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1、浮游生物與氣候 概述：浮游生物的全球重要性 與陸地被大量不可動的植物占據(jù)不同，海洋的主體原理海底并充滿著只有在顯微鏡下才可見的漂流初級生產(chǎn)者。這些生物被稱為浮游植物，他們被同樣渺小的浮游動物所捕食?！案∮紊铩币辉~來時古希臘語，意為“漂流”。雖然許多浮游植物（借助于纖毛的援助）和浮游動物都可以游動，但它們都抵制不了洋流對它們的影響。雖然很多浮游生物都是只能在顯微鏡下可見，但有些也能生物（如水母）的直徑也能達到兩米，體重達200公斤。浮游生物群落高度多樣化，幾乎包含所有的門目。 與陸地植物相似的是，浮游植物在陽光照射下進行光合作用，吸收CO2并釋放O2。這就意為著浮游植物為了生存必須生活在

2、可以被太陽照射到得海洋上層并且獲得充足的氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)。每天，浮游植物幾乎進行著地球上近一半的光合作用，以CO2的形式吸收了1億多噸的碳，并釋放5000多萬噸的氧氣。 浮游植物的光合作用幾乎直接或間接的維持了整個海洋生物的生命。浮游植物是魚苗、一些小的表層寄居魚類（如沙丁魚）、近海岸濾食性動物（如蚌類、牡蠣等）的主要食物來源。但是，能量向高營養(yǎng)水平傳遞的主要通道是通過浮游動物（海洋中主要的掠食者）。一個浮游動物群體，如橈足類，它們幾乎是世界上最龐大的多細(xì)胞動物群，其數(shù)量可能超過昆蟲數(shù)量3個數(shù)量級。浮游生物養(yǎng)活了食物網(wǎng)中眾多生物：魚類，海鳥，企鵝，海洋哺乳動物以及海龜。浮游動物的尸體和糞粒慢

3、慢的沉入冰冷陰暗的海底，養(yǎng)活了海底寄居的海綿，?？?，螃蟹和魚類。 浮游植物影響著人類的健康。當(dāng)一些物種大規(guī)模繁殖并產(chǎn)生毒素后，它們對自然生態(tài)系統(tǒng)和人類來說就會變成一個問題。這些大規(guī)模的繁殖被稱為赤潮。在赤潮泛濫期間，浮游動物中的許多物種以及以浮游植物為食的貝類就有把這些毒素吸入體內(nèi)。吃掉這些有毒的浮游動物和貝類的魚類、海鷗和鯨魚將會對它們的生存產(chǎn)生威脅。這些毒素也會對人類造成頭暈、腹瀉或者麻痹性貝類中毒，導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖甚至野生漁場的被迫關(guān)閉。 雖然浮游生物體積一般較小，但是通過對碳循環(huán)的作用，它們在氣候變化的速度和程度上發(fā)揮著重要的作用。海洋之所以具有CO2存儲器的能力，很大程度上是因為浮游

4、生物的“生物泵”作用。浮游植物通過光合作用的吸收減少了海洋表面CO2的濃度，因此大氣層中會有更多的CO2溶入表層海水。這個過程持續(xù)不斷的將CO2注入海洋，人類活動產(chǎn)生近一半的CO2都通過這個過程分布在了海洋中。浮游生物在生物泵中起到更大的作用是因為當(dāng)浮游植物沒有被吃掉或者被浮游動物吃掉后產(chǎn)生糞粒時，浮游植物吸收的CO2就沉入海底。這樣碳元素就被鎖定在這些沉淀物中。 浮游植物幫助塑造氣候同樣可以通過增加太陽光線的反射量。一些浮游植物能產(chǎn)生二甲基锍丙酸，它是二硫化物的初期形式。這些二硫化物從海洋中蒸發(fā)，與大氣中的硫發(fā)生氧化作用，然后產(chǎn)生云凝結(jié)核。這導(dǎo)致更多的太陽光線被反射入太空，使氣溫降低。

5、如有沒有浮游生物所起的這些作用，我們的海洋將變的荒涼，被污染，幾乎沒有生命存在，而且地球?qū)θ祟惢顒赢a(chǎn)生的大量CO2失去很大彈性。 氣候變化的指示燈 由于很多原因，使浮游生物成為氣候變化理想的指示燈。首先，浮游生物是變溫生物，所以它們的一些生理過程，如營養(yǎng)吸收、光合作用，呼吸作用，生殖生長都對溫度很敏感。如果氣溫上升10度，它們的速度會上升為原來的2倍甚至3倍。所以，全球變暖在一定程度上影響了浮游生物的生活節(jié)奏。第二，表層水變暖使它的密度降低，使水體更加穩(wěn)定。這是水體的分層性更加穩(wěn)定，所以要把深層營養(yǎng)豐富的海水混合到表層海水中需要更多的能量。正是這些營養(yǎng)物質(zhì)使太陽照射的海洋表層的生物生產(chǎn)活

6、動活躍起來。因此全球變暖很可能增加海洋的穩(wěn)定性，并且在熱帶海洋的大面積水域減少了其養(yǎng)分含量和初級生產(chǎn)力。在陸生系統(tǒng)中，溫度與養(yǎng)分含量間沒有那么直接的關(guān)系。第三，很多浮游生物物種的生命都很短，所以，環(huán)境變化與浮游生物動力之間有著緊密的耦合。雖然陸生植物有著長達若干年的壽命，但浮游生物一般只能生活幾天或者幾星期。所以，當(dāng)氣候發(fā)生變化，陸生植物需要很長時間才能反映出這種變化，而浮游生物能夠迅速的做出反映。第四，浮游生物整合海洋氣候，海洋和大氣的物理條件來驅(qū)動浮游生物的生產(chǎn)率。氣候和浮游生物的數(shù)量及生命長短有著直接的聯(lián)系。第五，浮游生物可以表現(xiàn)出在分布上的劇烈變化，因為它們是可以自由漂移的，而且它們的

7、整個生命過程可能都在不斷的漂移中。所以，它們能快速的通過擴張或縮小它們的分布范圍來應(yīng)對溫度和洋流的變化。而且，因為浮游生物的分布是由洋流決定，所以，它們的散布較少依賴于其他的生物而更多的是由于物理過程。相反，陸生植物扎根于它們所在的土地，并且它們的分布經(jīng)常受約束于傳粉者地分布。第六，與其他的海洋生物和介于高潮線和低潮線之間的有機生物不同，很少浮游生物被用來商業(yè)交易，所以它們長期的變化更容易被歸因于氣候的變化。最后，幾乎所有的海洋生物都有著一個浮游階段，因為洋流為它們的廣泛散布提供了理想的機制。證據(jù)表明，對于氣候變化，這些處于浮游階段（被稱為季節(jié)性浮游）的生物比終生浮游生物更敏感。 浮游生物的

8、所有這些屬性使它們成為氣候變化的理想指示燈。氣候變化通過海洋酸化、氣候指標(biāo)的調(diào)節(jié)對浮游生物產(chǎn)生影響，這種影響表現(xiàn)在單個物種或群落的分布，重要生命周期事件的時間，群落的豐度和結(jié)構(gòu)。由于這種敏感性和它們的全球重要性，氣候?qū)Ω∮紊锏挠绊懺谒鼈兩娴恼麄€生態(tài)系統(tǒng)都能感覺的到。 分布的變化 在所有的海洋和陸地群落中，浮游生物表現(xiàn)出了對全球變暖的一些最迅速且范圍最大的變化。在陸地上，動植物對氣溫變暖的一個普遍傾向是向兩極生長。最明顯的例子可能是在北大西洋。在過去50年里，很多暖溫帶生物已經(jīng)向極低移動了1000公里的距離。同時，亞北極的物種已經(jīng)撤回到更高緯度。雖然這些易位與這些區(qū)域的溫度上升了1℃有關(guān)

9、，它們也有可能與歐洲大陸架邊緣的強暖流有關(guān)。這些變化已經(jīng)對北海的食物網(wǎng)造成了巨大的影響。這個冷水團中有著大量的生物量并被一些大物種占據(jù)著。因為這個冷水團在向北移動的過程中相對較溫暖，它的主要物種被中華哲替代。移到靠北位置的水團具有很少的生物量，且物種數(shù)不多。除非一些受過專業(yè)訓(xùn)練的眼睛，一般來說，這些中華哲是不容易區(qū)分的。這對鱈魚來說很關(guān)鍵，一種北海的最重要的魚類，因為鱈魚在春天產(chǎn)卵。因為鱈魚卵孵化成幼魚后需要進一步的生長，因此需要良好的食物條件，其中就包括這些大型的橈足類浮游生物。如果沒有充足的橈足類生物，這些幼魚的死亡率就會很高，產(chǎn)量也就會很低。在最近幾個較溫暖的年份里，這個橈足類浮游生物很

10、罕見，鱈魚的捕獲幾乎到了崩潰的邊緣。 物候上的變化 物候，或者說是像遷移和開花一樣的重復(fù)季節(jié)性活動的時令，對全球變暖是十分敏感的。在陸地上，很多春天的時間發(fā)生的較早。如英國燕子的歸來，美國蝴蝶的出現(xiàn)，或者日本櫻花的開放等。最近證據(jù)表明，浮游生物的生物氣候?qū)W變化要比陸地上的生物劇烈很多。在北海，底棲棘皮動物的幼蟲出現(xiàn)的時間要比50年前早6個星期，而這僅僅是氣溫上升不到1℃時的反應(yīng)。在棘皮動物中，溫度能刺激它們生理的生長和幼蟲的繁殖。其他季節(jié)性浮游生物，如魚類，蔓腳類動物，十足類動物的幼蟲也對氣溫變暖有著類似的反應(yīng)。 浮游生物數(shù)量高峰期的時候，海水中的營養(yǎng)物質(zhì)也會比較高。在北海，每年浮游生物

11、大量繁殖的時間比50年前提前了：浮游植物提前了約23天，橈足類動物提前了10天左右。浮游植物和浮游動物繁殖提前的幅度不同有可能導(dǎo)致連續(xù)的營養(yǎng)水平與初次生產(chǎn)和二次生產(chǎn)的異步之間產(chǎn)生不匹配。在溫帶海洋系統(tǒng)中，海洋初次和二次生產(chǎn)充分向高營養(yǎng)水平（如被商業(yè)魚類獲取的那些）轉(zhuǎn)換在很大程度上依賴于連續(xù)生產(chǎn)高峰的暫時同步。這種擾亂了草食動物和植物間的暫時同步性的異步性，在其他的生物系統(tǒng)中也同樣出現(xiàn)，尤其是在淡水浮游動物和硅藻，大山雀和毛毛蟲，蜘蛛和毛毛蟲，松白條尺蠖蛾和櫟樹萌芽等。 劇烈的生態(tài)系統(tǒng)反響在氣候變化驅(qū)動的生態(tài)氣候中也同樣出現(xiàn)在北太平洋。這里有一種橈足類動物，Neocalanus plumcbr

12、us，占據(jù)的浮游動物數(shù)量的大部分。它的垂直分布和發(fā)展既具有明顯的季節(jié)性也會導(dǎo)致晚春期間浮游動物生物量地年度峰期。在過去50年中，年度峰值出現(xiàn)的時間已經(jīng)發(fā)生了巨大的改變，最大生物量出現(xiàn)的時間溫暖年份要比寒冷年份早60天左右。這個時間上的改變是溫暖年份早期浮游生物更快的生長和強化的生存能力作用的結(jié)果。浮游動物量地峰值期間引起了海鳥幼仔的迅猛生長。在英國哥倫比亞海域，是這類海鳥的最大殖民地，它們對Neocalanus有著很大的捕食需求。在寒冷年份，在食物和哺育期有著良好的同步性。然而，在溫暖年份，春天來的更早，海鳥的哺育期和Neocalanus的供給期間的重合時間很短，這就導(dǎo)致了食物和捕食者數(shù)量之間

13、的不匹配。這也使溫暖年份和寒冷年份小海雀的生殖表現(xiàn)趨于一致。如果小海雀不能夠適應(yīng)這種食物條件的變化，那么全球變暖將會對它的生存造成很大的壓力。 數(shù)量上的變化 長期變暖對浮游生物在數(shù)量上的變化最顯著的例子是加利福尼亞洋流中的有孔蟲。這種浮游生物群落對長期氣候變化具有很高的研究價值，因為相對于高營養(yǎng)水平生物的捕食來說，它對水文條件的反應(yīng)更加敏感。因此，它的時間動態(tài)性能相對簡單的與氣候變化聯(lián)系在一起。有孔蟲也被很好的保存在了沉淀物中，一個連續(xù)的觀察時間系列可以被拓展至數(shù)百年前。加利福尼亞洋流的記錄顯示熱帶和亞熱帶物種數(shù)據(jù)有著明顯的增加，這也反應(yīng)了氣候變暖的趨勢，在20實際60年代以后這種變化更加

14、劇烈。有孔蟲記錄的變化不僅表現(xiàn)了過去幾十年間加利福尼亞洋流中熱帶和亞熱帶物種數(shù)的增加，也表現(xiàn)了暖溫帶藻類、浮游動物、魚類和海鳥的減少。 相對于分布和生物氣候?qū)W上的變化，浮游生物在分層數(shù)量上的變化似乎更難歸因于氣候變化，但是會產(chǎn)生更大的生態(tài)系統(tǒng)影響。北大西洋的一個例子表明了氣候變化對浮游生物分層及數(shù)量變化上的作用。在這個地區(qū)，當(dāng)冷區(qū)變暖后，浮游植物的數(shù)量會增加很多，可能是因為高溫提高了新陳代謝的速度以及加強了分層的表象。但是當(dāng)暖區(qū)變的更暖時，這種變化變的不是那么明顯，可能是因為暖水阻止了深水區(qū)豐富的營養(yǎng)物質(zhì)上涌。該地區(qū)浮游植物對氣候變化作出的反應(yīng)影響了該區(qū)的食物網(wǎng)。當(dāng)浮游植物生長繁盛的時候，草

15、食性和肉食性浮游動物的數(shù)量都會增加。這種區(qū)域性的變化意味著將來魚類的數(shù)目也會發(fā)生變化，因為浮游生物了數(shù)量變化能夠影響該區(qū)魚類數(shù)量的承載力。氣候變化也就因此影響了該地區(qū)漁業(yè)的發(fā)展。 雖然證據(jù)不是很確鑿，但一些證據(jù)已表明赤潮發(fā)生的頻率正在增加。主要的嫌疑是水體的富營養(yǎng)化，尤其是由于人類活動導(dǎo)致氮磷的高度集中。但是最近從20世紀(jì)后50年北海的證據(jù)中表明全球變暖也起到了很大的作用。除了南挪威的海域，北海的大部分海水都沒有發(fā)現(xiàn)赤潮發(fā)生頻率的增長，而南挪威的海水中出現(xiàn)了浮游生物的大繁殖。導(dǎo)致層理明顯的一個首要原因是高溫和融水的低鹽度引起的。在南北海，前45年引發(fā)赤潮兩個物種的大量繁殖都是因為海水變暖的緣

16、故。這項工作是為了支持這么一個觀點，就是在氣候變化的情景下，更高的溫度和更多的融水徑流將會增加赤潮發(fā)生的頻率。 因為很多研究都集中在了北半球，所以大多數(shù)證明氣候變化能引起浮游生物數(shù)量上變化的證據(jù)都在北半球，但是，在南極洲附近的水域也有一個很有力的例子。在過去的30年間，由于增高的海水溫度和氣溫的影響，在南海中磷蝦的生物量存在一個底線。在很多海域，磷蝦已經(jīng)被小的凝膠狀濾食性動物取代，像樽海鞘等，它們占據(jù)了南海中生產(chǎn)力較低，較溫暖的海域。磷蝦的減少是增高的海洋溫度對海冰影響的結(jié)果。這一方面是由于海冰能保護磷蝦防止其被捕食，另一方面是由于生活在海冰底部的藻類是磷蝦的重要時候來源。由于海水變暖，自1

17、970年以來，冬季海冰的面積和持續(xù)時間都會減少，這就導(dǎo)致了磷蝦的大幅度減少。由于磷蝦是須鯨、企鵝、海鳥、魚類和海豹的重要食物來源，所以它們的減少對南海食物鏈有著嚴(yán)峻的影響。 酸化的影響 海洋中CO2的增多導(dǎo)致的直接后果是海水PH值的降低。海水中溶解的CO2增多，改變了海洋中碳酸鹽平衡，并釋放了更多氫離子在水中，降低了海水的PH值。自工業(yè)革命以來，海水的PH值降低了0.1個單位，氫離子的數(shù)目也增加了30%。 海洋酸化對具有鈣化（包括碳酸鈣）殼的浮游生物的影響是最大的。對構(gòu)建這樣結(jié)構(gòu)的有機體來說，海水必須對碳酸鈣飽和。海水酸化降低了海水中碳酸鹽的飽和度，這使得有機體的鈣化變得更加困難，并且還

18、會溶解已經(jīng)形成的鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)。 碳酸鈣結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)在很多重要的浮游生物中，包括顆石藻、軟體動物、棘皮類動物以及一些甲殼綱動物。但是，即使是在帶有碳酸鈣外殼的有機體中，它們對酸化的承受能力也不盡相同，這取決于構(gòu)成碳酸鈣的晶體是文石還是方解石。在酸性條件下文石比方解石更容易溶解。由于海洋吸收了更多的CO2，在南海未溶解的文石和方解石將會被溶解并向北漂移。 翼蝸牛，即翼足目動物，由于它的文石外殼，使它成為浮游生物中最不能忍受海洋酸化的生物。其它產(chǎn)生方解石的浮游動物，如有孔蟲，軟體動物等對海洋酸化表現(xiàn)的也比較脆弱，但是有文石外殼的浮游生物那樣脆弱。尤其重要的是顆石藻類浮游植物，它被方解石所包圍。當(dāng)繁盛衰敗

19、時，顆石藻能夠向海底輸出大量的碳元素。由于海水的酸度增加，這些有機體的鈣化率就減少了。 還有其它無數(shù)浮游植物的關(guān)鍵生理過程受海水PH值的影響。例如，PH值是浮游植物生長的決定性因素，一些浮游生物具有很寬的PH值適應(yīng)范圍，但是一些其它的浮游生物在PH值7.5和8.5時生長速度變化很大。海洋PH值的變化也會影響有機體支撐它們細(xì)胞內(nèi)生理過程的化學(xué)反應(yīng)。PH值將影響浮游植物營養(yǎng)吸收的動力。這些作用將會對浮游植物的群落組成和生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，接下來也會影響到更高營養(yǎng)級的生物。 氣候變異 很多氣候變化的影響往往會造成地球氣候系統(tǒng)的變異，如厄爾尼諾/南方濤動和北大西洋濤動。這些大型的氣壓場改變了區(qū)域的風(fēng)

20、，洋流，營養(yǎng)動力和水溫。綜合的氣候指標(biāo)與浮游生物的組成，數(shù)量，或生產(chǎn)力之間的關(guān)系提供給我們一個將來研究氣候變化如何影響海洋生物的方法。 厄爾尼諾現(xiàn)象是全球最強烈的氣候信號，并且對熱帶太平洋的生物有著明顯的影響。過去二十年的衛(wèi)星觀測表現(xiàn)出全球初級生產(chǎn)力的一個劇烈下降。這種趨勢由加強的低緯度水域分層引起的，是為了應(yīng)對更加頻繁的厄爾尼諾現(xiàn)象。在一個厄爾尼諾期間，上層海水溫度較高，因此加強了分層效應(yīng)并減少了浮游植物的營養(yǎng)可達性。嚴(yán)峻的厄爾尼諾實踐將導(dǎo)致熱帶太平洋地區(qū)浮游植物、魚類、海鳥及海洋哺乳動物的大幅度減少。令人關(guān)注的是一些氣候模型預(yù)測將來會有更頻繁的厄爾尼諾現(xiàn)象。在這種環(huán)境下，熱帶海域的大面積

21、分層效應(yīng)將減少初級生產(chǎn)力，減少魚類、哺乳動物以及鳥類的數(shù)目。雖然現(xiàn)在還不能證明最近海洋中初級生產(chǎn)力下降是否是氣候變化的影響，但是，對氣候變異有一個基礎(chǔ)的了解能夠為將來打開一扇窗。 在太平洋較靠北的海域，太平洋年際濤動有一個強烈的多年際信號，比厄爾尼諾的幾年周期還要長。當(dāng)沒有太平洋年際濤動時，上行風(fēng)加強了加利福尼亞洋流，使東北太平洋水域溫度較低，橈腳類動物的生物量很大，并且整個水域都被冷水物種所占據(jù)，魚類資源也很豐富。相反，當(dāng)發(fā)生太平洋年際濤動時，水域較暖，橈腳類動物較少，魚類資源也不那么豐富了。這種交替被稱為勢力變換。當(dāng)氣候變化程度超過某一個嚴(yán)格的界限時，一些海洋系統(tǒng)有可能會永久的變成一個新

22、的狀態(tài)，這個狀態(tài)要比之前的更能適應(yīng)環(huán)境。 在暖水中：未來的結(jié)果 由于浮游生物具有相對簡單的行為，以大規(guī)模的形式出現(xiàn)，并且服從實驗操作，能自動測量，所以它們的動態(tài)變化比高營養(yǎng)級的生物容易研究。這些屬性使得利用浮游生物群落模擬氣候變化的潛在影響更加容易。我們的許多從這些模型中得到的結(jié)果已經(jīng)證明了我們野外觀測的正確性。 浮游生物群落的基本動態(tài)變化已經(jīng)通過養(yǎng)分—浮游植物—浮游動物模型被掌握。這些模型是基于浮游生物的一個功能群落代表，具有相似的生態(tài)系統(tǒng)功能的物種被放在一起作為一個基本的生物單元。在全球，有很多由不同團隊建立起來的養(yǎng)分—浮游植物—浮游動物模型。它們與全球氣候模型相耦合，提供了地球起哄

23、系統(tǒng)的未來預(yù)測。以這種方式，交替的二氧化碳排放情景可以用來調(diào)查將來可能的海洋狀態(tài)以及它對浮游生物群落的影響。 這些模型最令人震驚也是最讓人擔(dān)心的結(jié)果是由于溫度的升高熱帶海洋的表層海水已經(jīng)出現(xiàn)了營養(yǎng)貧瘠的現(xiàn)象，而這個結(jié)果和野外調(diào)查的結(jié)果完全一致。一個這樣的養(yǎng)分—浮游植物—浮游動物模型表明全球的初級生產(chǎn)力將下降5-10%。這種趨勢并不統(tǒng)一，在靠近兩極的地方將下降20-30%，并且在熱帶溫暖海洋盆地，這種下降非常明顯。此模型和其他模型也表明在層理明顯的熱帶地區(qū)表層海水養(yǎng)分會減少，因此也導(dǎo)致了更小的浮游植物細(xì)胞凌駕于大細(xì)胞的硅藻屬之上。這將增長食物鏈，而且由于低營養(yǎng)級的能量向高營養(yǎng)級的傳輸?shù)倪^程中，

24、90%的能量會丟失，所以這也會最終導(dǎo)致更少的魚，海洋哺乳動物和海鳥。生物泵的效率降低，同樣會減少海洋中的CO2承載量。這就在氣候變化中造成了這樣一個積極的反饋：更多的CO2導(dǎo)致氣溫上升和海洋層理更加明顯，這會使海洋只能承載更少的浮游生物，使得海洋表層海水的碳元素減少。表層海水更少的CO2，使得更少的CO2被帶入到深海中，最終使大氣層中的CO2積累更多。 由于浮游生物對客觀條件非常敏感，使它成為氣候變化的一個很好的指示燈。我們同樣知道，氣候?qū)Ω∮紊锏挠绊憰答伒秸麄€海洋生態(tài)系統(tǒng)。與其他群落不同的是，它們同樣影響到了氣候變化的速度和幅度。氣候變化對浮游生物的影響不僅決定了將來海洋生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展軌道，同樣決定了地球的發(fā)展。