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1、自然選擇 組員：阮明濤 張健芳 岳義雄 生物進(jìn)化論 自然選擇 現(xiàn)代進(jìn)化理論認(rèn)為，種群是進(jìn)化的 基本 單位 ，進(jìn)化的 實(shí)質(zhì) 是種群基因頻率的定向改 變。引起種群基因頻率定向改變的因素很多 ，其中 自然選擇 是最主要的因素。自然選擇 是一個復(fù)雜的過程，有以下幾種類型。 1. 穩(wěn)定性選擇 2. 單向性選擇 3. 分裂性選擇 4. 平衡性選擇 選擇的基本類型 5. 親屬選擇 5. 種群選擇 7. 性選擇 穩(wěn)定性選擇 把趨于極端的變異個體 淘汰而保留那些中間型的 個體，使生物類型具有相 對穩(wěn)定性。這種情況多 見 于 環(huán)境相對穩(wěn)定的群體中 。 選擇的

2、結(jié)果 使性狀的變 異范圍不斷縮小，群體的 基因型組成更趨于純合。 據(jù)報道 ，人類新生兒體重 為平均體重左右者，其死 亡率最低，過輕或過重者 死亡率均較高。 單向性選擇 把趨于某一極端的變異 保留下來，淘汰掉另一極端 的變異，使生物類型朝某一 變異方向發(fā)展。這種 選擇的 結(jié)果 也會使變異的范圍逐漸 趨于縮小，群體基因型組成 趨向于純合。單向性選擇多 見于 環(huán)境條件逐漸發(fā)生變化 的群體中，人工選擇大多屬 于這種類型，即定向選擇。 樺尺蠖的工業(yè)黑化 就是這種 類型的自然選擇。 隨時間推移 一個物種 可轉(zhuǎn)化 為 新的物種， 如 馬 。 分裂性選擇 把一個群體中的極端變異 個體按不

3、同方向保留下來， 而中間常態(tài)型則大為減少的 選擇。 這種類型 也是在環(huán)境 發(fā)生變化后群體里進(jìn)行的。 原先較為一致的生態(tài)環(huán)境分 隔為若干次一級的環(huán)境，或 群體向幾種不同地區(qū)擴(kuò)展， 都會出現(xiàn)分裂性選擇 克格倫島上的昆蟲 正是向不 同的方向進(jìn)化，才逐漸形成 殘翅、無翅或翅膀特別發(fā)達(dá) 這兩種類型，而具有一般飛 行能力的昆蟲逐漸被淘汰了 。 平衡性選擇 指能使二個或幾個不同質(zhì)量性狀的比例 在若干代中能保持平衡的選擇，也即是保 留不同等位基因的選擇。主要有以下兩種 情況： 1.對雜合體有利的選擇 2.依賴于頻率的選擇 對雜合體有利的選擇 即雜種優(yōu)勢。這種情況下雜合體 (Aa)比

4、 純合體 (AA)和 (aa)都更能 適應(yīng)環(huán)境 。在選擇 過程中雜合體 (Aa)更容易保留下來， 但它繁 殖時一定會發(fā)生基因分離，后代中必然出現(xiàn) AA和 aa的純合體，即 AA和 aa個體不易被淘 汰掉，一定時期后，不同基因型的比例達(dá)到 平衡。 如在非洲瘧疾流行的地區(qū)，鐮刀型細(xì)胞 貧血癥的雜合基因型個體 (Ss)對瘧疾的感染 率比正常人 (SS)低得多，此時為雜合體 Ss優(yōu) 于純合體 SS，自然選擇的 結(jié)果 使 S和 s基因頻 率能保持平衡。 依賴于頻率的選擇 當(dāng)某一 基因型 的 適應(yīng)能力 隨它的 頻率而 變化 時，選擇就依賴于 頻率 。 如復(fù)雜環(huán)境中，某一基因型很

5、稀少 時 就可能有 很高 的適應(yīng)能力，因?yàn)檫@時 環(huán)境資源就顯得優(yōu)越了。 相反當(dāng)這種 基因型獲得充分增殖后，會使它的環(huán) 境達(dá)到飽和，難以進(jìn)一步發(fā)展了。這 也是維持 遺傳多態(tài)性 的一種機(jī)制。 親屬選擇 自然選擇 解釋了各種對于生物個體 有利 的 遺傳特征（ 源自基因）， 如何保留下來， 并且增加在族群中的出現(xiàn)頻率；以及對于生 物個體有害的遺傳特征，如何從族群中 消除 不過事實(shí)上 有一些生物行為，對于生 物個體本身 有害 ，但是對其他有血緣關(guān) 系的親屬卻 有利 。這種行為可能受到保 留并增加頻率。而 親屬選擇 就是用來 解 釋 這種個體利益與族群利益沖突的現(xiàn)象 。 親屬選擇

6、 被定義為對有利于個體的親 屬生存的性狀的選擇，該個體 與其近親具有相同的基因型（ 相容適合度的利他行為）。 利他行為 ：邁爾說：定義為有 利于其他個體（接受者），而 不利于利他主義者本身的行為 如：工蜂用尾刺抵御來犯者以 保護(hù)蜂群時，通常內(nèi)臟也被拖 出而死亡。（并不是動物有意 識的動機(jī)的表現(xiàn)） 親屬選擇： 漢彌爾頓規(guī)則 當(dāng)以下狀況成立時，表現(xiàn)某些行為特征的基因頻率將會增 加： 符號解釋： r = 行動者與接受者在遺傳上的血緣關(guān)系系數(shù)。通常是從 已知、相同且隨機(jī)挑選而出的 基因座 上之基因差異作為定 義 B= 行動者的 利他行為 ，對于接受者的繁殖利益之增加量 C

7、 = 個體表現(xiàn)行為所花費(fèi)的繁殖利益。 這條不等式稱為 漢彌爾頓規(guī)則 （ Hamiltons rule），是威 廉 漢彌爾頓在 1964年的一篇論文 社會行為的遺傳演化 （ The Genetical Evolution of Social Behaviour）中 所發(fā)表，也是首先以量化的方式，來解釋利他行為的演化 。不過 親屬選擇 一辭，則是由 約翰 梅納德 史密斯 （ John Maynard Smith）提出。 rB C 0 種群選擇 同一物種中不同種群之間的競爭引起的選擇稱 種群選擇也叫群選擇或集團(tuán)選擇。 達(dá)爾文說：“選擇作用既可應(yīng)用于個體也可應(yīng) 用于全族。”事實(shí)上不同種群間都有一些共同的特 征。如工作效率（工蜂采蜜、工蟻筑巢）、防衛(wèi)能 力等。它們之間的差異便成為選擇單位。 無性繁殖中選擇的對象是無性繁殖系或克隆，故稱 克隆選擇 性選擇 許多生物的雌雄兩性 在 體型、顏色、行為 方 面存在差異，這也是由 選擇所 促成 的，這一類 型稱為性選擇。 在某些動物中， 雄性 為 爭奪配偶而發(fā)生爭斗， 在爭斗中獲勝個體獲得 配偶，失敗個體雖不致 于死亡，但生殖較少或 不能生殖。這樣較 強(qiáng)壯 的個體的 基因 容易 傳遞 下去有利于整個種群的 進(jìn)化。