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1、第第3 3章章 膜膜-胞吞胞吐胞吞胞吐 大分子的運(yùn)送Exocytosis 胞吐作用Endocytosis 內(nèi)吞作用Phagocytosis 吞噬作用Pinocytosis 胞飲作用Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用Clathrin-coated pits and vesicles 籠形蛋白被膜竇和被膜泡.eksusaitusis.endusaitusis fg.saitusis.painusaitusis Exocytosiseksusaitusis 胞外分泌/胞吐作用Extracellular spacePlasma membraneRegulat

2、ed secretion 可調(diào)節(jié)分泌可調(diào)節(jié)分泌Constitutive secretion 固有分泌固有分泌Secretory vesicle 分泌小泡分泌小泡Transport vesicle 轉(zhuǎn)運(yùn)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)小泡Lysosome 溶酶體溶酶體Rough ER 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ribosomes核糖體核糖體Golgi高爾基體高爾基體 Clathrin網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白ExocytosisConstitutive secretory pathway 固有分泌途徑Regulated secretory pathway 可調(diào)節(jié)分泌途徑knstitju:tiv sikri:tri 1.被分泌的蛋白質(zhì)在

3、核糖體（連于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上）上翻譯，然后以膜被小泡的形式在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上出芽;2.膜被小泡在胞質(zhì)中遷移與高爾基體膜融合（在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)生翻譯后修飾），在高爾基體分選中心包裝成分泌小泡;3.（含有不同定位信號(hào)的分泌小泡將導(dǎo)向細(xì)胞相應(yīng)的部位，如溶酶體中)，不含定位信號(hào)的分泌小泡經(jīng)過(guò)胞漿，到達(dá)質(zhì)膜，膜與質(zhì)膜融合，內(nèi)容物釋放，稱為固有分泌途徑。*所有細(xì)胞都具有這個(gè)途徑；Constitutive secretory pathway可調(diào)節(jié)分泌途徑可調(diào)節(jié)分泌途徑：*分泌蛋白質(zhì)最初是貯存在從高爾基上出芽 形成的網(wǎng)格蛋白包被的分泌小泡中；*網(wǎng)格蛋白解聚，而小泡留存在胞質(zhì)中，直 至有信號(hào)使它們與質(zhì)膜融合，釋放內(nèi)含物。

4、*存在于針對(duì)某一特異刺激迅速分泌產(chǎn)物的特 化細(xì)胞（如神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)）。Regulated secretory pathwayExocytosis/胞吐所有細(xì)胞通過(guò)固有途徑持續(xù)分泌蛋白質(zhì),僅有少數(shù)特化的細(xì)胞應(yīng)對(duì)一定刺激時(shí)通過(guò)可調(diào)節(jié)的分泌途徑分泌蛋白質(zhì).胞吞是細(xì)胞從細(xì)胞外空間攝取大分子的過(guò)程,大分子通過(guò)(質(zhì)膜凹陷)形成細(xì)胞內(nèi)囊泡,并從質(zhì)膜上脫落而穿越質(zhì)膜.Endocytosis 內(nèi)吞作用/胞吞endusaitusis Endocytosis 內(nèi)吞作用/胞吞Endocytosis 內(nèi)吞作用內(nèi)吞作用：細(xì)胞通過(guò)質(zhì)膜內(nèi)陷形成小泡的方式將細(xì)胞外的大分子攝入細(xì)胞的過(guò)程；包括:吞噬作用/Phagocyto

5、sis;fgsaitusis 胞飲作用/Pinocytosis;受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用 /Receptor-mediated endocytosispainusaitusis Phagocytosis 吞噬作用1.原生動(dòng)物的捕食方式：食物在溶酶體中消化。2.多細(xì)胞生物中保護(hù)機(jī)體，防止感染：通過(guò)巨噬細(xì)胞和白血細(xì)胞吞噬入侵的微生物。Pinocytosis 胞飲作用所有真核細(xì)胞所有真核細(xì)胞以小的囊泡的形式將細(xì)胞周圍的溶液（或極小的顆粒物質(zhì)）吞入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。Pinocytosis 胞飲作用首先以網(wǎng)格蛋白首先以網(wǎng)格蛋白的形式包被的形式包被然后網(wǎng)格蛋白然后網(wǎng)格蛋白解體釋放內(nèi)含物解體釋放內(nèi)含物到溶酶體中到溶酶

6、體中當(dāng)胞飲小泡形成時(shí)，當(dāng)胞飲小泡形成時(shí)，少量胞外體液被包在少量胞外體液被包在小泡中被攝入細(xì)胞小泡中被攝入細(xì)胞 細(xì)胞外大分子物質(zhì)通過(guò)與細(xì)胞膜上的專一性表面受體蛋白結(jié)合后而被選擇性內(nèi)吞。其中受體與大分子復(fù)合物積累在籠形蛋白包被的質(zhì)膜內(nèi)陷小窩中，再通過(guò)籠形蛋白介導(dǎo)的囊泡內(nèi)吞。Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用Clathrincoated pits and vesicles 籠形蛋白被膜竇和被膜泡高爾基體“外排”(即“胞吐”)蛋白質(zhì)和質(zhì)膜上內(nèi)吞物質(zhì)時(shí)都涉及到籠形蛋白被膜竇和籠形蛋白被膜泡的形成;質(zhì)膜上的被膜區(qū)(coated region)內(nèi)陷形成被膜竇(co

7、ated pits);被膜竇從膜上脫落后形成被膜泡(coated vesicles);被膜竇和被膜泡的細(xì)胞質(zhì)一側(cè)包裹著一層致密的物質(zhì),其主要成分是籠形蛋白(clathrin)。Clathrin 籠形蛋白籠形蛋白由三條大的和小的多肽鏈組成，形成三臂結(jié)構(gòu)，組成三腳蛋白復(fù)合體，可裝配成六面體和十面體，在質(zhì)膜上呈籃狀凸起，用于形成包被小窩。該蛋白在進(jìn)化中高度保守。網(wǎng)格蛋白復(fù)合體是質(zhì)膜發(fā)生凹陷的驅(qū)動(dòng)力，當(dāng)進(jìn)一步有網(wǎng)格蛋白加入形成一完整的籠時(shí)，網(wǎng)格蛋白包被的小窩出芽，形成包被小泡。Clathrincoated pits and vesicles籠形蛋白被膜竇和被膜泡在胞吞作用中，這些小泡遷移到細(xì)胞中，丟失

8、網(wǎng)格蛋白，形成早期內(nèi)體；早期內(nèi)體向高爾基體和核遷移，在與溶酶體融合前形成晚期內(nèi)體。受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用能特異地濃縮胞外低濃度的特定大分子，因而增加了攝取的效率而不必大量地?cái)z入胞外液體。許多病毒和毒素是以受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用進(jìn)入動(dòng)物細(xì)胞的。研究得最深入的受體介導(dǎo)的內(nèi)吞過(guò)程是哺乳動(dòng)物細(xì)胞攝取膽固醇。Receptor-mediated endocytosis 受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用膽固醇主要在肝細(xì)胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成低密脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL），釋放到血液中。LDL顆粒的質(zhì)量為3 X 106Da，直徑2030nm，芯部含有大約1500個(gè)膽固醇分子，這些膽

9、固醇分子被酯化成長(zhǎng)鏈脂肪酸。芯部周圍由一脂單層包圍，脂單層包含磷脂分子和未酯化的膽固醇以及一個(gè)非常大的單鏈糖蛋白質(zhì)阿樸脂蛋白(apolipoprotein B-100)，這個(gè)蛋白質(zhì)分子可以和靶膜上的受體結(jié)合。Uptake of cholesterol in mammal 哺乳動(dòng)物攝取膽固醇當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行膜合成需要膽固醇時(shí)，細(xì)胞即合成LDL跨膜受體蛋白，并將其嵌插到質(zhì)膜中。Low density lipoprotein(LDL)and Apo-B protein膽固醇主要在肝細(xì)胞中合成，隨后與磷脂和蛋白質(zhì)形成低密脂蛋LDL，釋放到血液中。LDL芯部為酯化的膽固醇分子，周圍的脂單層包含磷脂和未酯化膽固

10、醇以及一個(gè)apolipoprotein B-100，Apo-B 可以和靶膜上的受體結(jié)合。(a)膜上受體與LDL顆粒結(jié)合并形成衣被小泡；(b)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的衣被小泡隨即脫掉籠形蛋白衣被，成為平滑小泡，同早期內(nèi)體融合;(c)內(nèi)體中pH值低，使受體與LDL顆粒分離,再經(jīng)晚期內(nèi)體將LDL送入溶酶體;(d)在溶酶體中，LDL顆粒中的膽固醇酯被水解成游離的膽固醇而被利用。LDL的內(nèi)吞細(xì)胞對(duì)膽固醇的利用具有調(diào)節(jié)能力，當(dāng)細(xì)胞中的膽固醇積累過(guò)多時(shí)，細(xì)胞即停止合成自身的膽固醇，同時(shí)也關(guān)閉了LDL受體蛋白的合成途徑，暫停吸收外來(lái)的膽固醇。有的人因?yàn)長(zhǎng)DL受體蛋白編碼的基因有遺傳缺陷，造成血液中膽固醇含量過(guò)高，因而會(huì)過(guò)早地患動(dòng)脈粥樣硬化癥（atherosclerosis），這種人往往因易患冠心病而早逝。膽固醇水平的調(diào)節(jié)