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1、生物固氮,胡吉利 齊永峰 呂勝滿 董申申,自然界中的N循環(huán),,固氮,工廠,工業(yè)固氮:,高能固氮:,生物固氮:,,固氮菌的發(fā)現(xiàn),1901年，M.W.拜耶林克首先發(fā)現(xiàn)并描述了這類細(xì)菌，他定名的有2個種：一是褐色固氮菌,常生存于中性或堿性土壤中；一是活潑固氮菌，常生存于水中。 1938年，C.H.維諾格拉茨基將生產(chǎn)孢囊的菌株（以褐色固氮菌為代表）歸屬于固氮菌屬，將不產(chǎn)生孢囊的菌株（以活潑固氮菌為代表）歸屬于氮單孢菌屬。 1950年，H.G.德克斯先后提出建立拜耶林克氏菌屬和德克斯氏菌屬。,什么是固氮菌,細(xì)菌的一科。菌體桿狀、卵圓形或球形，無內(nèi)生芽孢，革蘭氏染色陰性。嚴(yán)格好氧性，有機(jī)營養(yǎng)型，能固定空

2、氣中的氮素。,生物固氮(nitrogen fixation ),定義： 分子態(tài)氮在生物體內(nèi)還原為氨的過程 特點(diǎn)： 1、生物固氮是固氮微生物的一種特殊的生 理功能，具固氮作用的微生物約近50個屬，它們的生活方式、固氮作用類型有較大區(qū)別，但細(xì)胞內(nèi)都具有固氮酶,2、不同固氮微生物的固氮酶均由鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成。固氮酶必須在厭氧條件下，即在低的氧化還原條件下才能催化反應(yīng) 3、固氮作用過程十分復(fù)雜，目前還不完全清楚。,固氮作用的總反應(yīng)可用簡式表示：,,固氮酶！！,,固氮酶由2種蛋白質(zhì)組成：一種為含有鉬和鐵的鉬鐵蛋白，分子量為200000；另一種為含鐵的鐵蛋白,分子量為65000。鐵蛋白具有很強(qiáng)的還原

3、力，它提供電子給鉬鐵蛋白。鉬鐵蛋白能與氮?dú)夥肿咏j(luò)合，然后使之還原為氨。在這個過程中，需要腺苷三磷酸 (ATP)提供能量和鐵氧還蛋白充當(dāng)強(qiáng)還原劑。,一、固氮酶的催化反應(yīng),固氮酶來源于多種固氮微生物,能催化大氣中的N2還原為NH3, N2+8H+ + 8e- + 16MgATP 2NH3 + H2 + 16MgADP + 16Pi (無機(jī)磷酸鹽),,除催化N2還原為NH3外,固氮酶還能和許多小分子底物作用,沒有嚴(yán)格的專一性。 如：氮酶催化反應(yīng) HCN + 6H+ + 6e CH4 + NH3 N2O + 3H+ + 2e N2 + NH3 C2H2 + 2H

4、+ + 2e C2H4,二、固氮酶的組成和結(jié)構(gòu),固氮酶由各種固氮微生物分離出來,均為由鉬鐵蛋白和鐵蛋白組成。 1993年才基本確定 功能: 鐵蛋白是依賴于ATP供給能量的電子傳遞體,把電子傳遞給鉬鐵蛋白,鉬鐵蛋白結(jié)合底物（N2）分子并催化其還原。,三、固氮酶作用機(jī)理研究,固氮酶中鐵蛋白的作用是傳遞電子, 鉬鐵蛋白與底物結(jié)合并還原N2的催化部位,即N2只有與鉬鐵蛋白結(jié)合、方可被催化還原為NH3。 固氮酶的作用機(jī)理包括: 電子的傳遞、N2分子的鍵合、催化和還原等。,1.電子的傳遞 研究表明，在固氮酶催化N2和其他底物的還原反應(yīng)中，電子傳遞順序?yàn)椋?（活體內(nèi)）鐵氧還蛋白或黃素蛋白 （活體外）Na

5、2S2O4,,鐵蛋白,,鉬鐵蛋白底物,,MgATP,2.底物的結(jié)合和還原 MoFeP輔基是底物結(jié)合的部位，從鐵鉬輔基中鐵配位不飽和的事實(shí)出發(fā)，一般認(rèn)為，底物是通過與三角形配位的鐵配位而結(jié)合的。但也有其他觀點(diǎn)：一種認(rèn)為N2分子通過鐵鉬輔基中存在的FeFe鍵形成FeN鍵而與鐵鉬蛋白結(jié)合；也有人認(rèn)為以另一種方式結(jié)合。 N2與鐵鉬輔基結(jié)合方式目前仍是一個未解決的問題。,,,FeN,N-Fe,,,,,Fe,Fe,N,N,,,,,,,,,,,固氮酶的作用機(jī)理小結(jié): 電子的傳遞、N2分子的鍵合、催化和還原等。,意義與前景,意義： 1、彌補(bǔ)土壤中氮素?fù)p失 2、進(jìn)行根瘤菌拌種，提高豆科 作物產(chǎn)量,,3、固氮微生物的固氮過程完全是生物和微生物自發(fā)進(jìn)行的，無須提供任何能源和設(shè)備，因而它減少了能源的消耗。由于全部固氮過程都是生物活動，無污染物排放，有利于保護(hù)生態(tài)環(huán)境。同時，由于減少和免除了化學(xué)氮素的投入，使農(nóng)產(chǎn)品中硝酸和亞硝酸物質(zhì)大幅度降低，提高了農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)，減少致癌物質(zhì)對人類的危害。,,前景 設(shè)想：將固氮基因轉(zhuǎn)移到非豆科作物細(xì)胞內(nèi)，使其自行固氮,,謝 謝！,