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1、第九章 細(xì)胞質(zhì)遺傳 Chapter 9 Cytoplasmic Inheritance,第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 第二節(jié)母性影響 第三節(jié) 葉綠體遺傳 第四節(jié) 線粒體遺傳 第五節(jié)其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子 第六節(jié)植物雄性不育的類型及其遺傳機(jī)理,2,本章重點(diǎn) 1、細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差異。 2、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)。 3、質(zhì)核基因間的關(guān)系。 4、雄性不育： 核不育型、質(zhì)核不育型； 孢子體不育、配子體不育； 生產(chǎn)應(yīng)用。,第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn),4,DNA的分布,（所以說，染色體是DNA的主要載體）,例：紫茉莉葉色的遺傳,,,,,,,,,,,,5,一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念,6,真核生物的細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)主要存在于線

2、粒體，質(zhì)體，中心體等細(xì)胞器中。（細(xì)胞生存不可缺少）,7,在原核生物和某些真核生物的細(xì)胞質(zhì)中，除了細(xì)胞器之外，還有另一類稱為附加體和共生體的細(xì)胞質(zhì)顆粒中也存在遺傳物質(zhì)。（細(xì)胞的非固定成分）,果蠅的 粒子、細(xì)菌的F因子、草履蟲的卡巴粒等,核遺傳： 由核基因所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。 細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasmic inheritance)： 由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德爾遺傳(non-Mendelian inheritance)、核外遺傳(extra-nuclear inheritance)、母體遺傳(maternal inheritance)、非染色體遺傳(non-

3、chromosomal inheritance)、染色體外遺傳(extra-chromosomal inheritance)。 細(xì)胞質(zhì)基因組(plasmon)： 所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱。,二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 1特點(diǎn) 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。 核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的； 質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時(shí)才能遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。,正反交差異形成原因的示意圖,在受精過程中，卵細(xì)胞不僅為子代提供其核基因，也為子代提供其全部或絕大部分細(xì)胞質(zhì)基因；而精子則僅能為子代提供其核基因，不能或極少能為子代提供細(xì)胞質(zhì)基因。,10,通過連續(xù)的回交能

4、把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。 由附加體或共生體決定性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。 遺傳方式屬于非孟德爾式；雜交后代一般不表現(xiàn)一定比例的分離。,11,2、原因 真核生物有性過程： 卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。 能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。 精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。 只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。 一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。,卵細(xì)胞,精細(xì)胞,12,第二節(jié)母性影響,13,一、概念 母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所

5、引起的一種遺傳現(xiàn)象。 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇，十分相似而已。 二、特點(diǎn) 下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。 三、母性影響的類別 短暫的（只影響幼齡期） 持久的（影響子代終生）,14,成蟲復(fù)眼深褐色,成蟲復(fù)眼紅色,、地中海粉螟(Ephestia)遺傳,15,幼蟲皮膚有色,幼蟲皮膚有色,16,、椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳 椎實(shí)螺是一種、同體的軟體動物，每一個(gè)體都能同時(shí)產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。,椎實(shí)螺既可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。 椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。,17,雜交試驗(yàn)： 過程：椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相

6、似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3 才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,18,,,,,原因：椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。 右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。 母體基因型受精卵紡錘體分裂方向椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,右旋左旋,前定作用或延遲遺傳 由受精前母體卵細(xì)胞基因型決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響。,第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的花斑現(xiàn)象 二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1、紫茉莉花斑性狀遺傳 紫茉莉中花斑植株 1909，柯倫斯(Correns, C. E.)，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑

7、枝條。,21,,著生綠色、白色和花斑三種枝條，且白色和綠色組織間有明顯的界限。,紫茉莉花斑性狀的遺傳,,雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)。 控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。,23,花斑枝條： 綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)； 白細(xì)胞中只含無葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。 紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,正常質(zhì)體和 白色質(zhì)體,隨機(jī)分配,綠色 白色 花斑,原因,24,細(xì)胞學(xué)證據(jù)： 白色白色質(zhì)體 綠色葉綠體 花斑白色質(zhì)體和葉綠體,25,花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種

8、分別發(fā)育的卵細(xì)胞無論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。 花斑現(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中發(fā)現(xiàn)。,26,Evidence for another mode of inheritance: Leaf variegation andthe inheritance of achlorophyllous (white) plants,27,2、玉米條紋葉的遺傳 胞質(zhì)基因遺傳的獨(dú)立性是相對的，有些性狀的變異是由質(zhì)核基因共同作用下發(fā)生的。 1943年，Rhoades報(bào)道玉米細(xì)胞核內(nèi)第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋(iojap)的基因ij，純

9、合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。,28,正交試驗(yàn),3：1 （純合時(shí)ij核基因使胞質(zhì)內(nèi)質(zhì)體突變）,31表明綠色和非綠色為一對基因的差別。 這個(gè)由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。,29,反交試驗(yàn),,（綠色、條紋、白化三類植株無比例） 在連續(xù)回交的情況下（輪回親本為綠株），當(dāng)ij基因被取代后，仍然未發(fā)現(xiàn)父本對這一性狀產(chǎn)生影響。,30,3、衣藻的核外基因 1954年Ruth Sager等研究了單細(xì)胞藻類衣藻的紅霉素抗性（eryr）。 單細(xì)胞綠色藻類，屬真核生物，含有一個(gè)大的葉綠體和數(shù)目眾多的線粒體。兩種交配類型：正接合型（mt

10、+）和負(fù)接合型（mt-）。,31,解釋： 抗生素抗性因子只能由mt+親本傳遞，且在減數(shù)分裂中不發(fā)生分離?？剐曰騺碜匀~綠體， mt-的葉綠體在接合中總是被丟失。,32,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 、葉綠體DNA的分子特點(diǎn): ct DNA與細(xì)菌DNA相似，裸露的DNA； 閉合雙鏈的環(huán)狀結(jié)構(gòu)； 多拷貝： 高等植物每個(gè)葉綠體中有3060個(gè)DNA分子，整個(gè)細(xì)胞約有幾千個(gè)DNA分子； 藻類中，葉綠體中有幾十至上百個(gè)DNA分子，整個(gè)細(xì)胞中約有上千個(gè)DNA分子。 單細(xì)胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不明顯；,33,一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異較小。,綠藻與高等植物c

11、tDNA與核DNA的浮力密度,注：浮力密度（buoyant density），是通過密度離心法測得的DNA分子量的一種度量，其單位為g/cm3。,34,、葉綠體基因組的構(gòu)成 1、低等植物的葉綠體基因組 ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)； 如各種RNA、核糖體（70S）蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8個(gè)大亞基。 特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。,35,Act DNA物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶(EcoR、BamHI和Bgl II)處理所得的ct DNA物理圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。 Bct DNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：ap. DNA分

12、子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；sm2、sm3. 鏈霉素抗性；spc. 壯觀霉素抗性；tm. 溫度敏感性。,衣藻(Chlamydomonas reinhanti)的葉綠體基因組圖,36,2、高等植物的葉綠體基因組 多數(shù)高等植物的ct DNA大約為150 Kb： 煙草ct DNA為155844 bp、水稻ct DNA為34525 bp。 ctDNA能編碼126個(gè)蛋白質(zhì)：12%序列是專為葉綠體的組成進(jìn)行編碼； 葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。 如葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成 8個(gè)大亞基（由葉綠體基因組編碼）+ 8個(gè)小亞基（由核基

13、因組編碼）。,37,大?。?56kb，環(huán)狀,分區(qū)(4個(gè)區(qū))： 86.5kb的大單拷貝區(qū)(LSC) 18.5kb的小單拷貝區(qū)(SSC) 兩個(gè)等同的25kb 倒位重復(fù)區(qū)(IRA、IRB),水稻和煙草的葉綠體基因組圖,38,、葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng) 1、葉綠體DNA與核DNA復(fù)制相互獨(dú)立，但都是半保留復(fù)制方式； 2、葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中的核糖體為80S； 3、葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中的rRNA不同； 4、葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ct DNA共同編碼。 其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨

14、酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余十幾種氨基酸為ctDNA所編碼。,一、線粒體遺傳的表現(xiàn) 二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ),第四節(jié) 線粒體遺傳,40,一、線粒體遺傳的表現(xiàn) 、紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳 兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果(卵細(xì)胞)和分生孢子（精細(xì)胞）。,1、紅色面霉緩慢生長突變型,生化分析：突變型不含細(xì)胞色素氧化酶，這種酶是由線粒體控制合成的，觀察到緩慢生長突變型線粒體結(jié)構(gòu)不正常認(rèn)為有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。,42,2、啤酒酵母的小菌落突變 1940年，Boris Ephrussi首次描述小菌落突變現(xiàn)象。 分離鑒定三類小菌落： 分離型（核基因突變） 中性小菌落（單親遺傳

15、） 抑制性小菌落,43,正常菌落雜交的后代孢子中，一些長成大菌落，另一些為小菌落，不成比例。,44,兩種交配型對二倍體的細(xì)胞質(zhì)的貢獻(xiàn)相等。,45,小菌落酵母細(xì)胞內(nèi)缺少細(xì)胞色素a和b、細(xì)胞色素氧化酶不能進(jìn)行有氧呼吸不能有效利用有機(jī)物產(chǎn)生小菌落這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān),46,二、線粒體遺傳的分子基礎(chǔ) 、線粒體DNA分子特點(diǎn)： mtDNA(如人類的線粒體)與核DNA的區(qū)別： mt DNA與原核生物的DNA一樣，沒有重復(fù)序列； mt DNA 的浮力密度比較低； mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量為21%； mt DNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕

16、鏈(L)； mt DNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。,線粒體大小及數(shù)目： 幾種生物的mtDNA,48,、線粒體基因組的構(gòu)成 1981年Kanderson最早測出人的mt DNA全序列為16569bp。 人、鼠、牛的mtDAN全序列均被測出： 2個(gè)rRNA基因；22個(gè)tRNA 基因；13個(gè)蛋白質(zhì)基因等；,人、鼠和牛的mtDNA分別有16569bp、16275bp和16338bp。 22個(gè)tRNA基因的位置用各個(gè)tRNA接受的氨基酸示于圓環(huán)外。 12S 及16S rRNA 基因和13個(gè)開放閱讀框架位置用相應(yīng)符號表示在圓環(huán)內(nèi)。 URF：尚未確定開放閱讀框架。OH和OL示兩條互補(bǔ)鏈復(fù)制起始點(diǎn)。,線

17、粒體基因組圖,49,1984年，Lonsdale測出玉米mt DNA： 含有570 kb； 并存在多個(gè)重復(fù)序列（主要有6種）； rRNA基因、tRNA基因和細(xì)胞色素C 氧化酶基因均已進(jìn)行了定位。,50,、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)： 復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體的DNA聚合酶完成。,51,有自身的核糖體，且不同的生物差異大 人的Hela細(xì)胞線粒體的核糖體為60S，由45S和35S兩個(gè)亞基組成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S； 酵母核糖體（75S）和各種RNA (rRNA、tRNA和mRNA），而細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。 線粒體的密碼子與核基因密碼子有差異,52,半自主性的細(xì)胞器 線粒體內(nèi)10

18、0多種蛋白質(zhì)中有10種左右是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。 線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。,53,第五節(jié) 其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子,54,一、共生體的遺傳 、共生體（symbionts） 不是細(xì)胞生存所需要的必要組成部分，僅以某種共生的形式存在于細(xì)胞之中的細(xì)胞質(zhì)顆粒。 能夠自我復(fù)制，或者在核基因組的作用下進(jìn)行復(fù)制； 對寄主表現(xiàn)產(chǎn)生影響，類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的效應(yīng)。,55,、草履蟲放毒性的遺傳 1、結(jié)構(gòu) 草履蟲(Paramecium aurelia) 是一種常見的原生動物，種類很多。 大核(1個(gè))，是多倍體，主要負(fù)責(zé)營

19、養(yǎng)； 小核(1-2個(gè))，是二倍體、主要負(fù)責(zé)遺傳。 2、繁殖 無性生殖 一個(gè)個(gè)體經(jīng)有絲分裂成兩個(gè)個(gè)體。,56, 有性生殖 AA和aa二倍體接合； 大核開始解體，小核經(jīng)減數(shù)分裂為8個(gè)小核； 每一個(gè)體中有7個(gè)小核解體，留下小核，再經(jīng)一次有絲分裂。 兩個(gè)體互換1個(gè)小核，并與未交換小核合并； 小核合并為二倍體，基因型為Aa；,大核已完全解體，小核又經(jīng)兩次有絲分裂兩個(gè)個(gè)體分開接合完成； 每一個(gè)體中的兩個(gè)小核發(fā)育成兩大核； 小核再經(jīng)一次有絲分裂，兩個(gè)親本各自進(jìn)行分裂。,草履蟲的接合生殖過程,,,57,自體受精(autogamy) 產(chǎn)生基因分離和純合,a、b.兩個(gè)小核分別進(jìn)行減數(shù)分裂，形成8個(gè)小核，其中7個(gè)解

20、體，僅留1個(gè)小核； c.小核經(jīng)一次有絲分裂而成為2個(gè)小核； d.兩個(gè)小核融合成為一個(gè)二倍體小核； e.小核經(jīng)2次有絲分裂形成4個(gè)二倍體小核； f.2個(gè)小核發(fā)育成2個(gè)大核； g.1個(gè)細(xì)胞分裂成2個(gè)，各含2個(gè)二倍體體小核。,草履蟲自體受精生殖,,,58,、草履蟲放毒性的遺傳特點(diǎn) 放毒型：帶有K基因，又有卡巴(Kappa)粒，才能穩(wěn)定分泌出一種毒素(草履蟲素)。 敏感性：有K或k基因，而無卡巴粒，則不產(chǎn)生草履蟲素。 Kappa粒位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)(呈游離狀態(tài))，K位于核內(nèi)。 草履蟲素能殺死其它無毒的敏感型。,59,放毒型的遺傳基礎(chǔ) 細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒和核內(nèi)K基因，同時(shí)存在時(shí)才能保證放毒型的穩(wěn)定。 K 基因本

21、身不產(chǎn)生卡巴粒，也不合成草履蟲毒素，僅能保證卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在。 雜交試驗(yàn) 放毒型(KK卡巴粒)與敏感型(kk，無卡巴粒)的雜交。,60,雜交時(shí)間短： 僅交換兩個(gè)小核中的一個(gè)，未交換細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的卡巴粒，F(xiàn)1其表型不變。 自體受精后基因分離純合，僅胞質(zhì)中有卡巴粒和基因型為KK的草履蟲為放毒型，其余均為敏感型。,61,雜交時(shí)間長： 同時(shí)交換小核與胞質(zhì)中的卡巴粒，F(xiàn)1均表現(xiàn)為放毒型。 F1自體受精后基因純合；無性繁殖，kk基因型中的卡巴粒漸漸丟失而成為敏感型。,62,以上實(shí)驗(yàn)可知： 只有KK或Kk + 卡巴粒的個(gè)體能保持放毒性。 核內(nèi)K基因細(xì)胞質(zhì)內(nèi)卡巴粒的增殖產(chǎn)生草履蟲素。 kk+卡巴粒個(gè)體雖有

22、卡巴粒，但無K基因而不能保持其放毒性，多次無性繁殖后使卡巴粒逐漸減少為敏感型。 KK或kk基因型個(gè)體無卡巴粒時(shí)均為敏感型。 卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒雖然依附于K基因，但仍有一定的獨(dú)立性，可以自行復(fù)制。 核基因可以引起質(zhì)基因的突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。,63,二、質(zhì)粒的遺傳 1、質(zhì)粒(plasmid) 一種附加體，幾乎存在于每一種細(xì)菌細(xì)胞中，是一種自主的遺傳成分，能夠獨(dú)立地進(jìn)行自我復(fù)制。 質(zhì)粒嵌合到染色體上稱附加體。 大部分質(zhì)粒獨(dú)立于染色體，決定細(xì)菌的某些性狀，其遺傳具有類似細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征。,64,2、E.coli的F因子的遺傳

23、 E. coli一般進(jìn)行無性繁殖，有時(shí)也能進(jìn)行個(gè)體間接合生殖。 除F- (無F因子)細(xì)胞不能彼此接合外，其它細(xì)胞的接合都可能發(fā)生。如： F+ F+、F+F-； HfrF+、HfrF-； F因子：性因子或致育因子。,65,三、細(xì)胞質(zhì)遺傳和細(xì)胞核遺傳的異同 、共同點(diǎn) 雖然細(xì)胞質(zhì)DNA在分子大小和組成上與核DNA有某些區(qū)別，但作為一種遺傳物質(zhì)，在結(jié)構(gòu)和功能上仍與核DNA有許多相同點(diǎn)。 均按半保留方式復(fù)制； 表達(dá)方式一樣， 核糖體 DNAmRNA蛋白質(zhì) 均能發(fā)生突變，且能穩(wěn)定遺傳，其誘變因素亦相同。,,,66,、不同點(diǎn),一、植物雄性不育性的概念 二、植物雄性不育性類型 三、植物雄性不育性的遺傳,第六節(jié)

24、植物雄性不育的類型及其遺傳機(jī)理,68,一、雄性不育(male sterility)的類別 主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。 在植物界是很普遍的，18個(gè)科的110多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麥、甜菜、油菜等。 其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生產(chǎn)之中。,69,概念： 不育(sterility)：一個(gè)個(gè)體不能產(chǎn)生有功能的配子（gamete）或不能產(chǎn)生在一定條件下能夠存活的合子（zygote）的現(xiàn)象。 雄性不育性（male sterility）：當(dāng)不育性是由于植株不能產(chǎn)生正常的花藥、花粉或雄配子時(shí)，就稱之雄性不育性。

25、,70,二、雄性不育的遺傳特點(diǎn) 1、質(zhì)不育型 目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。 IRRI運(yùn)用遠(yuǎn)緣雜交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis細(xì)胞質(zhì)，1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula細(xì)胞質(zhì)1996）均具有異種細(xì)胞質(zhì)源，其細(xì)胞質(zhì)完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性容易被保持而不易被恢復(fù)。,71,2、核不育型 是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。 如：可育基因Ms 不育基因ms。 這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。 例如：番茄中有30對核基因能分別決定這

26、類不育型；玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。 遺傳特點(diǎn)： 敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ邸９蕯∮謴氐?，可育株與不育株有明顯界限。,72,遺傳研究表明： 多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(msms)所控制，純合體(msms)表現(xiàn)為雄性不育。 這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。 msms MsMs Msms MsMsMsmsmsms 31 用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征。 這種核不育的利用有很大的限制， 無保持系。,73,目前發(fā)現(xiàn)的光、溫敏核不育材料提供了一種解決

27、上述問題的可能性： 水稻的光敏核不育材料： 長日照條件下為不育(14h，制種)； 短日照條件下為可育(13.75，繁種)。 水稻的溫敏核不育材料： 28，不育； 23-24育性轉(zhuǎn)為正常。,水稻高蛋白溫敏核不育系1290S,74,1973年，石明松在晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻“農(nóng)墾58S”，核不育系的利用受到極大的關(guān)注。 “農(nóng)墾58 S”在長日照條件下為不育，短日照下為可育,這樣可將不育系和保持系合而為一提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”。,75,3、質(zhì)核不育型(cytoplasmic male sterility CMS) 概念 由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。 花粉敗育時(shí)間

28、在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。 質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜。 遺傳特點(diǎn) 胞質(zhì)不育基因?yàn)镾； 胞質(zhì)可育基因?yàn)镹； 核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性； 核可育基因R，能夠恢復(fù)不育株育性。,76,以不育個(gè)體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交,F1 S(rr)不育S(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育S(Rr)可育 S(rr)不育 S(rr)不育N(Rr)可育 S(Rr)可育 S(rr)不育N(RR)可育S(Rr)可育 S(rr)不育N(rr)可育 S(rr)不育,,,77

29、,可將各種雜交組合歸納為以下三種情況： S(rr)N(rr)S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。 其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。 S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。 S(rr)N(RR)或S(RR) S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎?N(RR)或S(RR) 個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。 S(rr)N(Rr)或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)育性分離。 N(Rr)或S(Rr) + S(rr)具有雜合的恢復(fù)能力，稱恢復(fù)性雜合體。,78,生產(chǎn)上的應(yīng)用 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)

30、基因育核基因間的互作，故即可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相應(yīng)恢復(fù)系育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。 三系法的一般原理是首先把雜交母本轉(zhuǎn)育成不育系，原來雄性正常的雜交母本即成為甲不育系的同型保持系，父本乙必須是恢復(fù)系。 不育系A(chǔ)：S(rr)、 保持系B：N(rr)、 恢復(fù)系R：S(RR)或N(RR),79,同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題： 繁種：ABA 制種：ARF1,80,4、質(zhì)核不育性遺傳的復(fù)雜性 孢子體不育和配子體不育 孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)。 孢子體基因型為rr 花粉全部敗育； 孢子體基因型為RR花粉全部可育； 孢子

31、體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分離。 如：玉米T型不育系、水稻野敗型不育系等。,81, 配子體不育：是指花粉育性直接受花本身的基因所決定。 配子體內(nèi)核基因?yàn)镽該配子可育； 配子體內(nèi)核基因?yàn)閞該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半植株的花粉是不育的，表現(xiàn)為穗上的分離。,如：玉米M型不育系、水稻紅蓮A等。,82, 胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對應(yīng)性 同一種植物有多種質(zhì)核不育類型。 胞質(zhì)不育基因和核基因的來源和性質(zhì)不同表現(xiàn)特征和恢復(fù)性反應(yīng)上表現(xiàn)出明顯差異。 普通小麥： 19種不育胞質(zhì)基因與普通小麥的特定核不育基因相互作用都可以表現(xiàn)雄性不育。

32、玉米： 有38種不同來源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)其對恢復(fù)性反應(yīng)上的差別大體上可將它們分成T、S、C三組。,83,當(dāng)用不同的玉米自交系進(jìn)行測定時(shí)，發(fā)現(xiàn)有自交系對這三組不育型有不同程度的恢復(fù)。 玉米自交系對3組雄性不育細(xì)胞質(zhì)的恢復(fù)性反應(yīng) 對于每一種不育類型而言，都需要某一特定的恢復(fù)基因來恢復(fù)，因而反映出恢復(fù)基因有某種程度的專效性或?qū)?yīng)性。,84, 單基因不育性和多基因性不育性 核遺傳型不育性：多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳； 質(zhì)核互作型：即有單基因控制、也有多基因控制。 單基因不育性：指12對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性。 不育 可育 F1 F2（3:1或9:3:3:1） 多基因不育性：由兩對以

33、上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。 如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類型。,85,5、對環(huán)境的敏感性： 易受到環(huán)境條件的影響，特別是多基因不育更易受環(huán)境變化的影響。 光照和氣溫是一個(gè)重要的影響因素。例如： 高粱3197A：高溫季節(jié)開花的個(gè)體常出現(xiàn)正常黃色的花藥； 玉米型不育材料：低溫季節(jié)開花而表現(xiàn)出較高程度的育性。,86,三、雄性不育性的發(fā)生機(jī)理 1、核不育型 核基因單獨(dú)控制假說，即Ms（可育）ms（不育）。 核基因決定著育性，其不育性徹底；但保持不育特性困難。 可利用一些苗期的標(biāo)記性狀與不育基因的連鎖

34、來識別不育（msms）與可育(Msms)。 如：玉米的核不育黃綠苗標(biāo)記體系，三葉期黃綠苗的植株為不育系、綠苗的可作為保持系。,87,2、質(zhì)核互作遺傳型 不育胞質(zhì)基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用而導(dǎo)致不育？,88,、胞質(zhì)不育基因的載體 線粒體基因組DNA(mt DNA)是胞質(zhì)不育基因的載體： 不育系線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由mt DNA 翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。 葉綠體DNA(ct DNA)是雄性不育的載體： 不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和ct DNA上存在著明顯不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體間的固有平衡導(dǎo)致不育。

35、,89,、質(zhì)核基因互作雄性不育性機(jī)理主要有以下幾種假說 質(zhì)核互補(bǔ)控制假說 不能形成淀粉酶或其它一些酶認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。 當(dāng)mt DNA某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N s時(shí)，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞花粉形成的正常代謝過程最終導(dǎo)致花粉敗育。,90,mt DNA發(fā)生變異后是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還與核基因的狀態(tài)有關(guān)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無論是N或R均能形成正常育性的花粉。 R可補(bǔ)償s的不足、N可補(bǔ)償r的不足。只有s與r共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償表現(xiàn)不育。,91,能量供求假說 認(rèn)為線粒體是胞質(zhì)雄性不育

36、的載體，育性與線粒體的能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。 進(jìn)化程度較高，栽培品種中線粒體能量轉(zhuǎn)化率高、供能高，供求平衡雄性可育。 在核置換回交時(shí)會出現(xiàn)兩種情況： 高供能母本、低耗能父本，由于雜種的供能高而耗能低育性正常； 低供能母本、高耗能父本，得到的核質(zhì)雜種由于能量供求不平衡表現(xiàn)雄性不育。 這一假說是假定供能水平高低取決于mt DNA，而耗能水平的高低則決定于核基因。 但該假說未回答為何能量平衡僅影響雄性的育性，而不影響其它性狀的表現(xiàn)。,92,親緣假說 認(rèn)為遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的差異，與個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)。兩親間親緣差距越大，雜交后的生理不協(xié)調(diào)程度也越大。當(dāng)這種不協(xié)調(diào)達(dá)到一定程度

37、，就會導(dǎo)致植株代謝水平下降，合成能力減弱，分解大于合成，使花粉中的生活物質(zhì)減少，最終導(dǎo)致花粉的敗育。,93,、不育系的轉(zhuǎn)育 某一不育材料農(nóng)藝性狀不良，但不育；另一可育材料（如珍汕97）的農(nóng)藝性狀優(yōu)良，可以采用： 不育株珍汕97 回交 珍汕97A珍汕97B 珍汕97A IR26 汕優(yōu)6號； 珍汕97A 明恢63 汕優(yōu)63。,94,1. 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn) 正、反遺傳表現(xiàn)不同：性狀通過母本才能傳遞給后代。 連續(xù)回交，可置換母本全部核基因，但母本胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失。 基因定位困難，有時(shí)表現(xiàn)出類于病毒的傳導(dǎo)或感染。 細(xì)胞質(zhì)中由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)類似于病毒的傳導(dǎo)或感染，即能傳遞給

38、其它細(xì)胞。,本章小結(jié),95,2、母性影響 母性影響所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與胞質(zhì)遺傳相似，但其本質(zhì)不同，因?yàn)槟感杂绊懖皇羌?xì)胞質(zhì)遺傳，而是F1受母本基因的影響，以后還要分離。 3、胞質(zhì)遺傳的表現(xiàn) 葉綠體遺傳；線粒體遺傳； 質(zhì)粒遺傳；共生體遺傳。 4、胞質(zhì)遺傳與核遺傳的異同。 * 共同點(diǎn)(3個(gè)) * 不同點(diǎn)(4個(gè)),96,5、胞質(zhì)基因與核基因的關(guān)系 核基因可引起質(zhì)基因突變，質(zhì)基因的存在決定于核基因，但質(zhì)基因具有一定的獨(dú)立性，能夠決定遺傳性狀的表現(xiàn)。 6、雄性不育的類別及其遺傳機(jī)理 類別：核不育型、質(zhì)核不育型、質(zhì)遺傳型。 三系配套：不育系A(chǔ)： S(rr)； 保持系B： N(rr)； 恢復(fù)系R： S(RR)、N(RR)。 孢子體不育與配子體不育。 雄性不育的發(fā)生機(jī)理。,