷極少。韌皮部中的磷則有機態(tài)磷和無機磷兩類。,a、缺磷對植物光合作用、呼吸作用及生物合成過程都有影響； b、供磷不足時，細胞分裂遲緩、新細胞難以形成，同時也影響細胞伸長。所以從外形上看：生長延緩，植株矮小，分枝和分蘗減少。 c、植物缺磷的癥狀常首先出現在老葉； d、缺磷的植株因為體內碳水化合物代謝受阻，有糖分積累而形成花青素(糖苷)，許多一年生植物的莖呈現典型癥狀：紫紅色。, 缺磷,(4)植物對缺磷和供磷過多的反應,a、葉片肥厚而密集，葉色濃綠；植株矮小，節(jié)間過短；出現生長明顯受抑制的癥狀； b、繁殖器官常因

28、磷肥過量而加速成熟進程，并由此而導致營養(yǎng)體小，莖葉生長受抑制，也會降低產量。地上部與根系生長比例失調，在地上部生長受抑制的同時，根系非常發(fā)達，根量極多而粗短。 c、谷類作物的無效分蘗和癟籽增加；葉用蔬菜的纖維素含量增加、煙草的燃燒性差等品質下降； d、施用磷肥過多還會誘發(fā)缺鐵、鋅、鎂等養(yǎng)分。, 供磷過多,植物呼吸作用加強，消耗大量糖分和能量，對植株生長產生不良影響。,a.作物特性 不同植物種類，甚至不同的栽培品種，對磷的吸收都有明顯的影響。 b.土壤供磷狀況 植物能利用的磷主要是土壤中的無機磷。雖然植物可吸收少量有機態(tài)磷，但通常有機磷必須轉化為無機磷后才能被大量吸收。因此，土壤中磷的形態(tài)直接影

29、響著土壤供磷狀況及植物對磷的吸收。,（5）影響磷吸收的主要因素,植物吸收磷受很多因素的影響，其中有植物生物學特性和環(huán)境條件兩個方面。,c. 菌根 菌根能增加植物吸磷的能力。通過菌根的菌絲以擴大根系吸收面積，并能縮短了根吸收養(yǎng)分的距離，從而提高土壤磷的空間有效性；菌根的分泌物也能促進難溶性磷的溶解度。 d. 環(huán)境條件 溫度升高有利于磷的吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的擴散，因此能提高磷的有效性。 e. 養(yǎng)分的相互關系 磷與氮在植物的吸收和利用方面相互影響。施用氮肥能促進磷的吸收。,油菜缺磷時根系能自動調節(jié)陰陽離子吸收比例，酸化根際土壤,施用磷肥對大麥地上部和根生長的影響,,,,,,,缺磷使柑桔果實變小,減輕土壤侵蝕，防止磷素污染環(huán)境,美國露天開采磷礦,資料來源：中國農業(yè)大學資源環(huán)境學院李曉林教授等,