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1、,*,單擊此處編輯母版標(biāo)題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級(jí),第三級(jí),第四級(jí),第五級(jí),代謝控制發(fā)酵,Chapter 4 微生物代謝途徑的調(diào)節(jié)模式,代謝控制發(fā)酵Chapter 4 微生物代謝途徑的調(diào)節(jié)模式,1,前邊我們較詳細(xì)地介紹代謝調(diào)節(jié)的機(jī)制，酶的合成和酶活性的調(diào)節(jié)機(jī)制，同時(shí)還介紹了化能異養(yǎng)微生物對(duì)有機(jī)化合物分解代謝和合成代謝的途徑，微生物是怎樣調(diào)節(jié)這些代謝途徑的？有那種調(diào)節(jié)模式？,前邊我們較詳細(xì)地介紹代謝調(diào)節(jié)的機(jī)制，酶的合成和,2,第一節(jié) 反饋抑制和阻遏（,feedback inhibition,，,feedback repression,）,一、反饋抑制和阻遏的概念,在微生物細(xì)胞中，初

2、級(jí)代謝產(chǎn)物的水平，也就是分解代謝和合成代謝的途徑主要受反饋控制體系的調(diào)節(jié)，主要有反饋抑制和反饋?zhàn)瓒簟?反饋抑制（feedback inhibition）：是指代謝途徑的終產(chǎn)物對(duì)催化該途徑中的一個(gè)反應(yīng)（通常是第一個(gè)反應(yīng)）的酶活力的抑制，其實(shí)質(zhì)是終產(chǎn)物結(jié)合到酶的變構(gòu)部位，從而干擾酶和它底物的結(jié)合，當(dāng)然與此相反為酶活性的激活。,反饋?zhàn)瓒簦╢eedback repression）：是指終產(chǎn)物（或終產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)類(lèi)似物）阻止催化該途徑的一個(gè)或幾個(gè)反應(yīng)中的一個(gè)或幾個(gè)酶的合成，其實(shí)質(zhì)是調(diào)節(jié)基因的作用，這是微生物不通過(guò)基因突變而適應(yīng)于環(huán)境改變的一種措施，當(dāng)然與此相反有酶合成的誘導(dǎo)。,第一節(jié) 反饋抑制和阻遏（fee

3、dback inhibitio,3,二、反饋抑制與反饋?zhàn)瓒舻谋容^,反饋抑制或激活，不涉及到蛋白質(zhì)（酶）合成過(guò)程，比較直接而快、當(dāng)終產(chǎn)物濃度或底物濃度達(dá)到一定水平時(shí)，即使酶活性暫時(shí)喪失（或提高），待最終產(chǎn)物的濃度降低（或底物耗盡）后，酶活力又重新恢復(fù)（或降低）。,反饋?zhàn)瓒簦ㄕT導(dǎo)）是對(duì)酶合成的阻遏（促進(jìn)）所以其效果不如反饋抑制那樣迅速，但可以節(jié)約原料，對(duì)微生物來(lái)說(shuō)是經(jīng)濟(jì)的,。,二、反饋抑制與反饋?zhàn)瓒舻谋容^,4,代謝控制發(fā)酵ppt課件,5,第二節(jié) 影響酶活性的調(diào)節(jié)方式,第二節(jié) 影響酶活性的調(diào)節(jié)方式,6,代謝控制發(fā)酵ppt課件,7,代謝控制發(fā)酵ppt課件,8,代謝控制發(fā)酵ppt課件,9,例如：乳糖發(fā)酵

4、短桿菌的AK酶受Thr和Lys的增效抑制。,例如：乳糖發(fā)酵短桿菌的AK酶受Thr和Lys的增效抑制。,10,從以上圖可看出：乳糖發(fā)酵短桿菌中，AK酶受Thr和Lys單獨(dú)過(guò)量各自的反饋抑制。當(dāng)Thr和Lys同時(shí)過(guò)量時(shí)，對(duì)AK酶的抑制比Thr、Lys兩者單獨(dú)過(guò)量時(shí)發(fā)生的抑制之和還要大。,從以上圖可看出：乳糖發(fā)酵短桿菌中，AK,11,3、終產(chǎn)物的累積性抑制（cumulatire inhibition）,判別特征是：任一終產(chǎn)物單獨(dú)過(guò)剩時(shí)，能獨(dú)立地對(duì)共同途徑的一個(gè)多價(jià)變構(gòu)酶產(chǎn)生部分反饋抑制（某個(gè)百分比抑制），并且各終產(chǎn)物的反饋抑制作用互不影響，指既無(wú)協(xié)作也無(wú)對(duì)抗。當(dāng)多種終產(chǎn)物同時(shí)過(guò)剩時(shí)它們的反饋抑制作用

5、是累積的。例如,Ecdi,中的谷氨酰胺合成酶（,GInS,）受,8,種化合物的累積抑制。,3、終產(chǎn)物的累積性抑制（cumulatire inhibi,12,代謝控制發(fā)酵ppt課件,13,代謝控制發(fā)酵ppt課件,14,代謝控制發(fā)酵ppt課件,15,例如枯草桿菌芳香族氨基酸合成就是這種調(diào)節(jié)。,例如枯草桿菌芳香族氨基酸合成就是這種調(diào)節(jié)。,16,（1）第一步DAHP縮合酶是三種同工酶催化，每種同工酶受其各自的終產(chǎn)物抑制。,（2）莽草酸激酶受分支酸和予苯酸的反饋抑制。,（3）預(yù)苯酸脫水酶受苯丙氨酸反饋抑制。,（4）預(yù)苯酸脫氫酶受賴(lài)氨酸反饋抑制。,（5）鄰氨基苯甲酸合成酶受Trp過(guò)量的抑制。,（1）第一步

6、DAHP縮合酶是三種同工酶催化，每種同工酶受其各,17,代謝控制發(fā)酵ppt課件,18,例如：,E.codi,中ASP族氨酸合成途徑中AK為三個(gè)同功酶，HD為兩個(gè)同功酶。,例如：E.codi中ASP族氨酸合成途徑中AK為三個(gè)同功酶，,19,代謝控制發(fā)酵ppt課件,20,因此要完全解除終產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)，所有終產(chǎn)物都應(yīng)很少，這對(duì)我們打破其代謝調(diào)節(jié)使Lys、Met、Thr、Ile大量積累帶來(lái)困難。,因此要完全解除終產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)，所有終,21,代謝控制發(fā)酵ppt課件,22,例如谷氨酸棒桿菌的Asp族氨基酸合成代謝途徑中,例如谷氨酸棒桿菌的Asp族氨基酸合成代謝途徑中,23,代謝控制發(fā)酵ppt課件,24

7、,代謝控制發(fā)酵ppt課件,25,代謝控制發(fā)酵ppt課件,26,代謝控制發(fā)酵ppt課件,27,代謝控制發(fā)酵ppt課件,28,代謝控制發(fā)酵ppt課件,29,第三節(jié) 影響酶分子數(shù)量的調(diào)節(jié)方式,影響細(xì)胞內(nèi)酶分子數(shù)量的因素很多，酶的阻遏和誘導(dǎo)，細(xì)胞分裂，酶分子的降解等都會(huì)使酶分子數(shù)改變，但主要調(diào)節(jié)方式是阻遏、誘導(dǎo)。,第三節(jié) 影響酶分子數(shù)量的調(diào)節(jié)方式 影響細(xì)胞內(nèi)酶分子數(shù),30,代謝控制發(fā)酵ppt課件,31,代謝控制發(fā)酵ppt課件,32,代謝控制發(fā)酵ppt課件,33,代謝控制發(fā)酵ppt課件,34,代謝控制發(fā)酵ppt課件,35,代謝控制發(fā)酵ppt課件,36,代謝控制發(fā)酵ppt課件,37,代謝控制發(fā)酵ppt課件,38,L-Thr是Ile的前體，丙酮酸是纈氨酸的直接前體（a-酮異己酸是Leu的前體）。這三種氨基酸合成中有4種酶是共用的，特別是分支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶是三種氨基酸合成都需要。這些共用酶 受Ile、Val、leu的阻遏。,L-Thr是Ile的前體，丙酮酸是纈氨,39,代謝控制發(fā)酵ppt課件,40,代謝控制發(fā)酵ppt課件,41,代謝控制發(fā)酵ppt課件,42,代謝控制發(fā)酵ppt課件,43,代謝控制發(fā)酵ppt課件,44,