《生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為大學(xué)畢業(yè)論文》由會(huì)員分享，可在線閱讀，更多相關(guān)《生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為大學(xué)畢業(yè)論文（42頁(yè)珍藏版）》請(qǐng)?jiān)谘b配圖網(wǎng)上搜索。

1、 本科生畢業(yè)論文 姓 名： 學(xué) 號(hào)： 學(xué) 院： 理學(xué)院 專 業(yè)： 光信息科學(xué)與技術(shù) 論文題目： 生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為 專 題： 指導(dǎo)教師： 職 稱： 2012年 05月 大學(xué)畢業(yè)論文任務(wù)書 學(xué)

2、院 理學(xué)院 專業(yè)年級(jí) 光信息科學(xué)與技術(shù)08級(jí) 學(xué)生姓名 任務(wù)下達(dá)日期：2012 年 1 月 3 日 畢業(yè)論文日期： 2012年 3 月 4 日至 2012年 6 月 10 日 畢業(yè)論文題目： 生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為 畢業(yè)論文專題題目： 畢業(yè)論文主要內(nèi)容和要求： 主要內(nèi)容：生物反饋是運(yùn)用儀器（通常用電子儀器）通過(guò)視覺或聽覺信號(hào)，揭示人體內(nèi)部正常或異常活動(dòng)的方法。其目的在于，通過(guò)操縱那些在其它情況下意識(shí)不到或感覺不到的生理活動(dòng)，以達(dá)到控制機(jī)體內(nèi)部活動(dòng)的目的。體內(nèi)的生理活動(dòng)，比如心臟跳動(dòng)的快慢，一般是人們意識(shí)不到的，也難以隨意使之加快或減

3、慢。如果我們把心臟跳動(dòng)以一定的聲高來(lái)表示，就可以通過(guò)使信號(hào)變大或變小，來(lái)達(dá)到使心率加快或減慢的目的。通過(guò)這種方法，可以對(duì)心動(dòng)過(guò)速或心動(dòng)過(guò)緩進(jìn)行治療。這就是人們通常所說(shuō)的生物反饋。 主要要求： 1.通過(guò)文獻(xiàn)閱讀了解和掌握細(xì)胞生物反饋過(guò)程，了解生物反饋在生物體內(nèi)與刺激的關(guān)系； 2.了解常微分方程定態(tài)解的穩(wěn)定性分析；掌握隨機(jī)微分方程的解法； 3.了解系統(tǒng)的模型，以及模型所對(duì)應(yīng)的具體生物系統(tǒng)； 4.能夠通過(guò)程序設(shè)計(jì)語(yǔ)言來(lái)分析和求解生物模型。 院長(zhǎng)簽字： 指導(dǎo)教師簽字： 摘 要 生物記憶是廣泛存在于各種生物體的不同子系統(tǒng)中的一種效應(yīng)

4、，各種生物記憶實(shí)現(xiàn)記憶的機(jī)制不同。本課題以一個(gè)包含兩蛋白的反饋回路為基礎(chǔ)，通過(guò)回路模型的動(dòng)力學(xué)行為研究，來(lái)理解該系統(tǒng)中生物記憶實(shí)現(xiàn)的機(jī)制，以及各種因素對(duì)于生物記憶的影響。 在本文中我們首先建立了以生物記憶反饋回路為基礎(chǔ)的模型。通過(guò)對(duì)模型的求解計(jì)算，我們發(fā)現(xiàn)在不同程度的刺激下，生物體可以呈現(xiàn)出不同的記憶及反饋行為。通過(guò)選取合適的參數(shù)值得到了描述生物記憶反饋的模型。在此基礎(chǔ)上，我們給予生物體不同程度刺激，觀察在不同刺激下的生物記憶情況。通過(guò)模擬計(jì)算發(fā)現(xiàn)在不同程度的刺激下，生物記憶的不同。我們計(jì)算了系統(tǒng)的特征相干時(shí)間來(lái)描述系統(tǒng)在不同刺激和噪聲作用下的生物記憶。 關(guān)鍵詞：生物記憶反饋;噪聲;

5、刺激；穩(wěn)態(tài)；動(dòng)力學(xué);回路模型 目 錄 1. 引言 1 1.1生物記憶及反饋 1 1.1.1什么是生物記憶 1 1.1.2什么是生物反饋（此節(jié)可刪除，相關(guān)內(nèi)容放到第一節(jié)） 1 1.1.3生物記憶對(duì)生物的重要作用 2 1.1.4建立生物記憶反饋模型（此節(jié)應(yīng)改為生物模型的綜述知識(shí)，而不是具體介紹本文的模型，相關(guān)內(nèi)容可參考劉軒本科論文中關(guān)于生物模型的一些介紹，原來(lái)的內(nèi)容放到2.1節(jié)） 3 1.2微分方程數(shù)值計(jì)算方法（本節(jié)也不是要你介紹計(jì)算結(jié)果。而是介紹計(jì)算方法，內(nèi)容可參考我給你的博士論文的相關(guān)章節(jié)） 4 1.3 本文的主要內(nèi)容和安排 5 2.

6、簡(jiǎn)單生物反饋回路的記憶功能研究 5 2.1.反饋回路模型簡(jiǎn)介（模型方程應(yīng)該放在這里） 5 2.2模型的穩(wěn)態(tài)特征 8 2.3生物記憶的形成……………………………………………………………………………...8 3.噪聲對(duì)生物記憶功能影響………………………………………………………………………..9 3.1 有噪聲的生物記憶模型………………………………………………………………..9 3.2有噪聲的生物記憶模型（應(yīng)改為噪聲對(duì)生物記憶功能的影響）…………………………………………………………………12 C++語(yǔ)言程序………………………………………………………………………………...13 翻譯部

7、分 英文原文 22 中文譯文 29 致 謝 41 1. 引言 1.1生物記憶及反饋 1.1.1什么是生物記憶 生物記憶是人類心智活動(dòng)的一種，屬于心理學(xué)或腦部科學(xué)的范疇。記憶代表著一個(gè)人對(duì)過(guò)去活動(dòng)、感受、經(jīng)驗(yàn)的印象累積，有相當(dāng)多種分類，主要因環(huán)境、時(shí)間和知覺來(lái)分。在記憶形成的步驟中，可分為下列三種信息處理方式： 1.譯碼：獲得信息并加以處理和組合。 2.儲(chǔ)存：將組合整理過(guò)的信息做永久紀(jì)錄。 3.檢索：將被儲(chǔ)存的信息取出，回應(yīng)一些暗示和事件物記憶 1.1.2什么是生物反饋 生物反饋研究，是本世紀(jì)60年代由5個(gè)人發(fā)起的。倍斯馬吉安認(rèn)為：生物反饋

8、是運(yùn)用儀器（通常用電子儀器）通過(guò)視覺或聽覺信號(hào)，揭示人體內(nèi)部正?；虍惓；顒?dòng)的方法。其目的在于，通過(guò)操縱那些在其它情況下意識(shí)不到或感覺不到的生理活動(dòng)，以達(dá)到控制機(jī)體內(nèi)部活動(dòng)的目的。體內(nèi)的生理活動(dòng)，比如心臟跳動(dòng)的快慢，一般是人們意識(shí)不到的，也難以隨意使之加快或減慢。如果我們把心臟跳動(dòng)以一定的聲高來(lái)表示，就可以通過(guò)使信號(hào)變大或變小，來(lái)達(dá)到使心率加快或減慢的目的。通過(guò)這種方法，可以對(duì)心動(dòng)過(guò)速或心動(dòng)過(guò)緩進(jìn)行治療。這就是人們通常所說(shuō)的生物反饋。根據(jù)生物所起的作用是正向的（積極的或陽(yáng)性的）還是負(fù)向的（消極的或陰性的），可以把它分為正反饋和負(fù)反饋；根據(jù)反饋環(huán)節(jié)中是否有外感受器的參與，又可把它分為內(nèi)反饋和外反饋

9、。 　　生物反饋的研究，既有理論意義又有實(shí)用價(jià)值：它打破了傳統(tǒng)的學(xué)習(xí)理論認(rèn)為植物性神經(jīng)系統(tǒng)所支配的器官不能進(jìn)行學(xué)習(xí)、不能隨意控制的老框框，開辟了“內(nèi)臟學(xué)習(xí)”的新領(lǐng)域；通過(guò)生物反饋訓(xùn)練，可以改變有機(jī)體的內(nèi)環(huán)境，改變神經(jīng)、循環(huán)、呼吸、消化等系統(tǒng)的工作狀態(tài)，因此為治療多種疾患提供了新手段。生物反饋研究的早期，學(xué)者們對(duì)腦電α、腦電θ和感覺運(yùn)動(dòng)節(jié)律的反饋訓(xùn)練進(jìn)行了大量研究，又研究了心率反饋、血壓反饋、皮溫反饋、皮電反饋、肌電反饋等，以及它們?cè)谂R床上的實(shí)際應(yīng)用。其中以肌電反饋應(yīng)用最廣。 （1.1） 1.1.3生物記憶對(duì)生

10、物的重要作用 生物記憶是廣泛存在于各種生物體的不同子系統(tǒng)中的一種效應(yīng)，各種生物記憶實(shí)現(xiàn)記憶的機(jī)制不同。本課題以一個(gè)包含兩蛋白的反饋回路為基礎(chǔ)，通過(guò)回路模型的動(dòng)力學(xué)行為研究，來(lái)理解該系統(tǒng)中生物記憶實(shí)現(xiàn)的機(jī)制，以及各種因素對(duì)于生物記憶的影響。 1.1.4建立生物記憶反饋模型 利用物理知識(shí)把生物模型變?yōu)槲锢砟Ｐ?，在這個(gè)過(guò)程中需要用到一些物理公式和數(shù)學(xué)知識(shí)以及一些編程知識(shí)！ 1.2微分方程數(shù)值計(jì)算方法 1.2.1相關(guān)計(jì)算的圖形 1.2.2進(jìn)行相關(guān)研究的方法 在本次論文中，主要應(yīng)用非線性物理學(xué)，計(jì)算物理學(xué)，統(tǒng)計(jì)物理學(xué)相關(guān)知識(shí)對(duì)于這個(gè)生物記

11、憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行研究。除此之外，采用C語(yǔ)言，F(xiàn)ortran等程序設(shè)計(jì)語(yǔ)言來(lái)分析和求解生物模型。最終通過(guò)回路模型的動(dòng)力學(xué)行為研究，來(lái)理解該系統(tǒng)中生物記憶實(shí)現(xiàn)的機(jī)制，以及各種因素對(duì)于生物記憶的影響。 在研究中所要用到的公式： （1） (2) (3) 1.2.3模型的建立及用到的知識(shí) 主要應(yīng)用非線性物理學(xué)，計(jì)算物理學(xué)，統(tǒng)計(jì)物理學(xué)相關(guān)知識(shí) 1.3 本文的主要內(nèi)容和安排 前面介紹了與本文研究對(duì)象生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為的相關(guān)背景知識(shí)，從第一章開始將介紹本文中所涉及到的具體處理問(wèn)題的

12、方法。第二章對(duì)計(jì)算有了更深刻的認(rèn)識(shí)，以及提供了相關(guān)理論知識(shí)。第三章是本文的重點(diǎn)，我們首先建立了生物記憶反饋回路的模型，在此基礎(chǔ)上給出了反饋回路動(dòng)力學(xué)的模型，并簡(jiǎn)單介紹了其中各個(gè)參數(shù)的意義。在此模型的基礎(chǔ)上，我們引入噪聲，研究在噪聲的影響下生物記憶規(guī)律，先計(jì)算了在無(wú)噪聲，有噪聲的條件下不同程度刺激生物記憶的大小程度。為了更清楚的表象混沌鈣離子振蕩系統(tǒng)中的相干共振行為，我們計(jì)算了定量描述相干共振的特征相干時(shí)間隨加入噪聲的變化規(guī)律。第四章是對(duì)本文所做的工作和得出的結(jié)論的總結(jié)。 2. 簡(jiǎn)單生物反饋回路的記憶功能研究 2.1反饋回路模型簡(jiǎn)介 在此

13、圖中，S指的是給予生物體一個(gè)刺激，而后產(chǎn)生了一個(gè)記憶，之后便有了一個(gè)輸出信號(hào)。同時(shí)輸出信號(hào)會(huì)給AB生物體一個(gè)反饋?zhàn)饔谩? 2.2模型的穩(wěn)態(tài)特征 在分析模型的穩(wěn)態(tài)特征時(shí)，我們要注意到只有當(dāng)給予生物體的刺激處于雙穩(wěn)態(tài)區(qū)間時(shí)，生物體才有記憶功能。在此次論文中，通過(guò)研究我們發(fā)現(xiàn)給予生物體刺激處于0.23到0.29之間時(shí)，生物體的記憶功能才比較明顯。 2.3生物記憶的形成 生物記憶的形成，在生物學(xué)上是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。我們這里把它轉(zhuǎn)化為物理模型來(lái)研究，就簡(jiǎn)單了很多。當(dāng)給予生物體一個(gè)刺激時(shí)，生物體就會(huì)產(chǎn)生不同的反應(yīng)。隨著刺激的增強(qiáng)，生物體的記憶效

14、果會(huì)有不同。同時(shí)在增加噪聲的情況下，生物體記憶也會(huì)有不同表現(xiàn)，并且噪聲不同時(shí)，生物體記憶也不同。 3.噪聲對(duì)生物記憶功能影響 給予生物較小刺激時(shí)的記憶 在下圖中，我們給予生物一個(gè)較小的刺激，在沒有噪聲的影響下，我們可以看到生物隨著時(shí)間的變化。在圖中在5432s后，但刺激撤銷后，生物依然存在記憶。 給予生物較大刺激時(shí)的記憶 在沒有噪聲影響的前提下，我們給予生物一個(gè)較大刺激，這時(shí)我們可以看到生物記憶隨著時(shí)間的變化。 給予生物較大刺激時(shí)的記憶 在沒有噪聲影響的前提下，我們給予生物一個(gè)較大刺激，這時(shí)我們可以看到生

15、物記憶隨著時(shí)間的變化。 3.2有噪聲的生物記憶 噪聲比較小時(shí)的生物記憶 下面，我們主要分析在有噪聲的情況下，生物記憶隨著時(shí)間的變化。首先我們限制了刺激大小，給予生物體一個(gè)噪聲比較小的環(huán)境。我們?cè)O(shè)置beta=0.01.設(shè)置刺激s=0.02.發(fā)現(xiàn)生物體是有記憶的。 噪聲中等的生物記憶 下面呢，我們給予生物體一個(gè)噪聲中等的環(huán)境，而刺激大小不變，研究生物的記憶狀況。 在次圖中，我們?cè)O(shè)置噪聲參數(shù)beta=0.02,而刺激大小不變，為s=0.2,我們發(fā)現(xiàn)了在5200s之

16、后生物體是有記憶的。 噪聲較大的生物記憶： 當(dāng)給予生物體一個(gè)較大的噪聲環(huán)境時(shí)，我們可以看到生物體依然具有記憶功能。并且能發(fā)現(xiàn)生物體的記憶隨時(shí)間的變化。再此圖中，我們?cè)O(shè)置噪聲參數(shù)為0.04，設(shè)置刺激參數(shù)為s=0.2,發(fā)現(xiàn)生物體這時(shí)也是有記憶的。 噪聲最大的生物記憶 下面主要是在刺激不變的前提下給予生物體一個(gè)很大的噪聲環(huán)境，可以看到這時(shí)生物體基本上沒有了記憶功能！在下面圖形中，我們把噪聲參數(shù)設(shè)置為beta=0.06，可以發(fā)現(xiàn)生物體基本上已經(jīng)

17、沒有了記憶功能！在圖中我們明顯看到從零時(shí)刻起，噪聲就達(dá)到了最大值。所以這是生物已經(jīng)失去了記憶功能！ 噪聲強(qiáng)度與時(shí)間差的關(guān)系 在這個(gè)論文中，我們利用origin 軟件可以得到噪聲強(qiáng)度的數(shù)字表格，然后把它們畫圖，整理可以得倒如下圖形： 3.相關(guān)計(jì)算機(jī)c++程序 沒有噪聲時(shí)生物記憶反饋回路的程序： #include #include #include #include #define PI 3

18、.141592654 // 參數(shù)定義 double lamda=1.12,s=0.25,k1=0.1,k2=0.3,k=0.5,kmin=0.01,kon=1,koff=0.3; double kminout=0.003,taua=2,taub=200; double time_step,real_time; double a,b,cout,a0,b0,cout0; FILE *fp0; double *m; double aright(double a0, double b0, double cout0) { double result; result=((k

19、1*s+k2*cout*cout*cout*cout/(cout*cout*cout*cout+k*k*k*k)) *(1-a)-lamda*a+kmin)/taua; return result; } double bright(double a0, double b0, double cout0) { double result; result=((k1*s+k2*cout*cout*cout*cout/(cout*cout*cout*cout+k*k*k*k))

20、 *(1-b)-lamda*b+kmin)/taub; return result; } double coutright(double a0, double b0, double cout0) { double result; result=kon*(a+b)*(1-cout)-koff*cout+kminout; return result; } int main() { long i=0,j=0,k1=0; time_step=0.001; real_t

21、ime=0.0; //D2=0.1; fp0=fopen("data.dat","wb"); //D1=100; a=0.1;b=0.05;cout=0.1; k1=0; real_time=0.0; while(real_time<=20000.0) { if(real_time>=4000&&real_time<=6200)s=0.5; else s=0.20; a0=a;b0=b;cout0=cout; a=a0+time_step*aright(a0,b0,cout0); b=b0+time_step*brig

22、ht(a0,b0,cout0); cout=cout0+time_step*coutright(a0,b0,cout0); real_time+=time_step; if(k1%4000==0)fprintf(fp0,"%f %f\n",real_time,cout); k1++; } return 0; } 有噪聲時(shí)的生物記憶反饋回路程序： #include #include #include #include

23、 #define PI 3.141592654 // 參數(shù)定義 double lamda=1.12,s=0.2,k1=0.1,k2=0.3,k=0.5,kmin=0.01,kon=1,koff=0.3; double kminout=0.003,taua=2,taub=200; double time_step,real_time; double a,b,cout,a0,b0,cout0,rd1,rd2,rd3,rd4,alpha,beta; FILE *fp0; double *m; double ran1(long *idum) { int const IA=1

24、6807; long const IM=2147483647; double const AM=1.0/IM; long const IQ=127773; int const IR=2836; int const NTAB=32; long const NDIV=1+(IM-1)/NTAB; double const EPS=1.2e-7; double const RNMX=1.0-EPS; int j; long k; static long iy=0; static long

25、 iv[NTAB]; double temp; if (*idum <=0 || !iy) { if (-(*idum)<1) *idum=1; else *idum =-(*idum); for (j=NTAB+7; j>=0; j--) { k=(*idum)/IQ; *idum=IA*(*idum-k*IQ)-IR*k; if (*idum<0) *idum+=IM; if (j

26、(*idum-k*IQ)-IR*k; if (*idum<0)*idum+=IM; j=iy/NDIV; iy=iv[j]; iv[j]=*idum; if ((temp=AM*iy)>RNMX) return RNMX; else return temp; } double ran2(long *idum1) { long const IM1=2147483563; long const IM2=2147483399; double const AM=1.0/IM1; long const IMM1=IM1-1; int co

27、nst IA1=40014; int const IA2=40692; int const IQ1=53668; int const IQ2=52774; int const IR1=12211; int const IR2=3791; int const NTAB=32; long const NDIV=(1+IMM1/NTAB); double const EPS=1.2e-7; double const RNMX=1.0-EPS; int j; long k;

28、static long idum2=123456789; static long iy=0; static long iv[NTAB]; double temp; if (*idum1<=0) { if (-(*idum1)<1)*idum1=1; else *idum1=-(*idum1); idum2=(*idum1); for (j=NTAB+7; j>=0; j--) { k=(*idum1)/IQ1; *idum1 =IA1*(*idum1-k*IQ1)-k*IR1; if (*idum1

29、<0) *idum1+=IM1; if (j

30、f ((temp=AM*iy)>RNMX) return RNMX; else return temp; } double aright(double a0, double b0, double cout0) { double result; result=((k1*s+k2*cout*cout*cout*cout/(cout*cout*cout*cout+k*k*k*k)) *(1-a)-lamda*a+kmin)/taua; return result; } dou

31、ble bright(double a0, double b0, double cout0) { double result; result=((k1*s+k2*cout*cout*cout*cout/(cout*cout*cout*cout+k*k*k*k)) *(1-b)-lamda*b+kmin)/taub; return result; } double coutright(double a0, double b0, double cout0) { double

32、result; result=kon*(a+b)*(1-cout)-koff*cout+kminout; return result; } int main() { long i=0,j=0,k1=0; long *idum1; long *idum2; long *idum3; long *idum4; long i1=100; long i2=12; long i3=1011; long i4=20; i1=10+21; i2=12+10*21; i3=101+21*5;

33、i4=2+21*100; idum1=&i1; idum2=&i2; idum3=&i3; idum4=&i4; time_step=0.001; real_time=0.0; //D2=0.1; fp0=fopen("data.dat","wb"); //D1=100; beta=0.02;//噪聲強(qiáng)度 a=0.1;b=0.05;cout=0.1; k1=0; real_time=0.0; while(real_time<=20000.0) { if(real_time>=4000&&r

34、eal_time<=6200)s=0.5; else s=0.4; a0=a;b0=b;cout0=cout; // rd1=sqrt(-4.0*alpha*time_step*log(ran1(idum1)))*cos(2.0*PI*ran2(idum2)); // rd2=sqrt(-4.0*alpha*time_step*log(ran1(idum3)))*cos(2.0*PI*ran2(idum4)); rd3=sqrt(-4.0*beta*time_step*log(ran1(idum1)))*cos(2.0*PI*ran2(idum2)); rd4=

35、sqrt(-4.0*beta*time_step*log(ran1(idum3)))*cos(2.0*PI*ran2(idum4)); a=a0+time_step*aright(a0,b0,cout0) // +(k1/(taua))*(1-a)*rd1-(k1/(2*taua))*(1-a)*rd1*rd1 -a*rd3/taua+0.5*a*rd3*rd3/taua; b=b0+time_step*bright(a0,b0,cout0); // +(k1/(taub))*(1-a)*rd2-(k1/(2*taub))*(1-a)*rd2*rd

36、2 -b*rd4/taub+0.5*b*rd4*rd4/taub; cout=cout0+time_step*coutright(a0,b0,cout0); real_time+=time_step; if(k1%4000==0)fprintf(fp0,"%f %f\n",real_time,cout); k1++; } return 0; } 4. 總結(jié) 生物記憶反饋回路是生物研究中的重要一部份。在這些細(xì)胞結(jié)構(gòu)中自由鈣離子擔(dān)任響應(yīng)一系列刺激的第二信使。因此它們通過(guò)影響酶的功能以及基因表達(dá)來(lái)直接控制生物體的一些功能。研究細(xì)胞中

37、鈣離子的濃度變化規(guī)律對(duì)于了解生物細(xì)胞的生命活動(dòng)具有很重的意義。 本文通過(guò)建立的細(xì)胞內(nèi)鈣離子振蕩模型，進(jìn)行了相關(guān)的計(jì)算觀察到： （1）模型選取不同的參數(shù)時(shí)，生物記憶反應(yīng)也不同。 （2）在研究噪聲對(duì)生物記憶作用時(shí)發(fā)現(xiàn)在不同的噪聲作用下生物記憶程度不同，在較大噪聲時(shí)生物記憶最好。 （3）利用噪聲大小變化，而刺激大小不變，對(duì)生物記憶定量實(shí)驗(yàn)，在不同噪聲作用下的規(guī)則性時(shí)，發(fā)現(xiàn)生物記憶隨噪聲變化的曲線在某一中等噪聲條件下出現(xiàn)峰值，表明噪聲對(duì)生物記憶影響比較大。 我們可以看到，在本次論文中，主要應(yīng)用非線性物理學(xué)，計(jì)算物理學(xué)，統(tǒng)計(jì)物理學(xué)相關(guān)知識(shí)對(duì)于這個(gè)生物記憶反饋回路的動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行研究。除此之外，

38、采用C語(yǔ)言，F(xiàn)ortran等程序設(shè)計(jì)語(yǔ)言來(lái)分析和求解生物模型。最終通過(guò)回路模型的動(dòng)力學(xué)行為研究，我理解了該系統(tǒng)中生物記憶實(shí)現(xiàn)的機(jī)制，以及各種因素對(duì)于生物記憶的影響。 參考文獻(xiàn) 1Z漢族，T . M . vondriska，屬陽(yáng)，W . R .麥克利，J . N . 魏斯，和卓瞿，學(xué)者理論。生物學(xué)。246，755，2007。 2W熊和J . E .費(fèi)雷爾，倫敦自然426，4602003。 3B . M . shykind等人。，117，801，2004。 4美國(guó)馬克維奇，JB霍克，和B. kholodenko，J細(xì)胞 生物學(xué)。164，353，2004。 5香港小林，M

39、鉀護(hù)士，荒木先生，K .，T . S .加德納， C . R .和J .托，科林斯，過(guò)程。國(guó)立。學(xué)院。脊髓損傷。 美國(guó)101，84142004。 6噸田和K burrage，過(guò)程。國(guó)立學(xué)院。脊髓損傷。美國(guó)103， 83722006。 M.7車，becskei，與A訴oudenaarden，自然倫敦 435，228，2005。 8P甲氨蝶呤，D . A .和J . H .拜恩，百特，物理學(xué)報(bào)。啟。79， 0319022009。 J . W.9帥榮，物理學(xué)報(bào)。啟。快報(bào)。88，068102，2002。 10Z . H侯和W鑫，物理學(xué)報(bào)。啟。60，63291999；Z . H .

40、 侯，L . F .陽(yáng)，和H . W鑫，化學(xué)學(xué)報(bào)。物理學(xué)報(bào)。111，1592 1999；卓王，Z . H侯，與H . W鑫，化學(xué)。物理學(xué)報(bào)。 快報(bào)。362，51，2002。 11J . M .破壞者和E . K .奧謝，科學(xué)，309，20102005。 12M . V thattai和oudenaarden，過(guò)程。國(guó)立。學(xué)院。脊髓損傷。 美國(guó)98，86142001。 13M衣，，問(wèn)劉，J .，和C朱，物理學(xué)報(bào)。啟。73 14米灣埃洛維茨，AJD，E席吉雅，并附言情郎， 297，1183
2002。 15附言情郎，M B埃洛維茨，和E . D .席吉雅，過(guò)程。國(guó)立。學(xué)

41、院。 脊髓損傷。美國(guó)99，12795
2002。 16唐，你佳，易先生，J .馬，和J .李，物理學(xué)報(bào)。啟。77， 061905
2008。 17元李和J . rinzel，學(xué)者理論。生物學(xué)。166，461，1994
。 18十張平，卓鄭，劉F，和王，物理學(xué)報(bào)。啟。76， 031924
2007。 19布蘭曼，J . E .費(fèi)雷爾，R .李，和T .梅爾，科學(xué)310， 496
2005。 20X P. J . S太陽(yáng)，callamaras，馬，和派克，J . 生理學(xué)。509，67，1998
。 21J倉(cāng)促，麥克米倫，伊薩克，和J . J

42、科林斯，納特。啟。 遺傳學(xué)。2，268，2001
。 22J . M . M桑丘，圣米格爾，S . L .卡茨，J . D .高頓， 物理學(xué)報(bào)。啟。26，1589，1982
。 23答zaikin，J加西亞a-ojalvo，R乙烤餅，大腸ullner，和J . kurths，物理學(xué)報(bào)。啟?？靾?bào)。90，030601，2003
。 24加西亞a-ojalvo和J . M .桑丘，噪聲在空間擴(kuò)展 系統(tǒng)
施普林格出版社，紐約，1999。 25D .吉萊斯皮，J .313?；瘜W(xué)。81，2340，1977
。 唐等人。物理評(píng)論，80，011907
2009

43、011907— 英文原文 中文譯文 相通的雙反饋回路可以提高魯棒性的隨機(jī)性和持久性記憶 保羅A甲氨蝶呤，，和約翰拜恩 神經(jīng)生物學(xué)和解剖學(xué)系，凱克中心學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)生物學(xué)， 美國(guó)德克薩斯 休斯敦德克薩斯大學(xué)醫(yī)學(xué)院，郵政信箱20708，休斯敦77225 2008年6月19；一月 2009修訂稿收到9；4日2009出版 多個(gè)相互關(guān)聯(lián)的積極反饋回路形狀的刺激反應(yīng)的各種生化系統(tǒng)，如細(xì)胞周期或細(xì)胞內(nèi)鈣釋放。最近的研究與簡(jiǎn)化模型確定了2優(yōu)點(diǎn)是耦合快速和慢速反饋回路。這雙結(jié)構(gòu)使快速反應(yīng)

44、而增強(qiáng)抗性反應(yīng)和雙穩(wěn)態(tài)刺激噪聲。我們現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)，1雙時(shí)間結(jié)構(gòu)同樣賦予抵抗內(nèi)部聲由于分子數(shù)的波動(dòng)，和2模型變種篡改耦合，更好地代表一些特定的生化系統(tǒng)，共享所有以上優(yōu)勢(shì)。我們還開發(fā)了一種類似雙穩(wěn)態(tài)模型與耦合快速自動(dòng)活化循環(huán)慢回路。該模型的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)提出了積極的反饋建議中發(fā)揮作用的長(zhǎng)期突觸增強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)。具有快速反應(yīng)和抗噪音也存在于這個(gè)自身活化模型。實(shí)證，長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)開發(fā)抗逆轉(zhuǎn)了1小時(shí)模型顯示，這種阻力可能由于增加了大量的突觸蛋白激酶參與積極的反饋。 簡(jiǎn)介 許多生物系統(tǒng)有積極的反饋為核心調(diào)控元件產(chǎn)生陡峭，甚至swit chlike，反應(yīng)分級(jí)刺激1–6。充分研究案件包括肌醇1 , 4 , 5-三磷酸

45、肌醇，誘導(dǎo)釋放鈣離子從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)爾7，觸發(fā)細(xì)胞有絲分裂8、9，和成熟的爪蟾卵母細(xì)胞11。通常，雙正反饋回路相輔相成其他。例如，快速積極的反饋，鈣提高自身釋放雌是由鋼筋緩慢上升，細(xì)胞內(nèi)鈣離子涌入由于質(zhì)膜。涌入介導(dǎo)鈣池操縱的鈣通道激活以下枯竭的鈣離子在。多積極的反饋循環(huán)已假設(shè)有助于形成和維持長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)突觸聯(lián)系。同樣，在無(wú)脊椎動(dòng)物，多個(gè)積極的反饋循環(huán)已被假定為長(zhǎng)期促進(jìn)突觸乳鐵蛋白14。在軟體動(dòng)物海兔，一個(gè)積極的反饋回路涉及轉(zhuǎn)錄因子發(fā)揮重要作用乳鐵蛋白編號(hào)15。最近的研究使用簡(jiǎn)單，通用模型研究如何生物體可能獲得優(yōu)勢(shì)利用加強(qiáng)積極的反饋循環(huán)。布蘭曼等人。2考慮一種雙穩(wěn)態(tài)模型中，物種和乙合作，提高生產(chǎn)

46、的輸出相加物種的法院。電容反饋增加生產(chǎn)一個(gè)和B的情況下一個(gè)過(guò)程，小的時(shí)間為適應(yīng)變化，法院，和二循環(huán)緩慢，以緩慢的時(shí)間常數(shù)為二調(diào)整法庭，兩者的優(yōu)勢(shì)被發(fā)現(xiàn)?？焖傺h(huán)，使快速反應(yīng)， 與法院迅速上升的刺激后。緩慢的循環(huán)增加反應(yīng)振幅和魯棒性形狀。其緩慢的時(shí)間常數(shù)過(guò)濾刺激波動(dòng)，減少波動(dòng)計(jì)算。這樣一個(gè)fast-loop–slowloop安排被稱為一個(gè)雙系統(tǒng)。以下刺激去除，緩慢關(guān)閉退出生產(chǎn)觀察這一單穩(wěn)態(tài)模型，速度是由慢時(shí)間常數(shù)的可變。張等人。16研究了類似，雙模式展品雙穩(wěn)態(tài)和滯后由于較強(qiáng)的正反饋從法院的合成和B，法院仍然升高后刺激終止。這種雙穩(wěn)態(tài)模型是一個(gè)開關(guān)，一個(gè)簡(jiǎn)短的刺激可以引起持久狀態(tài)的變化。快速積極的

47、反饋回路是再次發(fā)現(xiàn)驅(qū)動(dòng)快速刺激的反應(yīng)，和緩慢的循環(huán)的穩(wěn)定增加基底和高架狀態(tài)對(duì)刺激的波動(dòng)。在基因調(diào)控，雙穩(wěn)態(tài)交換機(jī)已假設(shè)轉(zhuǎn)換成簡(jiǎn)短的刺激持久狀態(tài)的改變，如細(xì)胞分化4或持久性基因的激活6,17。在上述模型，而加在一起增加生產(chǎn)分值。類似的通用模型可以描述聯(lián)鎖反饋回路與其他拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。比如說(shuō)呢。甲乙會(huì)加倍增加生產(chǎn)分值。此乘法情況似乎更好地描述了一些生化系統(tǒng)看見討論。本研究探討如何在乘法生產(chǎn)法院的影響刺激的反應(yīng)。此外，本研究探討魯棒性的刺激的反應(yīng)和穩(wěn)定狀態(tài)對(duì)內(nèi)部系統(tǒng)噪聲隨機(jī)波動(dòng)的拷貝數(shù)的分子。內(nèi)部噪聲可以破壞雙穩(wěn)系統(tǒng)，造成國(guó)家之間的隨機(jī)跳躍18,6。布蘭曼等人。不檢查是否有雙建筑賦予抵抗內(nèi)部噪聲。添加劑和

48、乘法生產(chǎn)縣分享常見的“收斂”拓?fù)鋱D1一，甲乙收斂生產(chǎn)清點(diǎn)。 我們還研究了動(dòng)態(tài)的一種疾病，但類似的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，快速變第—圖1。色在線動(dòng)力學(xué)耦合的快速和慢速的積極反饋回路。一示意圖的耦合模型布蘭曼等人。2，張等人。16。速度的合成“輸出”是成正比的，“輸出”反哺提高合成一個(gè)與夏令時(shí)間常數(shù)，和提高合成與緩慢的時(shí)間常數(shù)B圖還介紹了耦合乘法7情商。乙反應(yīng)一個(gè)刺激脈沖模式的均衡器。1–3輸出合成取決于+乙或模型的情商。1，2，和7輸出的合成取決于刺激振幅參數(shù)是的零直到=6.7分鐘，此時(shí)的設(shè)置為1.5或2.5。在=15分鐘的重置為零。噪聲是高斯刺激總是與標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.15和更新時(shí)間步驟1號(hào)模型參數(shù)的

49、環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。1–37和情商。標(biāo)準(zhǔn)值后提高了其自身的形成和一慢變量B乙方進(jìn)一步增強(qiáng)形成的這種“自動(dòng)活化”拓?fù)鋭?dòng)機(jī)是積極的反饋的假設(shè)作出貢獻(xiàn)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和/或乳鐵蛋白，其中具體激酶CaM KII，蛋白激酶提高自身的活動(dòng)直接或間接地。一些假定循環(huán)參與長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)或乳鐵蛋白，依賴激酶磷酸化和激活，可能有更多的快速時(shí)間常數(shù)比其他循環(huán)依賴在翻譯和轉(zhuǎn)錄看到結(jié)果與討論循環(huán)詳情。因此，這種自動(dòng)活化新型雙時(shí)間?？熳兞繉?duì)應(yīng)的水平的積極激酶和變對(duì)應(yīng)水平的總蛋白。模型的布蘭曼等人。2，張等人。 反饋修改以便與繁殖 我們發(fā)現(xiàn)，雙建筑了賦予抗刺激噪聲。下列刺激，無(wú)論是快或慢打開清點(diǎn)生產(chǎn)能獲得，取決于參數(shù)。該模型

50、的張等人。16，魯棒性增強(qiáng)的內(nèi)部噪聲雙體系結(jié)構(gòu)。作為一個(gè)回路時(shí)間常數(shù)增加，平均所需時(shí)間的分子數(shù)波動(dòng)的破壞穩(wěn)定狀態(tài)迅速增加。與自身活化模型的優(yōu)點(diǎn)，一快速對(duì)刺激的反應(yīng)，和乙電阻的雙穩(wěn)態(tài)刺激噪聲的再次出現(xiàn)。魯棒性的內(nèi)部噪聲提高了慢回路。下面簡(jiǎn)要規(guī)定激酶激活，總蛋白量提高到一個(gè)新的高原，在那里只有一個(gè)穩(wěn)定的，高，溶液激酶活性。隨后簡(jiǎn)短的刺激可以不誘導(dǎo)狀態(tài)過(guò)渡到低激酶活性。這些動(dòng)態(tài)提出一個(gè)解釋發(fā)展性長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)突觸傳遞去看討論。 方法 數(shù)值方法 模擬不明確，外部噪聲源無(wú)花果。2和5向前歐拉方法用于整合微分方程，一個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)為5毫秒。仿真驗(yàn)證了進(jìn)一步的時(shí)間步長(zhǎng)的減少并沒有顯著提高精度。為了進(jìn)一步驗(yàn)證的

51、準(zhǔn)確性， 模擬圖5乙重復(fù)使用二階 龍格-庫(kù)塔積分法19。無(wú)顯著性差異觀察。之前的任何刺激，變量值確定了平衡的至少一個(gè)模擬一天，建立穩(wěn)態(tài)濃度水平或分子數(shù)字的。再平衡并沒有顯著改變這些水平。該模型是在爪哇和編程模擬的奔騰3微機(jī)69。分岔分析研究了穩(wěn)態(tài)水平一個(gè)變量，乙，法院取決于力量恒定應(yīng)用刺激，增加生產(chǎn)速度的matcont分岔軟件使用。 模擬刺激噪聲和隨機(jī)波動(dòng) 在拷貝數(shù)刺激噪聲進(jìn)行了模擬，大大在張等鋁。16。高斯白噪聲條件均值為零是添加到確定性的刺激變量。標(biāo)準(zhǔn)的偏差為15%–20%刺激振幅，具體值中的文字或圖例。波動(dòng)帶的負(fù)面價(jià)值重置秒=0。常微分方程方程被用來(lái)與嘈雜的刺激詞。算法的b

52、ox-mueller19產(chǎn)生高斯術(shù)語(yǔ)。每個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)，噪音被更新。噪聲長(zhǎng)期的形式= s 0 +?2在U因?yàn)?是哪里你應(yīng)該和均勻分布的隨機(jī)數(shù)。一個(gè)一點(diǎn)不討論布蘭曼等人?；?張等。16是波動(dòng)幅度為模型變量取決于所選擇的時(shí)間步長(zhǎng)之間的更新噪聲長(zhǎng)期。產(chǎn)量顯著波動(dòng)的快速變一但不是在慢變量，噪聲時(shí)間步雙反饋回路，相對(duì)較小的時(shí)間常數(shù)，但不相對(duì)于時(shí)間常數(shù)A圖1乙，噪音時(shí)間是1秒，滿足這一條件。 隨機(jī)模擬，波動(dòng)的拷貝數(shù)一，二，和計(jì)算模擬與吉萊斯皮演算法。該算法變步長(zhǎng)，并在每一時(shí)間步，一個(gè)反應(yīng)的發(fā)生。什么類型的反應(yīng)發(fā)生的概率是隨機(jī)確定的，每個(gè)反應(yīng)式比例的確定性率表達(dá)。為進(jìn)一步細(xì)節(jié)見吉萊斯皮20 , 2

53、1。在均衡器。1–9，每學(xué)期的右手邊對(duì)應(yīng)于一個(gè)不確定性的反應(yīng)速率。這些比率被用來(lái)直接在吉萊斯皮算法。隨機(jī)模擬，分子數(shù)量規(guī)模的使用量的因素。增加對(duì)應(yīng)數(shù)量不斷增加，同時(shí)保持平均拷貝數(shù)每單位體積相同。zeroorder速率常數(shù)，如基底率合成一個(gè)分子，乘以，如米凱利斯或常數(shù)。一階速率常數(shù)是不改變。二階速率常數(shù)除以。固定上界為分子數(shù)量乘以。有單位米?轉(zhuǎn)換成1濃度的分子數(shù)。參見圖傳說(shuō)中的具體細(xì)節(jié)。 結(jié)果雙時(shí)間，乘法的積極反饋展品刺激噪聲電阻和可變的反應(yīng)動(dòng)力學(xué)該模型的布蘭曼等人。2，張等人。16圖式在圖1一。該方程如下：布蘭曼等人。2今后mod-b05表示，3在法院被視在關(guān)閉的分值，并較低的狀態(tài)

54、mod-b05。為mod-b05-mult，其較低的狀態(tài)接近0，只有小波動(dòng)計(jì)算的觀察。因此，模型展覽抗刺激時(shí)的噪音我們正接近其邊界值0或1。 在圖1乙，mod-b05展品快速打開的刺激。反饋回路中產(chǎn)快速時(shí)間常數(shù)=1而循環(huán)中退出激活生產(chǎn)緩慢乙=100?？焖僬T導(dǎo)一個(gè)刺激驅(qū)動(dòng)的快速轉(zhuǎn)變的法院。刺激后清除，一個(gè)迅速下降 任然很高，保持高標(biāo)準(zhǔn)輸出。我們慢慢地返回其衰變基礎(chǔ)價(jià)值。布蘭曼等人。2建議mod-b05-mult要表現(xiàn)出相反的動(dòng)態(tài)mod-b05。與mod-b05-mult，緩慢打開一個(gè)刺激脈沖應(yīng)其次是快速關(guān)閉后，刺激。在圖1乙，為mod-b05-mult和=1.5，雙相打開我們看到最

55、初的緩慢增加=7分鐘到10分鐘表示圖1中的乙，其次是迅速增加。對(duì)于一個(gè) 更大的刺激=2.5，我們看到更快的增長(zhǎng)。因此，為mod-b05-mult，動(dòng)力學(xué)計(jì)算感應(yīng)變化大大的刺激。因?yàn)楦袘?yīng)速度快強(qiáng)烈的刺激，這些動(dòng)力學(xué)是不一般的對(duì)面 對(duì)快速打開我們看到mod-b05。然而，該關(guān)閉縣刺激后持續(xù)快速的去除。圖2說(shuō)明了一個(gè)分岔圖的雙穩(wěn)態(tài)為mod-z07和mod-z07-mult。對(duì)于每一個(gè)圖表+乙為mod-z07，一乙mod-z07-mult有一系列刺激強(qiáng)度支撐穩(wěn)定的解決方案的濃度對(duì)法院，一個(gè)，并為每一圖，雙穩(wěn)態(tài)一系列的雙膝之間，或唱片極限點(diǎn)。本上部和 下部的穩(wěn)定狀態(tài)穩(wěn)定的小電容擾動(dòng)和分離的一個(gè)不穩(wěn)

56、定的中間穩(wěn)定狀態(tài)。mod-z07-mult傾向于支持更廣范圍的雙穩(wěn)態(tài)。研究性的上部和下部穩(wěn)定狀態(tài)刺激噪聲，mod-z07和mod-z07-mult受到高斯噪聲刺激。平均值的0.14在雙穩(wěn)態(tài)區(qū)域圖2一，該標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.15。 雙反饋回路授予抗刺激響應(yīng)內(nèi)部隨機(jī)噪聲隨機(jī)波動(dòng)分子復(fù)制號(hào)碼是無(wú)處不在的內(nèi)部噪聲在生物系統(tǒng)。一雙結(jié)構(gòu)賦予抵抗這種噪音？我們審查是否穩(wěn)態(tài)mod-z07是強(qiáng)大的內(nèi)部噪聲平均分子數(shù)100–300。吉萊斯皮算法是用來(lái)方法。平均分子數(shù)成比例的變化體積因子。圖2乙說(shuō)明，=400，上下穩(wěn)定狀態(tài)是穩(wěn)定的內(nèi)部噪聲。本平均分值”的時(shí)間當(dāng)然是一般的刺激反應(yīng)超過(guò)20模擬。在每個(gè)模擬，是在其基

57、礎(chǔ)值，0.1=33分鐘，是增加0.5回，0.1=40分鐘=0.5的對(duì)雙穩(wěn)態(tài)范圍的情商。4–6。因此，本新型過(guò)渡到上穩(wěn)定狀態(tài)。在所有20個(gè)模擬，該系統(tǒng)開始在一個(gè)穩(wěn)定的，波動(dòng)的狀態(tài)下，結(jié)束在一個(gè)穩(wěn)定的較高境界。然而，穩(wěn)定的狀態(tài)得到了一個(gè)快速循環(huán)和慢乙環(huán)時(shí)間過(guò)程中，法院和較慢的時(shí)間過(guò)程中，=2，乙=200的和兩個(gè)循環(huán)快速疊加時(shí)間過(guò)程乙速度波動(dòng)，=乙=2。因此，這些模擬沒有表明一個(gè)緩慢二環(huán)路授予額外的穩(wěn)定性。穩(wěn)定的穩(wěn)態(tài)作為一個(gè)功能的乙探討此外，模擬相似在張等人。16。mod-z07初始化的低狀態(tài)。一個(gè)常數(shù)，相對(duì)較低的刺激適用=0.14。分岔分析表明，一個(gè)穩(wěn)定的上國(guó)家存在的這種價(jià)值號(hào)為樂團(tuán)1000模擬，

58、時(shí)間演化的部分系統(tǒng)圖2。色在線分叉模型的張等人。16。一分岔圖的雙穩(wěn)態(tài)變種的模型圖1的一。穩(wěn)定的國(guó)家的法院是追查作為一個(gè)功能的一個(gè)恒定值S方程4–6與標(biāo)準(zhǔn)值被用來(lái)計(jì)算“+”曲線。4，5，和7用于“”曲線?！俺笔侵敢粋€(gè)極限點(diǎn)這一穩(wěn)定狀態(tài)消失。參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)值。 乙穩(wěn)態(tài)的模型，張等人。16保存內(nèi)部隨機(jī)噪聲。方程4–6使用。體積因子=400。選擇之前，所有參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)價(jià)值只有在=1.2米–1–1，kmin =0.005米，kmin=0.001的1?。零級(jí)速率常數(shù)kmin，kmin出和山常數(shù)乘以。上界的一個(gè)，乙，和縣，這是1式。4–6，乘以。本二階速率常數(shù)插分。雙穩(wěn)態(tài)一快速2和乙型慢200秒。

59、該模型是在初始化的下狀態(tài)=0.1。在=33分鐘，是增加至0.5，7 min新型過(guò)渡到上穩(wěn)定狀態(tài)。法院的時(shí)間當(dāng)然是在20個(gè)模擬。乙型肝炎，兩年的時(shí)間課程表明。時(shí)間課程乙顯示乙型慢200和乙快2秒。丙模擬過(guò)程中的時(shí)間波動(dòng)引起的逃離較低的狀態(tài)的狀態(tài)。每次課代表進(jìn)化該部分ftrans模擬，過(guò)境，至少一次上的狀態(tài)，一個(gè)樂團(tuán)1000模擬。模型參數(shù)在乙除了不同乙。甲氨蝶呤，百特拜恩物理評(píng)論，79，031902，2009031902—經(jīng)歷了一個(gè)自發(fā)的，波動(dòng)引起的過(guò)渡上州之后。在一個(gè)小時(shí)的時(shí)間尺度，這分?jǐn)?shù)指數(shù)上升到1ftrans。圖2丙地塊課程的時(shí)間ftrans作為一個(gè)功能的時(shí)間常數(shù)B乙快2或中間20，ftra

60、ns相對(duì)提高快點(diǎn)。但對(duì)較大的值，乙，增加ftrans慢得多，這表明大量增加穩(wěn)定的狀態(tài)下在補(bǔ)充組模擬，與=0.14和初始化分子數(shù)字上的狀態(tài)，穩(wěn)定上的狀態(tài)也增加了乙未顯示。因此，這些樂團(tuán)模擬成功地表現(xiàn)出更大的穩(wěn)定性穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，乙環(huán)是緩慢的。并行關(guān)聯(lián)反饋回路的不快反應(yīng)阻力和噪音我們考慮在何種程度上耦合回路重要的反應(yīng)性能和抗噪聲。一個(gè)快速反饋回路中，激活自己的生產(chǎn)是一個(gè)緩慢的反饋回路平行放置其中乙激活自己的生產(chǎn)。 如上所述，生產(chǎn)速度我們的是驅(qū)動(dòng)由一筆或產(chǎn)品和B然而，法院不影響生產(chǎn)的任何一個(gè)B .模型圖3中的一個(gè)圖式。為例這里生產(chǎn)的法院是由加權(quán)總和的一而且，該方程dt= SA
1 ? A

61、? B標(biāo)準(zhǔn)參數(shù)值=2，乙=100，kminout =0.001米的?1，科夫卡=0.3?1，kmin =0.01米，今敏=0.3米?1?1。值為1和2，，提供如下在傳奇圖3。圖3乙表明在一個(gè)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)一個(gè)應(yīng)用，方波的增加從0到1.5，與高斯噪聲刺激如圖1乙?？焖僮円粋€(gè)迅速增加，波動(dòng)的高原。由于速度快，噪音大的波動(dòng)的驅(qū)動(dòng)當(dāng)收益的0，一個(gè)很迅速返回基底價(jià)值觀。變量更逐漸增加的高原，因其時(shí)間常數(shù)較長(zhǎng)，噪聲的驅(qū)動(dòng)器只有小波動(dòng)B耦合的強(qiáng)度計(jì)算，給出了參數(shù)1式10，以及之間的耦合計(jì)算并給出了2。如果12，我們將改變主要的變化所驅(qū)動(dòng)的，而如果21，我們將主要是由我們認(rèn)為2例：11 =1.6，2=0.4和2

62、1 =0.4，2=1.6。為12，該響應(yīng)縣刺激相似，一個(gè)快速增加，大幅度波動(dòng)在一個(gè)高原，和圖3。色在線動(dòng)態(tài)解耦并行反饋循環(huán)的。一模型示意圖。率合成分值比例無(wú)論是總結(jié)或產(chǎn)品的反饋和b提高了自身的綜合與夏令時(shí)間常數(shù)，和飼料提高回自己的合成與緩慢的時(shí)間常數(shù)B乙模擬反應(yīng)，刺激。在=12分鐘，是從0增加到1.5，和仍然升高，直到=38分鐘，在這時(shí)間返回0。高斯噪聲是目前具有刺激0.3的標(biāo)準(zhǔn)偏差和更新的時(shí)間步長(zhǎng)為1秒增加高原大的波動(dòng)，而增加緩慢小波動(dòng)。Cl模擬響應(yīng)縣的刺激變化在1 =1.6，2=0.4。緩慢的時(shí)間過(guò)程，我們是主要的變化在1 =0.4，2=1.6。芹菜響應(yīng)模擬對(duì)法院的刺激乙與B系統(tǒng)不再是敏感

63、的差別變化的耦合強(qiáng)度的2循環(huán)的。相通的雙反饋回路以……物理評(píng)論79，0319022009031902—快速下降的觀察圖3Cl。為12，該響應(yīng)縣相似，乙，只顯示小波動(dòng)緩慢退出時(shí)間過(guò)程，圖3Cl。在兩案例，是動(dòng)態(tài)類似于圖1或乙布蘭曼等人。2。相結(jié)合的快速增加法院和一個(gè)緩慢的下降是不遵守。當(dāng)我們做迅速增加，我們是巨大的緩慢波動(dòng)時(shí)間過(guò)程，圖3Cl，所以結(jié)合的快速增加和抗噪音也沒有觀察。我們也視情況與生產(chǎn)縣成正比產(chǎn)品和B，在這種情況下，抗噪聲也是沒有得到，因?yàn)榫徛亩h(huán)路噪聲不能潮濕法院。該產(chǎn)品使用一個(gè)乙防止耦合的法庭被小。我們是波動(dòng)驅(qū)動(dòng)波動(dòng)甚至不斷乙圖3芹菜。 上述模擬表明，獲得在音樂

64、會(huì)動(dòng)態(tài)要素迅速增加，清點(diǎn)，電阻噪音，和一個(gè)緩慢下降清點(diǎn)，反饋回路不可解耦在圖3一和環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)。8–10。相反的， 循環(huán)必須加上標(biāo)準(zhǔn)輸出回饋增加生產(chǎn)和B一個(gè)簡(jiǎn)單的，雙穩(wěn)態(tài)雙模式代表方面的 誘導(dǎo)和鞏固長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)誘導(dǎo)和鞏固已提議包括積極的反饋回路中，激酶等鈣調(diào)蛋白激酶ⅡCaM KII或絲裂原活化蛋白激酶激酶直接或間接地提高自身磷酸化和活動(dòng)。持續(xù)的蛋白激酶磷酸化和活動(dòng)可能是由相互激活蛋白激酶及其上游激酶或蛋白激酶22 , 23和蛋白激酶來(lái)。自我維持的磷酸化和激活Ⅱ可能發(fā)生26 , 27。抑制蛋白激酶28塊長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)。一個(gè)反饋回路中，激酶直接或間接增強(qiáng)自身磷酸化和激活可以表示為變量，一般

65、激活自己的生產(chǎn)。一是積極的數(shù)額激酶。時(shí)間尺度這一環(huán)是假定要快相對(duì)轉(zhuǎn)錄或翻譯。總金額激酶可能是由一個(gè)變量，在這種情況下數(shù)額積極將由B微分方程的一個(gè)可寫，類似于張等人。16，并代表一個(gè)與自身活化上限乙，在耦合，雙拓?fù)洌答伝芈肥羌俣ǖ姆e極激酶行為增加總蛋白B的增加，總蛋白，在反過(guò)來(lái)，往往會(huì)進(jìn)一步增加數(shù)額積極激酶通過(guò)大規(guī)模行動(dòng)。它必要的考慮如何增加積極激酶可以增加總蛋白。蛋白激酶可上調(diào)在神經(jīng)元仿真過(guò)程可以CaM KII31。確實(shí)。合成CaM KII在突觸可塑性分岔圖說(shuō)明了一系列的穩(wěn)態(tài)該模型。圖4乙表明，不斷刺激振幅從負(fù)到0.2，穩(wěn)定低和上國(guó)甲乙并存和分隔中東不穩(wěn)定的穩(wěn)定狀態(tài)。在模型中，代表激活信

66、號(hào)通路的蛋白激酶級(jí)聯(lián)，與=0代表沒有激活。因此，負(fù)價(jià)值對(duì)不被視為生理。在以往的模型，緩慢的反饋回路長(zhǎng)乙賦予抵抗刺激噪聲。在一個(gè)集合的100個(gè)模擬與嘈雜的刺激，該模型是初始化在較低的穩(wěn)定狀態(tài)。嘈雜的刺激與常平均0.15模型參數(shù)的應(yīng)用，如圖4乙。高斯噪聲標(biāo)準(zhǔn)差為30%的意思是應(yīng)用。時(shí)間步長(zhǎng)是1號(hào)這噪聲噪聲的更新不穩(wěn)定的狀態(tài)下，但抗失穩(wěn)迅速增加而增加B乙快1秒，時(shí)間為半合奏運(yùn)輸?shù)妮^低的狀態(tài)T 0.5只有0.1小時(shí)乙=10，T 0.5是1小時(shí)乙=100和乙=1000，分別，只有11在100和3的100個(gè)模擬被破壞噪聲在6小時(shí)。甲氨蝶呤，百特拜恩物理評(píng)論，79，031902，2009圖4。雙穩(wěn)態(tài)簡(jiǎn)化模型代表假定反饋循環(huán)中的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和乳鐵蛋白誘導(dǎo)和鞏固。一模型示意圖。在一個(gè)相對(duì)快速反饋回路時(shí)間常數(shù)的一，一激酶催化直接或間接自身磷酸化和活化。一個(gè)的金額是指積極激酶。外部的刺激，如鈣離子涌入一個(gè)神經(jīng)元，將提供最初的激酶激活。在另一緩慢的反饋回路時(shí)間常數(shù)乙，提高生產(chǎn)，形成的能代表總款額激酶無(wú)效+主動(dòng)。乙分岔圖說(shuō)明穩(wěn)定一個(gè)國(guó)家，作為一個(gè)功能的不斷刺激強(qiáng)度。 分離