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1、種子萌發(fā) 種子是由受精胚珠發(fā)育而來(lái)的，是可脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說(shuō)，生命周期是從受精卵分裂形成胚開(kāi)始的，但人 們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起點(diǎn)，因?yàn)檗r(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種開(kāi)始的。播種后種子能否迅速萌發(fā)，達(dá)到早苗、 全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。 風(fēng)干種子的生理活動(dòng)極為微弱，處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)，即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條 件下，種子開(kāi)始萌發(fā)(germi natio n)。從形態(tài)角度看，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長(zhǎng)突破種皮并形成幼苗的 過(guò)程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。從生理角度看，萌發(fā)是無(wú)休眠或已解除休眠的種子吸水

2、后由相 物理吸水I 原生質(zhì)的再活化 SI的活代和新奇施 圖8-15種子萌發(fā)的三個(gè)階段和生理轉(zhuǎn)變過(guò)程示意圖 對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動(dòng)狀態(tài)，呼吸作用增強(qiáng)，貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長(zhǎng)的過(guò)程。 從分子生物學(xué)角度看，萌發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達(dá)和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長(zhǎng)有關(guān)的 反應(yīng)。 一、種子萌發(fā)的特點(diǎn)與調(diào)節(jié) （一）萌發(fā)過(guò)程與特點(diǎn) 根據(jù)萌發(fā)過(guò)程中種子吸水量，即種子鮮重增加量的“快 -慢-快"的特點(diǎn)，可把種子萌發(fā)分為三個(gè)階段 （圖8-15）。 1. 階段I吸脹吸水階段 即依賴原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無(wú)關(guān)。無(wú)

3、論種子是否通過(guò)休眠，是否有生活力，同樣都能吸水。通 過(guò)吸脹吸水，活種子中的原生質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使那些原在干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細(xì)胞器和不活化的高分子得到伸展與 修復(fù)，表現(xiàn)岀原有的結(jié)構(gòu)和功能。 淀粗喲Z1］舟性淀 石二竺" 植甘 圖8-16谷類(lèi)種子萌發(fā)時(shí)胚中產(chǎn)生的 GA誘導(dǎo)水解酶的產(chǎn)生和胚乳貯藏物質(zhì)的分解 （以淀粉、蛋白質(zhì)和核酸為例） 2. 階段H遲緩吸水階段 經(jīng)階段I的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細(xì)胞膨壓增加，阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛， 因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個(gè)吸水暫停或速度變慢的階段。 隨著細(xì)胞水合程度的

4、增加，酶蛋白恢復(fù)活性，細(xì)胞中某些基因開(kāi)始表達(dá)， 轉(zhuǎn)錄成mRNA。于是，“新生”的 mRNA與原有“貯備”的 mRNA開(kāi)始翻譯與萌發(fā)有關(guān)的蛋白質(zhì)。與此同時(shí)，酶促反應(yīng)與呼吸作用增 強(qiáng)。子葉或胚乳中的貯藏物質(zhì)開(kāi)始分解，轉(zhuǎn)變成簡(jiǎn)單的可溶性化合物，如淀粉被分解為葡萄糖；蛋白質(zhì)被分解為氨基酸；核酸被分解為核 苷酸和核苷；脂肪被分解為甘油和脂肪酸。氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸則進(jìn)一步被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)孽０贰⒄崽堑然衔?（圖8-16）。這 些可溶性的分解物運(yùn)入胚后，一方面給胚的發(fā)育提供了營(yíng)養(yǎng)，另一方面也降低胚細(xì)胞的水勢(shì)，提高了胚細(xì)胞的吸水能力。 3. 階段山生長(zhǎng)吸水階段 在貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)運(yùn)的基礎(chǔ)上，胚

5、根、胚芽中的核酸、蛋白質(zhì)等原生質(zhì)的組成成分合成旺盛，細(xì)胞吸水加強(qiáng)。胚細(xì)胞的生長(zhǎng)與分裂引 起了種子外觀可見(jiàn)的萌動(dòng)。當(dāng)胚根突破種皮后，有氧吸收加強(qiáng)，新生器官生長(zhǎng)加快，表現(xiàn)為種子的 （滲透）吸水和鮮重的持續(xù)增加。 （二）萌發(fā)的調(diào)節(jié) 內(nèi)源激素的變化對(duì)種子萌發(fā)起著重要的調(diào)節(jié)作用。以谷類(lèi)種子為例，種子吸脹吸水后，首先導(dǎo)致胚 （主要為盾片）細(xì)胞形成GA，GA擴(kuò) 散至糊粉層，誘導(dǎo) a淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶產(chǎn)生，使胚乳中貯藏物的降解。其次，細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素在胚中形成，細(xì)胞分 裂素刺激細(xì)胞分裂，促進(jìn)胚根胚芽的分化與生長(zhǎng)；而生長(zhǎng)素促進(jìn)胚根胚芽的伸長(zhǎng)，以及控制幼苗的向重性生長(zhǎng)。 在種子萌發(fā)過(guò)程中，

6、子葉或胚乳貯藏器官與胚根 .胚芽等生長(zhǎng)器官間形成了源庫(kù)關(guān)系。貯藏器官是生長(zhǎng)器官的營(yíng)養(yǎng)源，其內(nèi)含物質(zhì)的數(shù) 量及降解速度影響著庫(kù)的生長(zhǎng)。然而，庫(kù)中激素物質(zhì)的形成以及庫(kù)的生長(zhǎng)速率對(duì)源中物質(zhì)的降解又起著制約作用。以大麥胚乳淀粉水解為 例，GA能誘導(dǎo)糊粉層中 a淀粉酶的合成，淀粉酶進(jìn)入胚乳使淀粉水解成麥芽糖和葡萄糖，然而麥芽糖或葡萄糖等的積累，一方面降低 淀粉分解的速度；另一方面還抑制 a淀粉酶在糊粉層中的合成。已有實(shí)驗(yàn)表明，將糊粉層放在高濃度的麥芽糖或葡萄糖溶液中，糊粉層 中a-淀粉酶的合成被抑制。胚的生長(zhǎng)既能降低胚乳中糖的濃度，又能解除糖對(duì) a-淀粉酶合成的抑制作用，因而，去除胚后，胚乳降解受

7、 阻。 幼胚（苗）生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分最初都是靠種子內(nèi)貯藏物轉(zhuǎn)化的，種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)運(yùn)可使幼苗從異養(yǎng)順利地轉(zhuǎn)入自養(yǎng)，因此在生 產(chǎn)上應(yīng)選粒大、粒重的種子播種。 二、影響種子萌發(fā)的外界條件 影響種子萌發(fā)的主要外因有水分、溫度、氧氣，有些種子的萌發(fā)還受光的影響。 （一）水分 水分是種子萌發(fā)的第一條件。風(fēng)干種子雖然含有 5%?13%的水分，但是這些水分都屬于被蛋白質(zhì)等親水膠體吸附住的束縛水，不能 作為反應(yīng)的介質(zhì)。只有吸水后，種子細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體才能由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z， 使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)恢復(fù)，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所需要的 mRNA 并合成蛋白質(zhì)。同時(shí)吸水能使種子呼吸上升，代謝活動(dòng)加強(qiáng)，讓貯藏物

8、質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所需要。另外，吸水后種皮膨脹軟化， 有利于種子內(nèi)外氣體交換，也有利于胚根 .胚芽突破種皮而繼續(xù)生長(zhǎng)。 耳聆主J6齊場(chǎng)神子碼畫(huà)時(shí)曜低職木■占網(wǎng)干■的苜舟率 * M so + It MJ H SL 1鮎 *

9、溫度范圍內(nèi)，溫度高時(shí)，吸水快，萌發(fā)也快。例如，早春水溫低，早稻浸種要 3?4d，夏天水溫高，晚稻浸種1d就能吸足水 分。土壤中有效水含量高時(shí)有利于種子的吸脹吸水。土壤干旱或在鹽堿地中，種子不易吸水萌發(fā)。土壤水分過(guò)多，會(huì)使土溫下降、氧氣缺 乏，對(duì)種子萌發(fā)也不利，甚至引起爛種。一般種子在土壤中萌發(fā)所需要的水分條件以土壤飽和含水量的 60%?70%為宜，這樣的土壤，用 手握可以成團(tuán)，掉下來(lái)可以散開(kāi)。 （二）溫度 種子的萌發(fā)是由一系列酶催化的生化反應(yīng)引起的，因而受溫度的影響，并有溫度三基點(diǎn)。在最低溫度時(shí)，種子能萌發(fā)，但所需時(shí)間長(zhǎng)， 發(fā)芽不整齊，易爛種；種子萌發(fā)的最適溫度是在最短的時(shí)間范圍內(nèi)

10、萌發(fā)率最高的溫度。高于最適溫度，雖然萌發(fā)速率較快，但發(fā)芽率低。 低于最低溫度或高于最高溫度時(shí)，種子就不能萌發(fā)。一般冬作物種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)較低，而夏作物較高。常見(jiàn)作物種子萌發(fā)的溫度范 圍見(jiàn)表8-3。雖然在最適溫時(shí)萌發(fā)最快， 但由于消耗較多，幼苗長(zhǎng)得瘦弱。一般適宜播種期以稍高于最低溫為宜。 如棉花播種期以地下5cm 深處，土溫穩(wěn)定在 12 'C為宜。為了提前播種，早稻可采用薄膜育秧，其他作物可利用溫室、溫床、陽(yáng)畦、風(fēng)障等設(shè)施育苗。 1-5 20*28 30-40 B-JG 32-35 40^ 45 10- 12 30-37 JQ-42

11、10-12 Z5-32 6^8 ￡5-30 押一40 13-1S 41-46 15'泊 38^40 1$ M-3O 35 變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)。自然界中的種子都是在變溫情況下萌發(fā)的。變溫可能有利于種子中某些基因的活化，有利于發(fā)芽抑制 物濃度的降低或清除（如低溫下種子中的 ABA含量降低），有利于種皮脹縮與氣體的內(nèi)外交換。變溫處理除了可促進(jìn)種子萌發(fā)外，還起抗寒 鍛煉的作用。 （三）氧氣 休眠種子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但種子萌發(fā)時(shí)，由于呼吸作用旺盛，就需要足夠的氧氣。一般作物種子氧濃度需要在 10%以 上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧

12、濃度在 5%以下時(shí)，很多作物種子不能萌發(fā)。尤其是含脂肪較多的種子在萌發(fā)時(shí)需氧更多，如花生、大豆和棉花等種 子。因此，這類(lèi)種子宜淺播。若播后遇雨，要及時(shí)松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會(huì)引起爛種。水稻對(duì)缺氧的忍受能力較強(qiáng)，其種 子在淹水的情況下能靠無(wú)氧呼吸來(lái)萌發(fā)。然而即便如此，它的正常萌發(fā)還是需要氧氣的。缺氧時(shí)，稻谷萌發(fā)只長(zhǎng)芽鞘，不長(zhǎng)根，幼苗生長(zhǎng) 也十分細(xì)弱。胚芽鞘的生長(zhǎng)只是細(xì)胞的伸長(zhǎng)，僅靠無(wú)氧呼吸的能量已可發(fā)生；而胚根和胚芽的生長(zhǎng)，則既有細(xì)胞分裂，又有細(xì)胞伸長(zhǎng)，對(duì) 能量和物質(zhì)的需求量高，所以必須依賴有氧呼吸。 另外，無(wú)氧呼吸還會(huì)產(chǎn)生對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有害的酒精等物質(zhì)。 因此在水稻催芽時(shí)，要

13、經(jīng)常翻種，注重氧的供給。播種后，淺灌勤灌，保持秧板的濕潤(rùn)，以滿足幼苗對(duì)水分和氧氣的雙重需要。 （四）光照 對(duì)多數(shù)農(nóng)作物的種子來(lái)說(shuō)，如水稻、小麥、大豆、棉花等，只要水、溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，萌發(fā)不受有無(wú)光照的影響，這類(lèi) 種子稱為中光種子。作物種子具有的這一特性與人類(lèi)在作物生產(chǎn)中長(zhǎng)期選留種子有關(guān)。但有些植物，如萬(wàn)苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多 種雜草種子，它們?cè)谟泄鈼l件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，這類(lèi)種子稱為需光種子。而另一類(lèi)植物如蔥、韭菜、莧菜、 番茄、茄子、南瓜等，它們?cè)诠庀旅劝l(fā)不好，而在黑暗中反而發(fā)芽很好，這類(lèi)種子稱喜暗 （或嫌光）種子。有人曾調(diào)查過(guò)946種植物種子的

14、發(fā) 芽，其中672種為需光種子，258種為嫌光種子，18種為中光種子。種子的需光或嫌光程度又因品種不同而有差異，且還與環(huán)境條件的變 化以及種子內(nèi)部的生理狀況有關(guān)。另外發(fā)現(xiàn) GA能代替光照使需光種子在暗中發(fā)芽，而光照也可提高種子中 GA的含量。 光線對(duì)種子萌發(fā)的影響與光的波長(zhǎng)有關(guān)。例如，吸水后的萬(wàn)苣種子的萌發(fā)可被 560?690nm 的紅光（red light，R）促進(jìn)，其中最有效 促進(jìn)種子萌發(fā)的波長(zhǎng)為660nm，而抑制萬(wàn)苣種子萌發(fā)的波長(zhǎng)為 690?780nm的遠(yuǎn)紅光（far red light ，F(xiàn)R），其中最有效抑制萌發(fā)的波長(zhǎng)為 730nm。當(dāng)對(duì)萬(wàn)苣種子用 R（600?660nm）和F

15、R（700?750nm）交替照射，且每次照射后取出一部分種子放在暗處發(fā)芽，發(fā)現(xiàn)其萌發(fā)情況 決定于最后一次照射的光譜成分。如最后照射的是紅光，則促進(jìn)種子萌發(fā)，最后照射的是遠(yuǎn)紅光則抑制種子萌發(fā) （表8-4）。這一現(xiàn)象與光敏 色素有關(guān)。光敏色素吸收了紅光或遠(yuǎn)紅光后，分子結(jié)構(gòu)上就發(fā)生可逆變化 ，從而引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng) （見(jiàn)本章第七節(jié)）。 * H-4 紅光（爾和違虹光〔FR）討誓直種干葫at的袒倍 規(guī)朮It理 R 70 -R + FR & R>FR*R 6 R+FR*R + FR + fi 7& ft+FR+R+FR+ R-k FH 7 ￡1 R + FR + R + FM + k < l-H * It t FR 7 H : tr 1 rrwiLi FT( e 煎烷 tl：址 Um叫 .