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1、第八章第八章 生物氧化生物氧化一切生命活動都需要能量。所有生物都可以看成是能量的轉(zhuǎn)換者。這種能量的流動驅(qū)動著生命的維持與繁衍。物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化稱生物氧化(biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白，主要指糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成質(zhì)等在體內(nèi)分解時逐步釋放能量，最終生成CO2 和和 H2O的過程。的過程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能生物氧化的概念生物氧化的概念 The Overall picture ofThe Overall picture ofoxi

2、dative phosphorylationoxidative phosphorylationIt occurs on the cristae ofIt occurs on the cristae ofmitochondria or the plasmamitochondria or the plasmamembrane of bacteria)membrane of bacteria)1930s1960s1930s(glycolysis)1940s-1950sElectron transport via theElectron transport via therespiratory cha

3、inrespiratory chainOxidative phosphorylationOxidative phosphorylationAn electron micrograph of mitochondrion與非生物氧化相比與非生物氧化相比 (1)(1) 共同點：共同點：化學(xué)本質(zhì)相同，都是失電子反應(yīng)，如脫氫、加氧、化學(xué)本質(zhì)相同，都是失電子反應(yīng)，如脫氫、加氧、傳出電子。傳出電子。同種物質(zhì)不論以何種方式氧化，所釋放的能量相同。同種物質(zhì)不論以何種方式氧化，所釋放的能量相同。 2. 生物氧化的特點生物氧化的特點與非生物氧化相比與非生物氧化相比 （2）不同點：）不同點： 生物氧化是酶促反應(yīng)，反應(yīng)

4、條件（如溫度、生物氧化是酶促反應(yīng)，反應(yīng)條件（如溫度、pHpH）溫和；溫和；而體外燃燒則是劇烈的游離基反應(yīng)，要求而體外燃燒則是劇烈的游離基反應(yīng)，要求在高溫、高壓以及干燥的條件下進(jìn)行。在高溫、高壓以及干燥的條件下進(jìn)行。 生物氧化分階段逐步緩慢地氧化，能量也逐步釋生物氧化分階段逐步緩慢地氧化，能量也逐步釋放；放；而體外燃燒能量是爆發(fā)式釋放出來的。而體外燃燒能量是爆發(fā)式釋放出來的。生物氧化釋放的能量有相當(dāng)多的轉(zhuǎn)換成生物氧化釋放的能量有相當(dāng)多的轉(zhuǎn)換成ATPATP中活躍中活躍的化學(xué)能，用于各種生命活動；的化學(xué)能，用于各種生命活動；體外燃燒產(chǎn)生的能量則轉(zhuǎn)換為光和熱，散失在環(huán)境體外燃燒產(chǎn)生的能量則轉(zhuǎn)換為光和熱

5、，散失在環(huán)境中。中。 1 1、COCO2 2的生成的生成 直接脫羧直接脫羧：丙酮酸脫羧酶、酪氨酸脫羧酶：丙酮酸脫羧酶、酪氨酸脫羧酶 氧化脫羧氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合物：丙酮酸脫氫酶復(fù)合物2 2、水的生成、水的生成 主要是在包括主要是在包括脫氫酶脫氫酶、傳遞體傳遞體和和氧化酶氧化酶組成組成的生物氧化體系催化下生成的。的生物氧化體系催化下生成的。3.CO2和和H2O的生成的生成糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程高能化合物高能化合物： 在標(biāo)準(zhǔn)條件下在標(biāo)

6、準(zhǔn)條件下( (pH7pH7，2525，1mol/L)1mol/L)發(fā)生水解時，可發(fā)生水解時，可釋放出大量自由能的化合物。習(xí)慣上把釋放出大量自由能的化合物。習(xí)慣上把“大量大量”定義為定義為5 5kcal/mol(kcal/mol(即即20.9220.92kJ/mol)kJ/mol)以上。以上。高能磷酸化合物高能磷酸化合物： 分子中含磷酸基團(tuán)，它被水解下來時釋放出大量的分子中含磷酸基團(tuán)，它被水解下來時釋放出大量的自由能，這類高能化合物。自由能，這類高能化合物。高能鍵高能鍵： 在高能化合物分子中，被水解斷裂時釋放出大量在高能化合物分子中，被水解斷裂時釋放出大量自由能的活潑共價鍵。自由能的活潑共價鍵。

7、 高能鍵常用符號高能鍵常用符號“ ”表示表示。 4.高能化合物高能化合物注意：注意： 高能鍵并不是這個鍵集中了大量的能量，而高能鍵并不是這個鍵集中了大量的能量，而是指水解這個鍵前后的分子結(jié)構(gòu)存在著很大的是指水解這個鍵前后的分子結(jié)構(gòu)存在著很大的自由能的改變。自由能的改變。 “高能鍵高能鍵”“鍵能高鍵能高”根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：(1) (1) 烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸化合物：如磷酸烯醇式丙酮酸(OP)型型根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：(2) (2)

8、酰基磷酸化合物：如?；姿峄衔铮喝?,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(OP)型型根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：( (3 3) ) 焦磷酸化合物：如焦磷酸化合物：如ATPATP(OP)型型根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：(4) (4) 胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸胍基磷酸化合物：如磷酸肌酸(NP)型型根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：(5) (5) 硫酯化合物：如乙酰硫酯化合物：如乙酰CoACoA(CS)型型根據(jù)

9、分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：根據(jù)分子結(jié)構(gòu)和高能鍵的特征，高能化合物可分為：(6) (6) 甲硫鍵化合物：如甲硫鍵化合物：如S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(CS)型型 ATP ATP為生物界的為生物界的“能量貨幣能量貨幣”，它是生命活動中最重，它是生命活動中最重要的能量供體。要的能量供體。 其原因在于：其原因在于：ATPATP的的D DG G0 0 值介于其它高能化合物和普值介于其它高能化合物和普通化合物之間，從而使它在生物體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換過程中通化合物之間，從而使它在生物體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換過程中能夠起中間載體的作用。放能反應(yīng)和吸能反應(yīng)往往要通能夠起中間載體的作用。放能反應(yīng)和吸能反應(yīng)往

10、往要通過過ADPADP和和ATPATP的相互轉(zhuǎn)變而偶聯(lián)起來。的相互轉(zhuǎn)變而偶聯(lián)起來。 ATP ATP的另一功能是作為磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體的另一功能是作為磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。這也是由于它的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢能在常見的含磷酸基。這也是由于它的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢能在常見的含磷酸基團(tuán)化合物中處于中間位置。團(tuán)化合物中處于中間位置。 ATP （P196） 細(xì)胞的能量狀態(tài)可用能荷細(xì)胞的能量狀態(tài)可用能荷( (energy charge)energy charge)表示。表示。 能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量，它能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)一種數(shù)量上的衡量，它的大小可用下式表示：的大小可用下式表示：

11、(ATP+0.5ADP) 能荷能荷= = (ATP+ADP+AMP) 能荷的數(shù)值在能荷的數(shù)值在0 0 1 1之間。大多數(shù)細(xì)胞維持的穩(wěn)態(tài)能之間。大多數(shù)細(xì)胞維持的穩(wěn)態(tài)能荷狀態(tài)在荷狀態(tài)在0.8-0.90.8-0.9的范圍內(nèi)。的范圍內(nèi)。 ATPATP生成和消耗的途徑和細(xì)胞的能荷狀態(tài)相呼應(yīng)。生成和消耗的途徑和細(xì)胞的能荷狀態(tài)相呼應(yīng)。 高能荷時，高能荷時，ATPATP生成過程被抑制，而生成過程被抑制，而ATPATP的利用過程的利用過程被激發(fā)；被激發(fā)； 低能荷時，其效應(yīng)相反。低能荷時，其效應(yīng)相反。 所以說，能荷對代謝起著重要的調(diào)控作用。所以說，能荷對代謝起著重要的調(diào)控作用。 在生物細(xì)胞內(nèi)，形成在生物細(xì)胞內(nèi)，形

12、成ATPATP的方式有兩種：生物氧化的方式有兩種：生物氧化( (異異養(yǎng)細(xì)胞養(yǎng)細(xì)胞) )和光合作用和光合作用( (自養(yǎng)細(xì)胞自養(yǎng)細(xì)胞) )。P2061) 1) 生物氧化產(chǎn)生生物氧化產(chǎn)生ATPATP 生物體降解燃料分子的主要意義是取得供其發(fā)育所需生物體降解燃料分子的主要意義是取得供其發(fā)育所需要的能量。因此，利用生物氧化形成要的能量。因此，利用生物氧化形成ATPATP，是生物體內(nèi)是生物體內(nèi)ATPATP形成的主要方式。形成的主要方式。 生物氧化的第一階段也能產(chǎn)生少量的生物氧化的第一階段也能產(chǎn)生少量的ATPATP，這是以這是以底物底物水平磷酸化水平磷酸化的方式產(chǎn)生的；的方式產(chǎn)生的； 生物氧化的第二階段是產(chǎn)

13、生生物氧化的第二階段是產(chǎn)生ATPATP的主要階段，通過的主要階段，通過氧化氧化磷酸化磷酸化的方式產(chǎn)生。的方式產(chǎn)生。1) 1) 生物氧化產(chǎn)生生物氧化產(chǎn)生ATPATP底物水平磷酸化底物水平磷酸化：代謝物通過氧化形成的高能磷酸化合代謝物通過氧化形成的高能磷酸化合 物直接將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給物直接將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADPADP，使之使之 磷酸化生成磷酸化生成ATPATP。 氧化磷酸化氧化磷酸化：NADHNADH或或FADHFADH2 2將電子傳遞給將電子傳遞給O O2 2的過程與的過程與ADPADP的磷酸化相偶聯(lián)，使電子傳遞過程中釋放的磷酸化相偶聯(lián)，使電子傳遞過程中釋放出的能量用于出的能量用于ATPATP的

14、生成。氧化磷酸化的過的生成。氧化磷酸化的過程需要氧氣作為最終的電子受體，它是需程需要氧氣作為最終的電子受體，它是需氧生物合成氧生物合成ATPATP的主要途徑。的主要途徑。 2) 2) 光合作用產(chǎn)生光合作用產(chǎn)生ATPATP 在光合作用的過程中也能形成在光合作用的過程中也能形成ATPATP，這種這種ADPADP的磷的磷酸化方式叫酸化方式叫光合磷酸化光合磷酸化。光合磷酸化：由光驅(qū)動的電子傳遞過程與由光驅(qū)動的電子傳遞過程與ADPADP的磷酸的磷酸 化相偶聯(lián)，使電子傳遞過程中釋放出的化相偶聯(lián)，使電子傳遞過程中釋放出的 能量用于能量用于ATPATP的生成。的生成。 第二節(jié)第二節(jié) 呼吸鏈呼吸鏈 在生物氧化過

15、程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體系稱為傳遞體系稱為呼吸鏈呼吸鏈。 （P199P199） 在生物細(xì)胞中，接受代謝物上脫下的氫在生物細(xì)胞中，接受代謝物上脫下的氫( (或電子或電子) )的載體有三種的載體有三種 NADNAD+ +、NADPNADP+ + 和和 FADFAD。 1. 電子傳遞鏈電子傳遞鏈 其中其中NADPHNADPH不進(jìn)入呼吸鏈合成不進(jìn)入呼吸鏈合成ATPATP，而是作為而是作為生物合成的還原劑；只有生物合成的還原劑；只有NADHNADH和和FADH

16、FADH2 2進(jìn)入呼吸進(jìn)入呼吸鏈。所以呼吸鏈有兩條：鏈。所以呼吸鏈有兩條：由由NADHNADH開始的呼吸鏈開始的呼吸鏈 NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈；由由FADHFADH2 2開始的呼吸鏈開始的呼吸鏈 FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈。 NADNAD+ +是水溶性的，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線是水溶性的，與酶蛋白可逆結(jié)合而往返于線粒體基質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過內(nèi)膜）。粒體基質(zhì)與內(nèi)膜之間（但不能透過內(nèi)膜）。 在線粒體的基質(zhì)中，在線粒體的基質(zhì)中，NADNAD+ +接受代謝物上脫下的氫接受代謝物上脫下的氫，生成，生成NADHNADH；然后與酶蛋白脫離，擴(kuò)散至線粒體內(nèi)膜然后與酶蛋白脫離，擴(kuò)散至線粒體

17、內(nèi)膜的內(nèi)表面，將氫的內(nèi)表面，將氫( (電子電子) )傳遞給下一個電子傳遞體，自傳遞給下一個電子傳遞體，自身又再生成身又再生成 NADNAD+ +，返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的返回線粒體基質(zhì)繼續(xù)參與代謝物的脫氫反應(yīng)。脫氫反應(yīng)。 2.2.呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 1). 煙酰胺脫氫酶煙酰胺脫氫酶NAD+ + 2H + 2eNADH + H+NADP+ + 2H + 2eNADPH + H+ 此類酶催化脫氫時，與代謝物脫下的氫結(jié)合此類酶催化脫氫時，與代謝物脫下的氫結(jié)合而還原成而還原成NADHNADH或或NADPHNADPH，在在340340nmnm處有一吸收峰；

18、處有一吸收峰；當(dāng)有氫受體時，當(dāng)有氫受體時，NADHNADH或或NADPHNADPH上的氫又可被氧化成上的氫又可被氧化成NADNAD+ +或或NADPNADP+ +，在在260260nmnm處有一吸收峰。根據(jù)這個特處有一吸收峰。根據(jù)這個特點可以判定該輔酶處于氧化態(tài)還是還原態(tài)，并用點可以判定該輔酶處于氧化態(tài)還是還原態(tài)，并用于此類脫氫酶活力的測定。于此類脫氫酶活力的測定。 黃素蛋白是指以黃素核苷酸黃素蛋白是指以黃素核苷酸(FAD或或FMN)為輔基的為輔基的酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以酶。所以，黃素蛋白有兩種，分別以FAD及及FMN作為輔作為輔基。基。 2). 黃素脫氫酶黃素脫氫酶NADH+H+

19、FMN NAD+ FADFMNH2琥珀酸 + 延胡索酸 + FADH2 此類酶所表現(xiàn)出的催化活性與某些金屬離子的存此類酶所表現(xiàn)出的催化活性與某些金屬離子的存在有密切關(guān)系，如在有密切關(guān)系，如NADHNADH脫氫酶和琥珀酸脫氫酶等含有脫氫酶和琥珀酸脫氫酶等含有幾個非血紅素鐵原子，這些鐵原子能與硫原子結(jié)合形幾個非血紅素鐵原子，這些鐵原子能與硫原子結(jié)合形成鐵硫蛋白或鐵硫中心，依賴鐵的價態(tài)改變成鐵硫蛋白或鐵硫中心，依賴鐵的價態(tài)改變( (FeFe2+2+ FeFe3+3+) )來傳遞電子。來傳遞電子。 2). 黃素蛋白黃素蛋白 (FP)呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 鐵硫蛋白

20、類（鐵硫蛋白類（iron-sulfur protein）又稱非血紅又稱非血紅素鐵蛋白素鐵蛋白(nonheme iron protein)，其作用是借鐵的其作用是借鐵的變價互變進(jìn)行電子傳遞。變價互變進(jìn)行電子傳遞。 鐵硫蛋白最重要的特征是在酸化時釋放鐵硫蛋白最重要的特征是在酸化時釋放H H2 2S S（酸不酸不穩(wěn)定的硫）。穩(wěn)定的硫）。其絡(luò)合物中的鐵硫一般以等摩爾存在，其絡(luò)合物中的鐵硫一般以等摩爾存在，通常構(gòu)成鐵硫中心通常構(gòu)成鐵硫中心Fe2S2和和Fe4S4，然后再與蛋白質(zhì)中然后再與蛋白質(zhì)中的半胱氨酸連接。的半胱氨酸連接。 3). 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 鐵硫蛋白含鐵原子鐵硫蛋白含鐵原子( (非血紅素的鐵

21、非血紅素的鐵) )和硫原子和硫原子( (對酸對酸不穩(wěn)定的硫不穩(wěn)定的硫) )，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成，兩者一般以等摩爾存在，構(gòu)成2 2Fe-2SFe-2S簇簇、4 4Fe-4SFe-4S簇，稱為鐵硫中心，常用符號簇，稱為鐵硫中心，常用符號“Fe-S”表示。表示。鐵硫中心通過鐵硫中心通過FeFe與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。與蛋白質(zhì)的半胱氨酸殘基連接。 鐵硫中心只有鐵硫中心只有1 1個個FeFe起氧化還原反應(yīng)，在氧化型（起氧化還原反應(yīng)，在氧化型（FeFe3+3+）和還原型（和還原型（FeFe2+2+）之間轉(zhuǎn)變。之間轉(zhuǎn)變。 3). 鐵硫蛋白鐵硫蛋白3). 鐵硫蛋白鐵硫蛋白Fe3+ + e- Fe2

22、+ 輔酶輔酶Q屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，屬于醌類，由于它廣泛存在于生物系統(tǒng)中，所以又叫所以又叫泛醌泛醌(UQ)。 輔酶輔酶Q是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分是呼吸鏈中唯一的非蛋白質(zhì)組分。它分子小。它分子小，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏，且呈脂溶性，可以在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴(kuò)散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞水區(qū)自由擴(kuò)散，往返于比較固定的蛋白質(zhì)類的電子傳遞體之間進(jìn)行電子傳遞。體之間進(jìn)行電子傳遞。 4). 輔酶輔酶Q (CoQ)呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 4). 輔酶輔酶Q (CoQ) 由于輔酶Q含有很長的脂肪族側(cè)鏈

23、，所以容易結(jié)合到膜上或與膜脂混溶 細(xì)胞色素是以細(xì)胞色素是以鐵卟啉鐵卟啉( (血紅素血紅素) )為輔基的蛋白質(zhì)，為輔基的蛋白質(zhì)，因為有紅顏色，又廣泛存在于生物細(xì)胞中，故稱為細(xì)因為有紅顏色，又廣泛存在于生物細(xì)胞中，故稱為細(xì)胞色素。胞色素。 細(xì)胞色素通過輔基中的鐵離子價的可逆變化進(jìn)行細(xì)胞色素通過輔基中的鐵離子價的可逆變化進(jìn)行電子傳遞。它在呼吸鏈中作為電子傳遞。它在呼吸鏈中作為單電子傳遞體單電子傳遞體。5). 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 (Cyt)5). 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 (Cyt) NNNNFeCH2|CH3|CH|CH2=CH2CH3CH2=CH2CH3CH3|CH2|CH2|C=O|O-NNNNFeCH2

24、=CH2CH3|CH2|CH2|C=O|O-CH3|CH3|CH3|CHCHCH=CCH H222 3|CHOH|O=CHO|OCCHCH-22血紅 素 （）存在 于 細(xì)胞色 素 和 中heme(bc)血紅 素（）存在 于細(xì) 胞色 素中Aheme A(aa)3 根據(jù)還原型細(xì)胞色素的吸收光譜的吸收峰位置不根據(jù)還原型細(xì)胞色素的吸收光譜的吸收峰位置不同，將細(xì)胞色素分為同，將細(xì)胞色素分為a a、b b、c c三類。每一類中又有不同三類。每一類中又有不同的亞類。不同類型的細(xì)胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)以及輔基的亞類。不同類型的細(xì)胞色素，其輔基結(jié)構(gòu)以及輔基與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。與蛋白質(zhì)的結(jié)合方式不同。 在動物的呼

25、吸鏈中，至少有在動物的呼吸鏈中，至少有5 5種細(xì)胞色素種細(xì)胞色素 b、c1、c、a、a3，其中其中Cyta和和Cyta3組成復(fù)合物組成復(fù)合物Cytaa3。Cytc在復(fù)合物在復(fù)合物和和之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白。蛋白。 5). 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 (Cyt)5). 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 (Cyt)呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種：呼吸鏈中的電子傳遞體共有五種： 牛新心線粒體 Cytbc1呼吸鏈的各個組分除呼吸鏈的各個組分除NADHNADH外，都分布在外，都分布在線粒體的線粒體的內(nèi)膜內(nèi)膜上，而且在膜上有著特定的不對稱分布。上，而且在膜上有著特定的不對稱分布。有一些組

26、分常結(jié)合在一起，形成有一些組分常結(jié)合在一起，形成復(fù)合物復(fù)合物嵌在膜內(nèi)。嵌在膜內(nèi)。在呼吸鏈中，有四個復(fù)合體，如下圖：在呼吸鏈中，有四個復(fù)合體，如下圖： O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa33. 電子傳遞復(fù)合物 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3復(fù)合物復(fù)合物I I：NADHNADH脫氫酶脫氫酶復(fù)合物復(fù)合物IIII：琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶復(fù)合物復(fù)合物IIIIII：細(xì)胞色素細(xì)胞色素b b、c1c1復(fù)合體復(fù)合體復(fù)合物復(fù)合物IV：細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 CoQC

27、oQ在線粒體內(nèi)膜中自由擴(kuò)散，往返于復(fù)合物在線粒體內(nèi)膜中自由擴(kuò)散，往返于復(fù)合物、和和之間進(jìn)行電子傳遞；之間進(jìn)行電子傳遞；CytcCytc在復(fù)合物在復(fù)合物和和之之間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白。間傳遞電子，它是內(nèi)膜外側(cè)的外周蛋白。 O2NADH FMNFe-S FADFe-SCoQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cytaa3 復(fù)合物復(fù)合物（NADHCoQ還原酶）還原酶） 又稱又稱NADH脫氫酶，由脫氫酶，由25條以上的多肽鏈組成，總的相對分條以上的多肽鏈組成，總的相對分子質(zhì)量約子質(zhì)量約700103900103，以二聚體的形式，以二聚體的形式存在。每個單體含有一個存在。每個單體含有一個

28、FMN為輔基的黃素蛋白為輔基的黃素蛋白和至少和至少6個鐵硫蛋白。個鐵硫蛋白。 它是電子傳遞鏈中最大最復(fù)雜的酶復(fù)合物，其它是電子傳遞鏈中最大最復(fù)雜的酶復(fù)合物，其功能是催化功能是催化NADH上的上的2個電子傳遞給輔酶個電子傳遞給輔酶Q，同同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜輸送，所以復(fù)合物時發(fā)生質(zhì)子的跨膜輸送，所以復(fù)合物既是電子傳既是電子傳遞體，又是質(zhì)子移位體。遞體，又是質(zhì)子移位體。 Complex I: Transports protons from the matrix to the cytosol 復(fù)合物復(fù)合物（琥珀酸（琥珀酸CoQ還原酶）還原酶） 又稱琥珀酸又稱琥珀酸脫氫酶，由脫氫酶，由4條多肽鏈組成，總的

29、相對分子質(zhì)量約條多肽鏈組成，總的相對分子質(zhì)量約140103，含有一個以，含有一個以FAD為輔基的黃素蛋白、為輔基的黃素蛋白、2個鐵硫蛋白和一個細(xì)胞色素個鐵硫蛋白和一個細(xì)胞色素b。 其作用是催化電子從琥珀酸通過其作用是催化電子從琥珀酸通過FAD和鐵硫蛋和鐵硫蛋白傳遞到輔酶白傳遞到輔酶Q。所以復(fù)合物所以復(fù)合物只能傳遞電子，而只能傳遞電子，而不能使質(zhì)子跨膜輸送。不能使質(zhì)子跨膜輸送。 Complex II: Succinate-coenzyme Q reductase 復(fù)合物復(fù)合物（CoQ細(xì)胞色素細(xì)胞色素b還原酶）還原酶） 由由10條多條多肽鏈組成，總的相對分子質(zhì)量約肽鏈組成，總的相對分子質(zhì)量約250

30、103，以二聚，以二聚體形式存在。每個單體包括體形式存在。每個單體包括2個細(xì)胞色素個細(xì)胞色素b（b562、b566）、）、一個細(xì)胞色素一個細(xì)胞色素c1和一個鐵硫蛋白。和一個鐵硫蛋白。 其作用是催化電子從還原型輔酶其作用是催化電子從還原型輔酶Q轉(zhuǎn)移給細(xì)胞色轉(zhuǎn)移給細(xì)胞色素素c，同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜移位。所以復(fù)合物同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜移位。所以復(fù)合物既是既是電子傳遞體，又是質(zhì)子移位體。電子傳遞體，又是質(zhì)子移位體。 Complex III: Drives proton transport 復(fù)合物復(fù)合物（細(xì)胞色素氧化酶）（細(xì)胞色素氧化酶） 由由613條多肽鏈條多肽鏈組成，總的相對分子質(zhì)量約組成，總的相對分子

31、質(zhì)量約160103170103，以二聚體形式存在。每個單體包括細(xì)胞色素以二聚體形式存在。每個單體包括細(xì)胞色素aa3和含和含銅蛋白。銅蛋白。 其作用是催化電子從還原型細(xì)胞色素其作用是催化電子從還原型細(xì)胞色素c傳遞給氧傳遞給氧分子，同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜移位。所以復(fù)合物分子，同時發(fā)生質(zhì)子的跨膜移位。所以復(fù)合物既是既是電子傳遞體，又是質(zhì)子移位體。電子傳遞體，又是質(zhì)子移位體。 Complex IV: Cytochrome c oxidase呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴(yán)格的方向和順序，即電子呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴(yán)格的方向和順序，即電子從氧化還原電位較低的傳遞體依次通過氧化還原電位從氧化還原電位較低的傳遞體依次

32、通過氧化還原電位較高的傳遞體逐步流向氧分子。較高的傳遞體逐步流向氧分子。NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD4. 電子傳遞的順序的確定電子傳遞的順序的確定五五. 呼吸鏈的電子傳遞過程呼吸鏈的電子傳遞過程 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 拆開和重組拆開和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高的順序排列氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高的順序排列 由以下實驗確定由以下實驗確定(P204):(P204):呼吸鏈中各種氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位呼吸鏈中各種氧化還原對的標(biāo)準(zhǔn)

33、氧化還原電位氧化還原對氧化還原對E0(V)氧化還原對氧化還原對E0(V)NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29Q10 /Q10H20.06Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.101/2O2 /H2O0.816NADH呼吸鏈呼吸鏈NADH 復(fù)合體復(fù)合體Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt c 復(fù)合體復(fù)合體O2FADH2呼吸鏈呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復(fù)合體復(fù)合體 Q 復(fù)合體復(fù)合體Cyt

34、c 復(fù)合體復(fù)合體O2NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2NADH呼吸鏈呼吸鏈 FADH2呼吸鏈呼吸鏈5.5.呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑復(fù)合體復(fù)合體抑制劑：魚藤酮抑制劑：魚藤酮(rotenone)、粉蝶、粉蝶霉素霉素A(piericidin A)及異戊巴比妥及異戊巴比妥(amobarbital)等阻斷傳遞電子到泛醌等阻斷傳遞電子到泛醌 。復(fù)合體復(fù)合體的抑制劑：萎銹靈的抑制劑：萎銹靈(carboxin)。復(fù)合體復(fù)合體抑制劑：抗霉素抑制劑：抗霉素A(antimycin A)復(fù)合體復(fù)合體 抑制劑：抑制劑：CN、N3緊密結(jié)合中緊密結(jié)合中氧化型氧化型Cyt a3，阻斷電子由，阻斷電子由Cyt a到到CuB- Cyt a3間傳遞。間傳遞。CO與還原型與還原型Cyt a3結(jié)合，結(jié)合，阻斷電子傳遞給阻斷電子傳遞給O2。 NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點