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1、第四章 生物氧化
(一)概述
1. 生物氧化:指生物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)(糖、脂、蛋白質(zhì)等)在細(xì)胞中被氧化分解,產(chǎn)生H2O和CO2,同時(shí)釋放出能量的過(guò)程。
2. 高能化合物:在標(biāo)準(zhǔn)條件下(pH7,25℃,1mol/L)發(fā)生水解時(shí),可釋放出20.92kJ/mol)以上自由能的化合物。高能鍵:在高能化合物分子中,被水解斷裂時(shí)釋放出大量自由能的活潑共價(jià)鍵。高能鍵常用符號(hào)“ ~ ”表示。
3. 能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量,它的大小可用下式表示:
能荷=(ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP) ATP、ADP、AMP三種腺苷酸總濃度構(gòu)成的腺苷酸庫(kù)。
4.ATP(腺苷三磷
2、酸)結(jié)構(gòu):A-R-P-P-P
(二)呼吸鏈
1.呼吸鏈:在生物氧化過(guò)程中,代謝物脫下的氫和電子經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體的傳遞,最終交給分子氧生成水,這一電子傳遞體系稱為呼吸鏈(電子傳遞鏈)。在生物細(xì)胞中,接受代謝物上脫下的氫(或電子)的載體有三種 —— NADH、NADPH和FADH2。其中NADPH作為生物合成的還原劑。
2.呼吸鏈有兩條:
由NADH開(kāi)始的呼吸鏈 —— NADH呼吸鏈;
由FADH2開(kāi)始的呼吸鏈 —— FADH2呼吸鏈
3.呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種:
①煙酰胺脫氫酶(NAD+):是一類以NAD+或NADP+為輔酶,且不需要氧的脫氫酶。NAD+是雙電子傳遞體(每
3、次傳遞2個(gè)電子),即氫傳遞體。
②黃素脫氫酶(FP):以FAD或FMN為輔基的酶,F(xiàn)P在呼吸鏈中作為雙電子傳遞體。
③鐵硫蛋白:是一類鐵硫絡(luò)合物的蛋白質(zhì),單電子傳遞體。
④輔酶Q (CoQ):輔酶Q屬于醌類,又叫泛醌(UQ)。輔酶Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分,是雙電子傳遞體。
⑤細(xì)胞色素 (Cyt):是以鐵卟啉(血紅素)為輔基的蛋白質(zhì),至少有5種細(xì)胞色素( b、c1、c、a、a3),單電子傳遞體。
4. 在呼吸鏈中,有四個(gè)復(fù)合體及其抑制劑:
①?gòu)?fù)合物I:NADH-CoQ還原酶
●復(fù)合物I抑制劑:魚(yú)藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素,阻斷從NADH向CoQ的傳遞
②復(fù)合物II:琥珀酸
4、-CoQ還原酶
③復(fù)合物III:細(xì)胞色素還原酶
●復(fù)合物III抑制劑:抗霉素A ,阻斷CoQ向復(fù)合物III的電子傳遞
④復(fù)合物IV:細(xì)胞色素氧化酶
●復(fù)合物IV抑制劑:氰化物、疊氮化物、CO、H2S ,阻斷復(fù)合物IV向O2的傳遞
(三)氧化磷酸化
1.底物水平磷酸化:代謝物通過(guò)氧化形成的高能磷酸化合物直接將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP,使之磷酸化生成ATP。
2.氧化磷酸化:NADH或FADH2將電子傳遞給O2的過(guò)程與ADP的磷酸化相偶聯(lián),使電子傳遞過(guò)程中釋放出的能量用于ATP的生成。氧化磷酸化的過(guò)程需要氧氣作為最終的電子受體,它是需氧生物合成ATP的主要途徑。
3.化學(xué)滲透學(xué)說(shuō):
5、呼吸鏈在傳遞電子的同時(shí)將質(zhì)子從線粒體的基質(zhì)側(cè)泵到線粒體的膜間隙,當(dāng)膜間隙存在足夠的質(zhì)子形成電化學(xué)梯度的時(shí)候質(zhì)子順梯度流回基質(zhì)并為ATP合成酶酶催化ADP和Pi生成ATP提供能量。
要點(diǎn):
①電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜上有著不對(duì)稱分布,傳氫體和傳電子體交替排列,催化是定向的;
②復(fù)合物I、III、IV的傳氫體將H+從基質(zhì)泵向內(nèi)膜外側(cè),而將電子傳向其后的電子傳遞體;
③完整的線粒體內(nèi)膜上具有選擇透過(guò)性,即H+不能自由通過(guò);
④當(dāng)存在足夠高的跨膜質(zhì)子化學(xué)梯度時(shí),強(qiáng)大的質(zhì)子流通過(guò)F1-F0-ATPase進(jìn)入基質(zhì)時(shí),釋放的自由能推動(dòng)ATP合成。
4. 磷氧比(P/O):在生物氧化過(guò)程中,每消耗1個(gè)氧原子所產(chǎn)生的ATP的分子數(shù)。
★NADH經(jīng)呼吸鏈完全氧化時(shí),磷氧比值是2.5
★FADH2 經(jīng)呼吸鏈完全氧化時(shí),磷氧比值是1.5
5. 解偶聯(lián)劑:指那些不阻斷呼吸鏈的電子傳遞,但能阻止ADP通過(guò)磷酸化作用轉(zhuǎn)化成為ATP的或何物,如2,4-二硝基苯酚。
6.線粒體穿梭系統(tǒng)
★磷酸甘油穿梭系統(tǒng)(肌細(xì)胞),這種方式不通過(guò)復(fù)合物Ⅰ,P/O為1.5
★蘋(píng)果酸穿梭系統(tǒng)(肝細(xì)胞),這種方式要通過(guò)復(fù)合物Ⅰ,P/O為2.5。