《普通植物病理學(xué)》本科教學(xué)PPT課件,普通植物病理學(xué),普通,植物病理學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 第五節(jié)第五節(jié) 擔(dān)子菌亞門(mén)擔(dān)子菌亞門(mén)（Basidiomycotina）一一一一 、一般特點(diǎn)、一般特點(diǎn)、一般特點(diǎn)、一般特點(diǎn) 共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。1.1.生態(tài)生態(tài) 該該亞亞門(mén)門(mén)真真菌菌一一般般稱稱為為擔(dān)擔(dān)子子菌菌，是是真真菌菌中中最最高高等等類類型型?，F(xiàn)現(xiàn)已已記記載載14281428屬屬，2300023000種種。陸陸生生，多多數(shù)數(shù)腐腐生生于于木木材材、有有機(jī)機(jī)物物上上及及腐腐殖殖質(zhì)質(zhì)豐豐富富的的土土壤壤中中，如如蘑蘑菇菇、香香菇菇、木木耳耳、猴猴頭頭、靈靈芝芝等等食食用用和和藥藥用用菌菌的的大大型型真真菌菌；少少數(shù)數(shù)共共生生與與植植物物形形成成菌菌根根；部部分分寄寄生生于于綠綠色色植植物物，引引起起植植物物銹病、黑粉病。銹病、黑粉病。越冬方式：厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。越冬方式：厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實(shí)體。2.2.營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體 非非常常發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)的的有有隔隔菌菌絲絲體體，多多為為桶桶孔孔隔隔膜膜（銹銹菌菌和和黑黑粉粉菌菌除除外外），細(xì)細(xì)胞胞壁壁為為幾幾丁質(zhì)。丁質(zhì)。菌菌絲絲有有初初生生菌菌絲絲、次次生生菌絲和三生菌絲三種類型。菌絲和三生菌絲三種類型。菌菌絲絲體體能能形形成成菌菌核核、菌菌索索、鎖鎖狀狀聯(lián)聯(lián)合合、繁繁殖殖體體等等結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。（1 1）菌絲類型）菌絲類型 初初生生菌菌絲絲（Primary mycelium）：又又稱稱同同核核體體，是是擔(dān)擔(dān)孢孢子子萌萌發(fā)發(fā)產(chǎn)產(chǎn)生生的的單單核核菌菌絲絲體體（N N），在在黑黑粉粉菌菌和和銹菌中較多見(jiàn)，如形成性孢子器。銹菌中較多見(jiàn)，如形成性孢子器。次次生生菌菌絲絲（secondery mycelium）：是是由由兩兩根根初初生生菌菌絲絲發(fā)發(fā)生生細(xì)細(xì)胞胞融融合合形形成成的的雙雙核核菌菌絲絲體體（N+NN+N），在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營(yíng)養(yǎng)菌絲。在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營(yíng)養(yǎng)菌絲。三三生生菌菌絲絲（thirdly mycelium）：是是次次生生菌菌絲絲組組織織化化的的特特殊殊菌菌絲絲（N+NN+N），常常形形成成各各種種復(fù)復(fù)雜雜擔(dān)擔(dān)子子果果。三三生生菌菌絲絲根根據(jù)據(jù)功功能能不不同同可可分分為為生生殖殖菌菌絲絲、骨骨干干菌菌絲絲和和聯(lián)絡(luò)菌絲。聯(lián)絡(luò)菌絲。（2 2）鎖狀聯(lián)合）鎖狀聯(lián)合 概概念念：是是指指在在雙雙核核菌菌絲絲分分隔隔處處形形成成的的鎖鎖狀狀結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)。它它能能有有效效地地保保證證來(lái)來(lái)源源不不同同的的雙雙核核并并裂裂并并均均勻勻地地分分配配到到兩兩個(gè)個(gè)子細(xì)胞中去，保持菌絲的雙核化。子細(xì)胞中去，保持菌絲的雙核化。形形成成過(guò)過(guò)程程：首首先先在在次次生生菌菌絲絲上上產(chǎn)產(chǎn)生生分分枝枝，在在分分枝枝處處不不同同來(lái)來(lái)源源的的兩兩核核同同時(shí)時(shí)進(jìn)進(jìn)行行有有絲絲分分裂裂，形形成成4 4個(gè)個(gè)核核，一一個(gè)個(gè)核核進(jìn)進(jìn)入入側(cè)側(cè)枝枝，然然后后產(chǎn)產(chǎn)生生隔隔膜膜，原原細(xì)細(xì)胞胞分分為為前前后后兩兩個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞，前前面面細(xì)細(xì)胞胞兩兩個(gè)個(gè)核核，后后面面細(xì)細(xì)胞胞一一個(gè)個(gè)核核，最最后后側(cè)側(cè)枝枝的的核核再再回回后后面面的的細(xì)細(xì)胞胞中中，后后面面細(xì)細(xì)胞胞恢恢復(fù)復(fù)為為兩兩個(gè)個(gè)核核。不不同同擔(dān)擔(dān)子子菌菌鎖鎖狀狀聯(lián)聯(lián)合合可可以以在在菌菌絲絲上上每每個(gè)個(gè)分分隔隔產(chǎn)產(chǎn)生生、間間隔隔產(chǎn)產(chǎn)生生或或不不產(chǎn)產(chǎn)生生，也也可可以以在在一一個(gè)個(gè)分分隔隔上上產(chǎn)產(chǎn)生生一一個(gè)個(gè)、兩兩個(gè)個(gè)或或多個(gè)，對(duì)生或輪生。多個(gè)，對(duì)生或輪生。擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合（clamp connections）的過(guò)程的過(guò)程的過(guò)程的過(guò)程3.3.無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖 多數(shù)擔(dān)子菌自然條件下沒(méi)有無(wú)性繁殖。多數(shù)擔(dān)子菌自然條件下沒(méi)有無(wú)性繁殖。少數(shù)通過(guò)芽殖、菌絲斷裂方式產(chǎn)生芽孢子、少數(shù)通過(guò)芽殖、菌絲斷裂方式產(chǎn)生芽孢子、粉孢子或節(jié)孢子。粉孢子或節(jié)孢子。如銹菌可以無(wú)性繁殖產(chǎn)生夏孢子；有些如銹菌可以無(wú)性繁殖產(chǎn)生夏孢子；有些擔(dān)孢子或菌絲可以芽殖產(chǎn)生芽孢子；黑粉擔(dān)孢子或菌絲可以芽殖產(chǎn)生芽孢子；黑粉菌通過(guò)菌絲體斷裂產(chǎn)生厚垣孢子；少數(shù)擔(dān)菌通過(guò)菌絲體斷裂產(chǎn)生厚垣孢子；少數(shù)擔(dān)子菌的菌絲體斷裂產(chǎn)生節(jié)孢子。子菌的菌絲體斷裂產(chǎn)生節(jié)孢子。4.4.有性繁殖有性繁殖 形形成成擔(dān)擔(dān)子子（basidium）和和擔(dān)擔(dān)孢孢子子。擔(dān)擔(dān)子子是是擔(dān)擔(dān)子子菌菌進(jìn)進(jìn)行行核核配配和和減減數(shù)數(shù)分分裂裂的的場(chǎng)場(chǎng)所所，是是產(chǎn)產(chǎn)孢孢結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)。擔(dān)擔(dān)子子菌菌的的有有性性生生殖殖過(guò)過(guò)程程比比較較簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單，除除銹銹菌菌外外，一一般般沒(méi)沒(méi)有有持殊分化的性器官。持殊分化的性器官。（1 1）性性結(jié)結(jié)合合或或質(zhì)質(zhì)配配方方式式：通通過(guò)過(guò)兩兩個(gè)個(gè)單單核核的的孢孢子子、芽芽管管或或初初生生菌菌絲絲的的結(jié)結(jié)合合，有有的的通通過(guò)過(guò)性性孢孢子子與與初初生生菌菌絲絲或受精絲的結(jié)合?；蚴芫z的結(jié)合。（2 2）擔(dān)擔(dān)子子和和擔(dān)擔(dān)孢孢子子的的形形成成過(guò)過(guò)程程：質(zhì)質(zhì)配配后后形形成成雙雙核核的的次次生生菌菌絲絲體體，雙雙核核菌菌絲絲經(jīng)經(jīng)過(guò)過(guò)進(jìn)進(jìn)一一步步發(fā)發(fā)育育，通通過(guò)過(guò)以以下下兩種方式兩種方式形成擔(dān)子和擔(dān)孢子：形成擔(dān)子和擔(dān)孢子：一種是由雙核菌絲頂端細(xì)胞直接通過(guò)鎖狀聯(lián)合一種是由雙核菌絲頂端細(xì)胞直接通過(guò)鎖狀聯(lián)合的方式形成。的方式形成。鎖狀聯(lián)合后的頂端細(xì)胞膨大形成棍棒鎖狀聯(lián)合后的頂端細(xì)胞膨大形成棍棒狀的擔(dān)子，在擔(dān)子上長(zhǎng)出狀的擔(dān)子，在擔(dān)子上長(zhǎng)出4 4個(gè)小梗，小梗頂端膨大，個(gè)小梗，小梗頂端膨大，同時(shí)擔(dān)子中雙核進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，形成同時(shí)擔(dān)子中雙核進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，形成4 4個(gè)單倍個(gè)單倍體核，進(jìn)入小梗的頂部便形成體核，進(jìn)入小梗的頂部便形成4 4個(gè)外生的擔(dān)孢子。個(gè)外生的擔(dān)孢子。典型擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過(guò)程 一種是雙核菌絲先形成冬一種是雙核菌絲先形成冬孢子，由冬孢子萌發(fā)形成。孢子，由冬孢子萌發(fā)形成。越冬后的冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生先越冬后的冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生先菌絲，在冬孢子中進(jìn)行核配菌絲，在冬孢子中進(jìn)行核配后，二倍體核進(jìn)入先菌絲內(nèi)后，二倍體核進(jìn)入先菌絲內(nèi)經(jīng)減數(shù)分裂，在先菌絲上或經(jīng)減數(shù)分裂，在先菌絲上或在先菌絲長(zhǎng)出的小梗上產(chǎn)生在先菌絲長(zhǎng)出的小梗上產(chǎn)生單倍體的擔(dān)孢子。單倍體的擔(dān)孢子。可見(jiàn)，擔(dān)子和擔(dān)子孢子形成的過(guò)程與子可見(jiàn)，擔(dān)子和擔(dān)子孢子形成的過(guò)程與子囊和子囊孢子的形成過(guò)程囊和子囊孢子的形成過(guò)程相似相似，只不過(guò)一般，只不過(guò)一般核配后只進(jìn)行核配后只進(jìn)行一次一次減數(shù)分裂，形成減數(shù)分裂，形成4 4個(gè)個(gè)擔(dān)孢擔(dān)孢子，擔(dān)孢子在擔(dān)子上子，擔(dān)孢子在擔(dān)子上外生外生。（3 3）擔(dān)子擔(dān)子(basidium)(basidium)：擔(dān)子可分為擔(dān)子可分為無(wú)隔擔(dān)子和有隔擔(dān)無(wú)隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子子兩種類型。兩種類型。n無(wú)隔擔(dān)子無(wú)隔擔(dān)子典型的呈棍棒狀，擔(dān)孢子著生在擔(dān)子頂端。典型的呈棍棒狀，擔(dān)孢子著生在擔(dān)子頂端。n有隔擔(dān)子有隔擔(dān)子產(chǎn)生隔膜將擔(dān)子隔成產(chǎn)生隔膜將擔(dān)子隔成4 4細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞的側(cè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞的側(cè)面或頂端產(chǎn)生一個(gè)擔(dān)孢子。有縱隔或橫隔。面或頂端產(chǎn)生一個(gè)擔(dān)孢子。有縱隔或橫隔。對(duì)于冬孢子來(lái)說(shuō)，對(duì)于冬孢子來(lái)說(shuō)，核配是在核配是在萌發(fā)時(shí)的冬孢子中進(jìn)行，減數(shù)分萌發(fā)時(shí)的冬孢子中進(jìn)行，減數(shù)分裂是在萌發(fā)后形成的先菌絲中進(jìn)裂是在萌發(fā)后形成的先菌絲中進(jìn)行，核配和減數(shù)分裂不在擔(dān)子發(fā)行，核配和減數(shù)分裂不在擔(dān)子發(fā)育的同一部位，所以，育的同一部位，所以，冬孢子冬孢子也也稱作稱作原擔(dān)子或下?lián)?，原?dān)子或下?lián)?，冬孢子萌冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的發(fā)產(chǎn)生的先菌絲先菌絲也稱作也稱作后擔(dān)子、后擔(dān)子、上擔(dān)子或異擔(dān)子。上擔(dān)子或異擔(dān)子。擔(dān)子菌的子實(shí)層（4 4）擔(dān)擔(dān)孢孢子子:生生于于擔(dān)擔(dān)子子上上小小梗梗或或直直接接生生于于擔(dān)擔(dān)子子上上，一一般般4 4個(gè)個(gè)，也也有有2 2個(gè)個(gè)、8 8個(gè)個(gè)等等。單單胞胞、單單倍倍體體、多多數(shù)數(shù)單單核核。橢橢圓圓形形、圓圓形形、香香蕉蕉形形、星星芒芒形形、多多角角形形等等，有有的的表表面面有有不不同同飾飾紋紋。無(wú)無(wú)色色或或有有色色。成成熟熟后后能強(qiáng)力彈射的為能強(qiáng)力彈射的為擲孢子，擲孢子，不能夠彈射的為定孢子。不能夠彈射的為定孢子。（5 5）擔(dān)擔(dān)子子果果：是是著著生生擔(dān)擔(dān)子子高高度度組組織織化化的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)。多多數(shù)數(shù)擔(dān)擔(dān)子子菌菌產(chǎn)產(chǎn)生生擔(dān)擔(dān)子子果果，如如蘑蘑菇菇、木木耳耳、銀銀耳耳、靈靈芝芝等等。有有些些擔(dān)擔(dān)子子菌菌不不產(chǎn)產(chǎn)生生擔(dān)擔(dān)子子果果，如如銹銹菌菌、黑黑粉粉菌菌。擔(dān)擔(dān)子子果果的的發(fā)發(fā)育育類類型型有有裸裸果果型型、半半被被果果型型和和被被果果型型三三種。種。n裸裸果果型型：子子實(shí)實(shí)層層著著生生在在擔(dān)擔(dān)子子果果的的一一定定部部位位，自自始始裸露于外，裸露于外，如非褶菌目真菌。如非褶菌目真菌。n被被果果型型：子子實(shí)實(shí)層層包包裹裹在在子子實(shí)實(shí)體體內(nèi)內(nèi)，擔(dān)擔(dān)子子成成熟熟時(shí)時(shí)也也不不開(kāi)開(kāi)裂裂，只只有有在在擔(dān)擔(dān)子子果果分分解解或或遭遭受受外外力力損損傷傷時(shí)時(shí)擔(dān)擔(dān)孢孢子才釋放出來(lái)，如馬勃。子才釋放出來(lái)，如馬勃。n半半被被果果型型：子子實(shí)實(shí)層層最最初初有有一一定定的的包包被被，在在擔(dān)擔(dān)子子成成熟前開(kāi)裂露出子實(shí)層，如傘菌。熟前開(kāi)裂露出子實(shí)層，如傘菌。根根據(jù)據(jù)擔(dān)擔(dān)子子果果的的有有無(wú)無(wú)和和開(kāi)開(kāi)裂裂方方式式（發(fā)發(fā)育育類類型型），擔(dān)擔(dān)子菌亞門(mén)分為子菌亞門(mén)分為3 3個(gè)綱：個(gè)綱：冬冬孢孢菌菌綱綱(Teliomycetes)：沒(méi)沒(méi)有有擔(dān)擔(dān)子子果果，在在寄寄主主上上形形成成分分散散或或成成堆堆的的冬冬孢孢子子。高高等等植植物物上上的的寄寄生生物，包括物，包括銹菌和黑粉菌銹菌和黑粉菌。層層菌菌綱綱（Hymenomycetes）：有有擔(dān)擔(dān)子子果果，裸裸果果型型或或半半被被果果型型。擔(dān)擔(dān)子子形形成成子子實(shí)實(shí)層層，擔(dān)擔(dān)子子是是有有隔隔擔(dān)擔(dān)子或無(wú)隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。子或無(wú)隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。腹腹菌菌綱綱（Gasteromycetes）：有有擔(dān)擔(dān)子子果果，裸裸果果型，擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無(wú)隔擔(dān)子。型，擔(dān)子形成子實(shí)層，擔(dān)子是無(wú)隔擔(dān)子。5.分類 主要特征主要特征是不形成擔(dān)子果，在寄主組織內(nèi)形是不形成擔(dān)子果，在寄主組織內(nèi)形成分散或成堆的冬孢子。擔(dān)子從冬孢子產(chǎn)生，成分散或成堆的冬孢子。擔(dān)子從冬孢子產(chǎn)生，不形成子實(shí)層。不形成子實(shí)層。菌絲體菌絲體發(fā)達(dá)，有初生菌絲體，但主要是雙發(fā)達(dá)，有初生菌絲體，但主要是雙核的次生菌絲體。核的次生菌絲體。無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖有的兩種菌絲體都能侵染寄主植有的兩種菌絲體都能侵染寄主植物分別產(chǎn)生單核的和雙核的無(wú)性孢子，如銹菌物分別產(chǎn)生單核的和雙核的無(wú)性孢子，如銹菌的夏孢子、性孢子等；有的以擔(dān)孢子芽殖產(chǎn)生的夏孢子、性孢子等；有的以擔(dān)孢子芽殖產(chǎn)生分生孢子。分生孢子。是低等的擔(dān)子菌是低等的擔(dān)子菌，絕大多數(shù)是高等植物的，絕大多數(shù)是高等植物的寄生菌，是一類重要的植物病原菌。寄生菌，是一類重要的植物病原菌。二二、冬孢菌綱冬孢菌綱 根據(jù)根據(jù)擔(dān)孢子的數(shù)目和放射情況擔(dān)孢子的數(shù)目和放射情況，冬，冬孢菌綱分銹菌目孢菌綱分銹菌目(Uredinales)和黑粉菌和黑粉菌目目(Ustilaginales)兩個(gè)目：兩個(gè)目：n銹菌目銹菌目:擔(dān)子以橫隔分成擔(dān)子以橫隔分成4 4個(gè)細(xì)胞，擔(dān)孢個(gè)細(xì)胞，擔(dān)孢子數(shù)目固定，一般為子數(shù)目固定，一般為4 4個(gè)，有小梗，能個(gè)，有小梗，能強(qiáng)烈放射；強(qiáng)烈放射；n黑粉菌目黑粉菌目:擔(dān)子有隔或無(wú)隔，擔(dān)孢子數(shù)擔(dān)子有隔或無(wú)隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無(wú)小梗，不能強(qiáng)烈放射。目不定，無(wú)小梗，不能強(qiáng)烈放射。（一）（一）銹菌目銹菌目1.1.1.1.一般特征一般特征一般特征一般特征分分分分類類類類特特征征：擔(dān)擔(dān)子子以以橫橫隔隔分分成成4 4個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞；擔(dān)擔(dān)孢孢子子數(shù)數(shù)目目固定，一般為固定，一般為4 4個(gè)；有小梗，能強(qiáng)烈放射。個(gè)；有小梗，能強(qiáng)烈放射。（1 1）生生態(tài)態(tài)：銹銹菌菌目目真真菌菌一一般般稱稱作作銹銹菌菌，已已知知約約70007000個(gè)個(gè)種種。專專性性寄寄生生，主主要要為為害害植植物物莖莖、葉葉，大大都都引引起起局局部部侵侵染染，在在病病斑斑表表面面往往往往形形成成稱稱作作銹銹狀狀物物的的病病征征，引引起起銹銹病病。孢孢子子成成熟熟后后造造成成植植物物表表皮皮破破裂裂，引引起起水水分過(guò)度蒸發(fā)和影響光合作用，造成早衰和減產(chǎn)。分過(guò)度蒸發(fā)和影響光合作用，造成早衰和減產(chǎn)。（2 2 2 2）營(yíng)養(yǎng)體：）營(yíng)養(yǎng)體：）營(yíng)養(yǎng)體：）營(yíng)養(yǎng)體：營(yíng)養(yǎng)體營(yíng)養(yǎng)體有單核的初生菌絲體和雙核的次有單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體兩種類型。生菌絲體兩種類型。鎖狀聯(lián)合少見(jiàn)鎖狀聯(lián)合少見(jiàn)。n專性寄生專性寄生，但是已有少數(shù)銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培，但是已有少數(shù)銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。在寄主養(yǎng)。在寄主細(xì)胞間細(xì)胞間生活，都生活，都可產(chǎn)生吸器可產(chǎn)生吸器。有轉(zhuǎn)主寄生有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象現(xiàn)象。（3 3）繁殖體：繁殖體：有明顯的有明顯的多型現(xiàn)象多型現(xiàn)象，可形成較復(fù)雜的繁，可形成較復(fù)雜的繁殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，有兩種以上雙核孢子。殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，有兩種以上雙核孢子。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無(wú)性繁殖有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無(wú)性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(P.graminis)的性孢子和夏孢子。的性孢子和夏孢子。n冬孢子由冬孢子由菌絲頂端菌絲頂端細(xì)胞形成細(xì)胞形成 ，形態(tài)多樣。，形態(tài)多樣。（4 4）多多型型性性：一一個(gè)個(gè)完完整整銹銹菌菌的的生生活活史史中中可可以以產(chǎn)產(chǎn)生生5 5種種不不同同類類型型的的孢孢子子，這這是是銹銹菌菌特特有有的的。不不同同孢孢子子階階段常用代號(hào)表示：段常用代號(hào)表示：0性性孢孢子子(pycniospore)：性性孢孢子子單單細(xì)細(xì)胞胞，單單核核，產(chǎn)產(chǎn)生生在在性性孢孢子子器器內(nèi)內(nèi)，其其作作用用是是與與受受精精絲絲進(jìn)進(jìn)行行交交配配。性性孢孢子子器器(pycniumpycnium)是是由由擔(dān)擔(dān)孢孢子子萌萌發(fā)發(fā)形形成成的的單單核核菌菌絲絲體體侵侵染染寄寄主主形形成成的的一一種種有有孔孔口口、近近球球形形的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)，性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。性孢子器中產(chǎn)生性孢子和受精絲。銹銹孢孢子子(aeciospore)：銹銹孢孢子子雙雙核核，單單細(xì)細(xì)胞胞，產(chǎn)產(chǎn)生生在在銹銹孢孢子子器器內(nèi)內(nèi)。銹銹孢孢子子器器(aeciumaecium)和和銹銹孢孢子子是是由由性性孢孢子子器器中中的的性性孢孢子子與與受受精精絲絲交交配配后后形形成成的的雙雙核核菌菌絲絲體體產(chǎn)產(chǎn)生生的的，因因此此銹銹孢孢子子器器和和銹銹孢孢子子一一般般是是與與性性孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。孢子器和性孢子伴隨產(chǎn)生。夏孢子夏孢子(urediospore)：夏孢子是雙核菌絲體夏孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲產(chǎn)生的成堆的雙核孢子，夏孢子萌發(fā)形成雙核菌絲可以繼續(xù)侵染寄主，在生長(zhǎng)季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，可以繼續(xù)侵染寄主，在生長(zhǎng)季節(jié)中可連續(xù)產(chǎn)生多次，作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢作用與分生孢子相似，但兩者性質(zhì)不同。許多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆子聚生在一起形成夏孢子堆(uredium)(uredium)。冬孢子冬孢子(teliospore)：冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)冬孢子是雙核菌絲體產(chǎn)生的厚壁雙核孢子，一般是在生長(zhǎng)后期形成的休眠生的厚壁雙核孢子，一般是在生長(zhǎng)后期形成的休眠孢子。冬孢子是銹菌雙核進(jìn)行核配的場(chǎng)所。許多冬孢子。冬孢子是銹菌雙核進(jìn)行核配的場(chǎng)所。許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆孢子聚生在一起形成冬孢子堆(telium)(telium)。擔(dān)孢子：擔(dān)孢子：冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，先菌絲轉(zhuǎn)化為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢子是為有隔擔(dān)子，擔(dān)子的小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。冬孢子是原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的擔(dān)孢子一般稱作原擔(dān)子，先菌絲是后擔(dān)子。銹菌的擔(dān)孢子一般稱作小孢子，是經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成的單核孢子。小孢子，是經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂后形成的單核孢子。性孢子器性孢子器銹孢子器和銹孢子器和銹孢子銹孢子銹孢子器和銹孢子器和銹孢子銹孢子 （5 5）生生活活史史：各各種種銹銹菌菌產(chǎn)產(chǎn)生生孢孢子子種種類類的的多多少少是是不不同同的的，構(gòu)構(gòu)成成了了銹銹菌菌生生活活史史的的多多樣樣性性。根根據(jù)據(jù)銹銹菌菌可可產(chǎn)產(chǎn)生生孢孢子子種種類類的的多多少少，其生活史分為基本有其生活史分為基本有4 4種類型：種類型：全型銹菌全型銹菌：產(chǎn)生五種孢子。如：產(chǎn)生五種孢子。如禾柄銹菌。禾柄銹菌。半半 型型 銹銹 菌菌：生生 活活 史史 中中 缺缺 夏夏 孢孢 子子。如如 梨梨 膠膠 銹銹 菌菌(G.G.haraeanumharaeanum)不產(chǎn)生夏孢子。不產(chǎn)生夏孢子。短型銹菌短型銹菌：冬孢子為唯一雙核孢子。：冬孢子為唯一雙核孢子。內(nèi)端型銹菌內(nèi)端型銹菌：缺少夏孢子和形態(tài)上的冬孢子。：缺少夏孢子和形態(tài)上的冬孢子。通通常常將將銹銹菌菌生生活活史史中中除除雙雙核核的的冬冬孢孢子子外外，還還有有一一種種雙雙核核孢孢子子(銹銹孢孢子子或或夏夏孢孢子子)的的稱稱為為長(zhǎng)長(zhǎng)生生活活史史型型；冬冬孢孢子子為為唯唯一一的的雙雙核核孢孢子子的的稱稱為為短短生生活活史史型型。末末發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)或或沒(méi)沒(méi)有有冬冬孢孢子子的的銹銹菌菌，一一般般稱稱作作“不不完完全全銹銹菌菌”。長(zhǎng)長(zhǎng)生生活活史史型型的的銹銹菌菌有有單單主主寄寄生生和和轉(zhuǎn)主寄生兩種，短生活史型的則都是單主寄生。轉(zhuǎn)主寄生兩種，短生活史型的則都是單主寄生。（6 6）轉(zhuǎn)主寄生：）轉(zhuǎn)主寄生：以禾柄銹菌為例。分以下過(guò)程和階段：以禾柄銹菌為例。分以下過(guò)程和階段：擔(dān)擔(dān)孢孢子子形形成成：上上一一年年麥麥類類作作物物上上產(chǎn)產(chǎn)生生的的冬冬孢孢子子越越冬冬后后萌萌發(fā)發(fā)，經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。經(jīng)核配、減數(shù)分裂，產(chǎn)生擔(dān)孢子。性性孢孢子子形形成成：擔(dān)擔(dān)孢孢子子隨隨風(fēng)風(fēng)傳傳播播到到小小檗檗上上，侵侵入入后后產(chǎn)產(chǎn)生生初初生生菌菌絲絲，幾幾天天后后在在小小檗檗葉葉片片表表皮皮下下形形成成性性孢孢子子器器，內(nèi)內(nèi)生生性性孢孢子子和和受受精精絲絲。性性孢孢子子很很小小，單單胞胞，呈呈蜜蜜滴滴狀狀從從性性孢孢子子器器孔孔口口擠擠出出，同同時(shí)時(shí)受受精精絲絲也也從從孔孔口口伸伸出出。蜜蜜滴滴吸吸引引昆昆蟲(chóng)蟲(chóng)將將性性孢孢子子傳傳播播到受精絲上，通過(guò)授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。到受精絲上，通過(guò)授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。銹銹孢孢子子形形成成：質(zhì)質(zhì)配配形形成成的的雙雙核核細(xì)細(xì)胞胞分分裂裂形形成成雙雙核核菌菌絲絲體體，擴(kuò)擴(kuò)展展至至小小檗檗葉葉片片背背面面表表皮皮下下糾糾集集形形成成銹銹孢孢子子器器。銹銹孢孢子子器器內(nèi)內(nèi)產(chǎn)產(chǎn)生生呈呈鏈鏈狀狀排排列列的的銹銹孢孢子子。銹銹孢孢子子球球形形，單單細(xì)細(xì)胞胞，雙雙核核，呈呈黃黃色色，壁壁表表面面光光滑滑。銹銹孢孢子子不不能能侵侵染染小小檗檗，只只能能侵侵染染麥麥類類寄寄主主。夏夏孢孢子子形形成成：銹銹孢孢子子隨隨風(fēng)風(fēng)傳傳播播到到小小麥麥上上，萌萌發(fā)發(fā)侵侵入入小小麥麥后后在在寄寄主主體體內(nèi)內(nèi)形形成成發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)的的雙雙核核菌菌絲絲體體，隨隨后后不不久久在在麥麥類類作作物物表表皮皮下下形形成成夏夏孢孢子子堆堆，成成熟熟后后頂頂破破表表面面外外露露。夏夏孢孢子子橢橢圓圓形形，單單細(xì)細(xì)胞胞，雙雙核核，壁壁表表面面有有刺刺，橙黃色。橙黃色。夏夏孢孢子子的的作作用用與與分分生生孢孢子子相相似似，可可以以經(jīng)經(jīng)傳傳播播繼繼續(xù)續(xù)侵侵染染為為害害麥麥類類作作物物，在在麥麥類類作作物物的的一一個(gè)個(gè)生生長(zhǎng)長(zhǎng)季季節(jié)節(jié)中中能能重復(fù)侵染多次，使病害迅速蔓延。重復(fù)侵染多次，使病害迅速蔓延。冬冬孢孢子子形形成成：麥麥類類生生長(zhǎng)長(zhǎng)后后期期，雙雙核核菌菌絲絲頂頂端端形形成成冬冬孢孢子子，冬冬孢孢子子聚聚集集成成冬冬孢孢子子堆堆。以以冬冬孢孢子子進(jìn)進(jìn)行行越越冬冬。越冬后第二年萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子繼續(xù)循環(huán)。越冬后第二年萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子繼續(xù)循環(huán)。小麥稈銹菌（小麥稈銹菌（P.graminis）典型的）典型的侵染循環(huán)和生活史侵染循環(huán)和生活史冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性子器及性孢子蟲(chóng)傳異宗配合形成雙核菌絲銹子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳 再侵染我國(guó)小麥稈銹菌的侵染循環(huán)北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子2.2.銹菌的分類銹菌的分類 由由于于銹銹菌菌冬冬孢孢子子的的形形態(tài)態(tài)多多樣樣，并并且且多多數(shù)數(shù)銹銹菌菌都都能能形形成成，所所以以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。根根據(jù)據(jù)冬冬孢孢子子的的形形態(tài)態(tài)、排排列列和和萌萌發(fā)發(fā)的的形形式式，銹銹菌菌目目通通常常分分為為3 3科科1 1類（或群），已知約類（或群），已知約70007000種。各科特點(diǎn)為：種。各科特點(diǎn)為：柄銹菌科柄銹菌科：冬孢子有柄。散生或束生，大多數(shù)裸露寄主體外，：冬孢子有柄。散生或束生，大多數(shù)裸露寄主體外，少數(shù)堆埋于膠質(zhì)物中。少數(shù)堆埋于膠質(zhì)物中。柵銹菌科柵銹菌科：冬孢子無(wú)柄，：冬孢子無(wú)柄，聚生于寄主表皮下，以柵欄狀結(jié)合成聚生于寄主表皮下，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，或縱橫排列成柱狀。一層或多層，或縱橫排列成柱狀。萌發(fā)產(chǎn)生外擔(dān)子。萌發(fā)產(chǎn)生外擔(dān)子。鞘銹菌科鞘銹菌科：冬孢子無(wú)柄，側(cè)面相連在寄主上形成墊狀。萌發(fā)不：冬孢子無(wú)柄，側(cè)面相連在寄主上形成墊狀。萌發(fā)不產(chǎn)生外生的先菌絲，核配和減數(shù)分裂都在冬孢子中進(jìn)行，產(chǎn)生產(chǎn)生外生的先菌絲，核配和減數(shù)分裂都在冬孢子中進(jìn)行，產(chǎn)生內(nèi)擔(dān)子。內(nèi)擔(dān)子。半知銹菌類半知銹菌類：缺乏有性階段，即未見(jiàn)冬孢子。：缺乏有性階段，即未見(jiàn)冬孢子。柄銹菌科（1 1）單胞銹菌屬（）單胞銹菌屬（Uromyces）冬冬孢孢子子單單胞胞，黃黃褐褐色色，有有柄柄，頂頂壁壁較較厚厚。夏夏孢孢子子單單胞胞，淡淡黃黃色色，有有刺刺或或瘤瘤狀狀突突起起。瘤瘤頂頂單單胞胞銹銹菌（菌（U.appendiculatus），），引起菜豆銹病。引起菜豆銹病。冬冬孢孢子子雙雙胞胞，有有柄柄，光光滑滑或或有有瘤瘤，每每個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞都都有有發(fā)發(fā)芽芽孔孔。夏夏孢孢子子單單胞胞。引引起起小小麥麥條條銹銹（P.striiformis）、葉葉 銹銹（P.recondite f.sp tritici）、稈稈銹銹病?。≒.graminis f.sp tritici）等。等。（2 2）柄銹菌屬）柄銹菌屬（Puccinia）1小麥葉銹小麥葉銹 2條銹條銹 3稈銹稈銹132（3 3）膠銹菌屬）膠銹菌屬（Gymnosporangium）冬冬孢孢子子雙雙胞胞，光光滑滑，有有可可以以膠膠化化的的長(zhǎng)長(zhǎng)柄柄，遇遇水膨大。水膨大。梨梨膠膠銹銹菌菌（G.haraeanum）引引起起梨梨銹銹病病。轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)主主寄寄主主檜檜柏柏。性性孢孢子子和和銹銹孢孢子子在在梨梨樹(shù)樹(shù)上上引引起起梨梨銹銹病。病。2，3性孢子器性孢子器 4銹孢子器銹孢子器6，7冬孢子角冬孢子角7梨銹病侵染循環(huán)（4 4）多胞銹菌屬）多胞銹菌屬（Phragmidium）冬冬孢孢子子3 3至至多多個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞，壁壁厚厚，柄柄的的基基部部膨膨大大。每每個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞有有2 23 3個(gè)個(gè)發(fā)發(fā)芽芽孔孔。玫玫瑰瑰多多胞胞銹銹菌菌（P.rosaemultiflorae），），引起玫瑰銹病引起玫瑰銹病。柵銹科柵銹科（1 1）柵銹菌屬）柵銹菌屬（Melampsora）冬冬孢孢子子單單胞胞，無(wú)無(wú)柄柄，緊緊密密排排列列成成一一層層。夏夏孢孢子子表表面面有有疣疣或或刺刺。亞亞麻麻柵柵銹銹菌菌（M.lini）引起亞麻銹病。引起亞麻銹病。（2 2）層層銹銹屬屬（Phakopsora）冬冬孢孢子子單單胞胞，無(wú)無(wú)柄柄，不不整整齊齊地地排排列列成成數(shù)數(shù)層層；夏夏孢孢子子表表面面有有刺刺。棗棗層層銹銹菌菌（P.ziziphivulgaris）引起棗樹(shù)銹病引起棗樹(shù)銹病。（3 3）柱銹屬）柱銹屬（Cronartium）冬孢子單胞，無(wú)柄，數(shù)層側(cè)面緊密呈柱狀，常從夏孢子冬孢子單胞，無(wú)柄，數(shù)層側(cè)面緊密呈柱狀，常從夏孢子堆中伸出。堆中伸出。轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬植物枝干上，夏轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬植物枝干上，夏孢子、冬孢子階段在芍藥、栗、櫟等植物上，引起銹病。孢子、冬孢子階段在芍藥、栗、櫟等植物上，引起銹病。鞘銹菌科鞘銹菌科 鞘銹菌屬鞘銹菌屬(Coleosporium）冬孢子單胞，無(wú)柄，圓柱形，側(cè)面相連冬孢子單胞，無(wú)柄，圓柱形，側(cè)面相連成一層。萌發(fā)時(shí)在冬孢子中直接進(jìn)行核配和成一層。萌發(fā)時(shí)在冬孢子中直接進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，然后冬孢子再分隔成減數(shù)分裂，然后冬孢子再分隔成4 4個(gè)細(xì)胞，個(gè)細(xì)胞，成為擔(dān)子，每個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小梗，上生一成為擔(dān)子，每個(gè)細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小梗，上生一個(gè)擔(dān)孢子。個(gè)擔(dān)孢子。轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬植物葉片上，夏孢子、冬孢子階段在花椒、植物葉片上，夏孢子、冬孢子階段在花椒、一枝黃花等雙子葉植物上，引起銹病。一枝黃花等雙子葉植物上，引起銹病。半知銹菌類半知銹菌類 春孢銹菌屬春孢銹菌屬(AecidiumperAecidiumper）有性孢子和銹孢子階段，產(chǎn)生于寄主表有性孢子和銹孢子階段，產(chǎn)生于寄主表皮下。冬孢子階段不詳。多數(shù)性孢子器有側(cè)皮下。冬孢子階段不詳。多數(shù)性孢子器有側(cè)絲。銹孢子器杯形，銹孢子串生，單胞，無(wú)絲。銹孢子器杯形，銹孢子串生，單胞，無(wú)色，有疣。引起桑、芍藥等銹病。色，有疣。引起桑、芍藥等銹病。黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子色粉狀的冬孢子(習(xí)慣稱作厚垣孢子習(xí)慣稱作厚垣孢子)。與銹菌比較：與銹菌比較：1.1.一般特性一般特性 主要分類特征：擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，無(wú)小梗，主要分類特征：擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，無(wú)小梗，不能彈射。不能彈射。（1 1）營(yíng)養(yǎng)體）營(yíng)養(yǎng)體：主要是以雙核的菌絲體在寄主細(xì)胞間寄：主要是以雙核的菌絲體在寄主細(xì)胞間寄生。生。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。寄生在植物的莖、葉有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。寄生在植物的莖、葉部部的局部侵染的局部侵染?？僧a(chǎn)生吸器；在生長(zhǎng)點(diǎn)、雄蕊、子房等?？僧a(chǎn)生吸器；在生長(zhǎng)點(diǎn)、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。大多為兼性寄生，可以在部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。大多為兼性寄生，可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。寄生性較強(qiáng)。成生活史。寄生性較強(qiáng)。（2 2）無(wú)性繁殖）無(wú)性繁殖：不發(fā)達(dá)，通常由菌絲體上長(zhǎng)出的小孢：不發(fā)達(dá)，通常由菌絲體上長(zhǎng)出的小孢子梗產(chǎn)生分生孢子，或由擔(dān)孢子和分生孢子以芽殖方式子梗產(chǎn)生分生孢子，或由擔(dān)孢子和分生孢子以芽殖方式產(chǎn)生芽孢子。產(chǎn)生芽孢子。（二）黑粉菌目（3 3）有性生殖）有性生殖：沒(méi)有特殊分化的性器官，過(guò)程很簡(jiǎn)：沒(méi)有特殊分化的性器官，過(guò)程很簡(jiǎn)單。單。有性結(jié)合有性結(jié)合：任何兩個(gè)可親和的：任何兩個(gè)可親和的細(xì)胞細(xì)胞（如擔(dān)孢子、分生（如擔(dān)孢子、分生孢子、芽孢子）、單核孢子、芽孢子）、單核菌絲片段菌絲片段、芽管芽管或或初生菌絲初生菌絲都都可進(jìn)行結(jié)合。一般是以兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲結(jié)可進(jìn)行結(jié)合。一般是以兩個(gè)擔(dān)孢子或兩個(gè)初生菌絲結(jié)合多見(jiàn)。合多見(jiàn)。冬孢子產(chǎn)生：冬孢子產(chǎn)生：進(jìn)行質(zhì)配后進(jìn)入雙核階段，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生進(jìn)行質(zhì)配后進(jìn)入雙核階段，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)從雙核菌絲體的長(zhǎng)從雙核菌絲體的中間細(xì)胞中間細(xì)胞形成形成冬孢子冬孢子，形態(tài)簡(jiǎn)單形態(tài)簡(jiǎn)單。擔(dān)孢子形成：擔(dān)孢子形成：冬孢子休眠后萌發(fā)產(chǎn)生無(wú)隔或有隔擔(dān)子，冬孢子休眠后萌發(fā)產(chǎn)生無(wú)隔或有隔擔(dān)子，并同時(shí)進(jìn)行核配和減數(shù)分裂直接在擔(dān)子上擔(dān)孢子。并同時(shí)進(jìn)行核配和減數(shù)分裂直接在擔(dān)子上擔(dān)孢子。（4 4）致病性）致病性：多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。：多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。主要主要寄生禾本科和莎草科種子植物，危害寄生禾本科和莎草科種子植物，危害子房、花藥、花子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。侵染方式有以下序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。侵染方式有以下4 4種：種：花器侵入，系統(tǒng)發(fā)病花器侵入，系統(tǒng)發(fā)病。病菌在寄主開(kāi)花期侵入，以菌。病菌在寄主開(kāi)花期侵入，以菌絲形式在種子內(nèi)越冬，第二年病菌隨種子萌發(fā)、生長(zhǎng)而絲形式在種子內(nèi)越冬，第二年病菌隨種子萌發(fā)、生長(zhǎng)而不斷擴(kuò)展，最后危害穗部形成黑穗病。不斷擴(kuò)展，最后危害穗部形成黑穗病。苗期侵入，系統(tǒng)發(fā)病苗期侵入，系統(tǒng)發(fā)病。病菌以冬孢子附著種子表面或。病菌以冬孢子附著種子表面或在土壤、糞肥中越冬，來(lái)年隨種子萌發(fā)，從幼苗侵入。在土壤、糞肥中越冬，來(lái)年隨種子萌發(fā)，從幼苗侵入。多數(shù)隨生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)入穗部，形成黑穗，如小麥腥黑穗、大多數(shù)隨生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)入穗部，形成黑穗，如小麥腥黑穗、大麥堅(jiān)黑穗、谷子粒黑穗、玉米、高梁絲黑穗等；少數(shù)主麥堅(jiān)黑穗、谷子粒黑穗、玉米、高梁絲黑穗等；少數(shù)主要危害莖、葉形成黑粉，如小麥稈黑粉。要危害莖、葉形成黑粉，如小麥稈黑粉。花器侵入，局部發(fā)病花器侵入，局部發(fā)病。病菌以冬孢子在土壤中越冬，。病菌以冬孢子在土壤中越冬，來(lái)年在寄主灌漿期，病菌萌發(fā)產(chǎn)生小孢子，隨氣流傳播來(lái)年在寄主灌漿期，病菌萌發(fā)產(chǎn)生小孢子，隨氣流傳播侵入穗部，在種子中形成黑粉，如水稻粒黑穗病。侵入穗部，在種子中形成黑粉，如水稻粒黑穗病。局部侵入，局部發(fā)病局部侵入，局部發(fā)病。病菌主要在土壤和糞肥中越冬，。病菌主要在土壤和糞肥中越冬，在寄主的生長(zhǎng)期，病菌萌發(fā)，隨風(fēng)傳播，可侵染地上任在寄主的生長(zhǎng)期，病菌萌發(fā)，隨風(fēng)傳播，可侵染地上任何幼嫩部位，造成局部發(fā)病，如玉米瘤黑粉。何幼嫩部位，造成局部發(fā)病，如玉米瘤黑粉。銹菌與黑粉菌主要區(qū)分銹菌與黑粉菌主要區(qū)分n冬孢子產(chǎn)生部位冬孢子產(chǎn)生部位：銹菌冬孢子由菌絲頂端細(xì)胞形成；黑粉菌：銹菌冬孢子由菌絲頂端細(xì)胞形成；黑粉菌冬孢子由菌絲中間細(xì)胞形成。冬孢子由菌絲中間細(xì)胞形成。n擔(dān)子和擔(dān)孢子擔(dān)子和擔(dān)孢子：銹菌擔(dān)子以橫隔分成：銹菌擔(dān)子以橫隔分成4 4個(gè)細(xì)胞，擔(dān)孢子數(shù)目固個(gè)細(xì)胞，擔(dān)孢子數(shù)目固定一般為定一般為4 4個(gè)，有小梗，能強(qiáng)烈放射；黑粉菌擔(dān)子有隔或無(wú)隔，個(gè)，有小梗，能強(qiáng)烈放射；黑粉菌擔(dān)子有隔或無(wú)隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無(wú)小梗，不能強(qiáng)烈放射。擔(dān)孢子數(shù)目不定，無(wú)小梗，不能強(qiáng)烈放射。n寄生方式寄生方式：兩菌都生長(zhǎng)在寄主細(xì)胞間，銹菌專性寄生，都可：兩菌都生長(zhǎng)在寄主細(xì)胞間，銹菌專性寄生，都可產(chǎn)生吸器，有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象；黑粉菌寄生性較強(qiáng)，少數(shù)產(chǎn)生產(chǎn)生吸器，有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象；黑粉菌寄生性較強(qiáng)，少數(shù)產(chǎn)生吸器。吸器。n形態(tài)特點(diǎn)形態(tài)特點(diǎn)：銹菌營(yíng)養(yǎng)體有單核和雙核菌絲，鎖狀聯(lián)合少見(jiàn)，：銹菌營(yíng)養(yǎng)體有單核和雙核菌絲，鎖狀聯(lián)合少見(jiàn)，可形成較復(fù)雜的繁殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，雙核孢子有可形成較復(fù)雜的繁殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，雙核孢子有兩種以上，冬孢子形態(tài)多樣。黑粉菌營(yíng)養(yǎng)體為雙核菌絲，鎖兩種以上，冬孢子形態(tài)多樣。黑粉菌營(yíng)養(yǎng)體為雙核菌絲，鎖狀聯(lián)合較普遍，沒(méi)有復(fù)雜的繁殖器官，雙核孢子只有冬孢子狀聯(lián)合較普遍，沒(méi)有復(fù)雜的繁殖器官，雙核孢子只有冬孢子一種，形態(tài)簡(jiǎn)單。一種，形態(tài)簡(jiǎn)單。n病害特點(diǎn)病害特點(diǎn)：銹菌局部侵染，主要危害葉部引起銹??；黑粉菌：銹菌局部侵染，主要危害葉部引起銹?。缓诜劬鄶?shù)系統(tǒng)侵染，危害穗部引起黑穗病，也有個(gè)別局部性侵染。多數(shù)系統(tǒng)侵染，危害穗部引起黑穗病，也有個(gè)別局部性侵染。該該目目主主要要根根據(jù)據(jù)冬冬孢孢子子的的著著生生方方式式（孢孢子子堆堆的的形形態(tài)態(tài)）、形形態(tài)態(tài)（如如孢孢子子的的大大小小、形形狀狀、紋紋飾飾、是是否否有有不不孕孕細(xì)細(xì)胞胞）及及萌萌發(fā)發(fā)方方式式（擔(dān)擔(dān)子子有有無(wú)無(wú)分分隔隔、擔(dān)擔(dān)孢孢子子頂頂生生或或側(cè)側(cè)生生）等等，分分為為黑黑粉粉菌菌科科和和腥腥黑黑粉粉菌菌科科2 2科，科，4848屬，約屬，約980980種。種。黑黑粉粉菌菌為為害害農(nóng)農(nóng)作作物物重重要要的的屬屬有有黑黑粉粉菌菌屬屬(UstilagoUstilago)、軸軸黑黑粉粉菌菌屬屬(SphacelothecaSphacelotheca)和和腥腥黑黑粉粉菌菌屬屬(TilletiaTilletia)等等，尤尤其其是是以以黑黑粉粉菌菌屬屬最最為為重重要。要。2.分類 （1）黑粉菌科（）黑粉菌科（Ustilaginaceae）冬冬孢孢子子萌萌發(fā)發(fā)產(chǎn)產(chǎn)生生具具有有橫橫隔隔的的擔(dān)擔(dān)子子，擔(dān)擔(dān)孢孢子側(cè)生。子側(cè)生。孢孢子子堆堆外外面面沒(méi)沒(méi)有有膜膜包包圍圍，冬冬孢孢子子散散生生，不不結(jié)結(jié)合合成成孢孢子子球球；表表面面光光滑滑或或有有紋紋飾飾。冬冬孢孢子子萌萌發(fā)發(fā)時(shí)時(shí)產(chǎn)產(chǎn)生生有有橫橫隔隔的的擔(dān)子，擔(dān)孢子側(cè)生。擔(dān)子，擔(dān)孢子側(cè)生。多多危危害害花花器器，引引起起小小麥麥、大大麥麥、燕燕麥麥、谷谷子子的的黑黑穗穗病和玉米、茭白的瘤黑粉病。病和玉米、茭白的瘤黑粉病。黑粉菌屬（黑粉菌屬（Ustilago）大麥散黑穗病大麥散黑穗?。║.nudaU.nuda）小麥散黑穗病小麥散黑穗?。║.triticiU.tritici）大麥、燕麥堅(jiān)黑穗?。ù篼湣⒀帑湀?jiān)黑穗?。║.hordei）玉蜀黍黑粉菌（玉蜀黍黑粉菌（U.maydis）危害玉米莖、葉、危害玉米莖、葉、雌蕊、雄蕊，引起玉米瘤黑粉病。雌蕊、雄蕊，引起玉米瘤黑粉病。玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病玉米瘤黑粉病 茭白茭白軸黑粉菌屬（軸黑粉菌屬（Sphacelotheca）厚厚垣垣孢孢子子分分散散，不不結(jié)結(jié)合合成成團(tuán)團(tuán)，由由菌菌絲絲體體組組成成的的包包被被包包圍圍在在孢孢子子堆堆外外面面，孢孢子子堆堆中中間間有有由由寄寄主主維管束殘余組織形成的中軸。維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子、厚垣孢子絲黑粉病菌絲黑粉病菌（S.reiliana）危害玉米、高粱危害玉米、高粱；高粱堅(jiān)粒黑粉病菌高粱堅(jiān)粒黑粉病菌（S.sorghi）危害高粱；危害高粱；高梁軸黑粉菌高梁軸黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。引起高粱散粒黑穗病。（2）腥黑粉菌科（）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無(wú)隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無(wú)隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。粉粉狀狀或或帶帶膠膠合合狀狀的的孢孢子子堆堆大大都都產(chǎn)產(chǎn)生生在在植植物物的的子子房房?jī)?nèi)內(nèi)，常常有有腥腥味味；冬冬孢孢子子萌萌發(fā)發(fā)時(shí)時(shí)產(chǎn)產(chǎn)生生無(wú)無(wú)隔隔膜膜的的先先菌菌絲絲，頂頂端端產(chǎn)產(chǎn)生生成成束束的的擔(dān)擔(dān)孢孢子子，擔(dān)擔(dān)孢孢子子結(jié)結(jié)合合成成“H”型。型。腥黑粉菌屬（腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥矮腥黑粉菌（小麥矮腥黑粉菌（T.contraversa）小麥矮腥黑穗（小麥矮腥黑穗（T.contraversa）小麥光腥黑粉菌（小麥光腥黑粉菌（T.foetida）小麥網(wǎng)腥黑粉菌（小麥網(wǎng)腥黑粉菌（T.caries）孢孢子子堆堆埋埋生生在在葉葉片片、葉葉柄柄和和莖莖組組織織內(nèi)內(nèi)，不不呈呈粉粉狀狀；圓圓形形光光滑滑的的冬冬孢孢子子單單生生或或少少數(shù)數(shù)粘粘集集在在一一起起。稻稻葉葉黑黑粉粉菌菌（E.oryzae）引起水稻葉黑粉病引起水稻葉黑粉病。葉黑粉菌屬（葉黑粉菌屬（Entyloma）冬冬孢孢子子結(jié)結(jié)合合成成外外有有不不孕孕細(xì)細(xì)胞胞的的孢孢子子球球，萌萌發(fā)發(fā)形形成成短短的的或或長(zhǎng)長(zhǎng)的的先先菌菌絲絲，頂頂端端束束生生擔(dān)擔(dān)孢孢子子。冬冬孢孢子子褐褐色色，不不孕孕細(xì)細(xì)胞無(wú)色。胞無(wú)色。條黑粉菌屬（條黑粉菌屬（Urocystis）小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U.tritici）引起小麥稈黑粉病引起小麥稈黑粉病。尾孢黑粉菌屬（尾孢黑粉菌屬（Neovossia）n又又稱稱刺刺黑黑粉粉菌菌屬屬。冬冬孢孢子子堆堆產(chǎn)產(chǎn)生生于于寄寄主主子子房房?jī)?nèi)內(nèi)；冬冬孢孢子子形形成成后后菌菌絲絲殘殘留留物物在在孢孢子子外外形形成成一一柄柄狀狀結(jié)結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。n稻粒黑粉病菌稻粒黑粉病菌(N.N.horrida horrida)引起水稻粒黑粉病。引起水稻粒黑粉病。n主要特點(diǎn)擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型果，裸果主要特點(diǎn)擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后型或半裸果型，擔(dān)子形成子實(shí)層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射?？梢詮?qiáng)力彈射。n大多為腐生的，許多可以引起木材腐朽；有的是大多為腐生的，許多可以引起木材腐朽；有的是與植物共生的菌根菌；少數(shù)可以危害植物，是森與植物共生的菌根菌；少數(shù)可以危害植物，是森林植物的重要病原菌，與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小。林植物的重要病原菌，與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小。本綱真菌有許多是食用菌或藥用菌，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)本綱真菌有許多是食用菌或藥用菌，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)有不少種類含有抗癌物質(zhì)，如蘑菇、木耳、靈芝有不少種類含有抗癌物質(zhì)，如蘑菇、木耳、靈芝等；有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺(jué)或致死。等；有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺(jué)或致死。n層菌綱根據(jù)擔(dān)子有無(wú)隔膜，分為有隔擔(dān)子菌亞綱層菌綱根據(jù)擔(dān)子有無(wú)隔膜，分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無(wú)隔擔(dān)子菌亞綱，共包含和無(wú)隔擔(dān)子菌亞綱，共包含9 9個(gè)目，已知約個(gè)目，已知約80008000種。種。三、層菌綱（三、層菌綱（Hymenomycetes）（一）有隔擔(dān)子菌亞綱（一）有隔擔(dān)子菌亞綱1.1.銀耳目（銀耳目（Tremellales）該該目目真真菌菌都都是是木木材材上上的的腐腐生生菌菌，少少數(shù)數(shù)寄寄生生在在真真菌菌上上。擔(dān)擔(dān)子子裸裸果果型型，大大多多為為膠膠質(zhì)質(zhì)。典典型型的的擔(dān)擔(dān)子子以以十十字字型型縱縱隔隔分分成成4 4個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞。銀銀耳耳(Tremella fuciformis)是其中很典型的種。是其中很典型的種。有有隔隔擔(dān)擔(dān)子子菌菌亞亞綱綱形形成成有有隔隔擔(dān)擔(dān)子子，分分銀銀耳耳目目、木耳目和隔擔(dān)菌目等木耳目和隔擔(dān)菌目等3 3個(gè)目：個(gè)目：該該目目真真菌菌大大都都為為木木材材上上的的腐腐生生菌菌，少少數(shù)數(shù)寄寄生生高高等等植植物物或或其其他他真真菌菌上上。擔(dān)擔(dān)子子裸裸果果型型，膠膠質(zhì)質(zhì)，干干后后呈呈堅(jiān)堅(jiān)硬硬的的殼殼狀狀或或墊墊狀狀。子子實(shí)實(shí)層層分分布布在在擔(dān)擔(dān)子子果果表表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4 4個(gè)細(xì)胞。個(gè)細(xì)胞。常常見(jiàn)見(jiàn)的的寄寄生生菌菌是是為為害害桑桑和和其其他他樹(shù)樹(shù)木木地地下下部部引引起起紋紋羽羽病病的的桑桑卷卷?yè)?dān)擔(dān)菌菌(Helicobasidium mompa)和和紫紫卷卷?yè)?dān)擔(dān)菌菌(H.purpureum)。它它們們的的擔(dān)擔(dān)子子果果不不發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)，擔(dān)擔(dān)子子卷卷旋旋。毛毛木木耳耳(Auriclaria polytricha)是是我我國(guó)國(guó)在麻櫟等木材上栽培的食用菌。在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2.2.木耳目木耳目(Auriculariales)是是一一類類很很待待殊殊的的真真菌菌，大大都都是是為為害害植植物物的的介介殼殼蟲(chóng)蟲(chóng)上上的的共共生生物物。擔(dān)擔(dān)子子果果不不很很發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)，原原擔(dān)擔(dān)子子的的壁壁很很厚厚，后后擔(dān)擔(dān)子子則則橫橫隔隔為為4 4個(gè)個(gè)細(xì)細(xì)胞胞，小小梗梗上上著著生生擔(dān)擔(dān)孢孢子子。這這一一目目真真菌菌中中有有少少數(shù)數(shù)是是植植物物病病原原真真菌菌，如如引引 起起 桑桑 膏膏 藥藥 病病 的的 柄柄 隔隔 擔(dān)擔(dān) 耳耳 (Septobasidium pedicellatum)和和柑柑桔桔膏膏藥藥病病的的柑柑桔桔生生隔隔擔(dān)擔(dān)耳耳(Septobasidium citricolum)。3.3.隔擔(dān)菌目隔擔(dān)菌目(Septobasidiales)（二）無(wú)隔擔(dān)子菌亞綱 無(wú)無(wú)隔隔擔(dān)擔(dān)子子菌菌亞亞綱綱真真菌菌形形成成無(wú)無(wú)隔隔擔(dān)擔(dān)子子，分分外外擔(dān)擔(dān)菌菌目目、座座擔(dān)擔(dān)菌菌目目、花花耳耳目目、膠膠膜膜菌菌目目、非非褶褶菌菌目目和和蘑蘑菇菇目目等等6個(gè)目：個(gè)目：1.外擔(dān)菌目外擔(dān)菌目(Exobasidiales)真真菌菌都都是是高高等等植植物物上上的的寄寄生生物物，為為害害莖莖葉葉引引起起葉葉斑斑和和腫腫瘤瘤等等畸畸形形。它它們們沒(méi)沒(méi)有有擔(dān)擔(dān)子子果果，擔(dān)擔(dān)子子在在受受害害部部的的表表面面形形成成子子實(shí)實(shí)層層，在在許許多多方方面面與與子子囊囊菌菌中中外外囊囊菌菌屬屬(Taphrina)真真菌菌相相似似。外外擔(dān)擔(dān)菌菌屬屬(Exobasidium)是是最最重重要要的的屬屬，其其中中的的許許多多種種可可為為害害山山茶茶科科、石石楠楠科科、樟樟科科等等常常綠綠木木本本植植物物。引引起起茶茶餅餅病病的的壞壞損損外外擔(dān)擔(dān)菌菌(Exobasidium vexans)是常見(jiàn)的種。是常見(jiàn)的種。2.2.膠膜菌目膠膜菌目(Tulasnellales)真真菌菌形形成成鋪鋪展展在在基基質(zhì)質(zhì)表表面面的的擔(dān)擔(dān)子子果果。擔(dān)擔(dān)子子果果有有白白色色、褐褐色色、灰灰色色、粉粉紅紅色色等等。其其中中有有腐腐生生的的和和寄寄生生的的。寄寄生生的的主主要要是是為為害害植植物物靠靠近近上上面面的的部部分分，有有些些是是蘭蘭科科植植物物上上的的菌菌根根真真菌菌。特特別別值值得得提提出出的的是是亡亡革革菌菌屬屬(Thanatephorus)中中的的瓜瓜亡亡革革菌菌(T.cucumeris)，是是寄寄主主范范圍圍很很廣廣的的病病原原物物，為為半半知知菌菌立立枯枯絲絲該該菌菌(Rhizoctonia solani)的有性階段。的有性階段。3.3.非褶菌目非褶菌目(Aphyllophorales)真真菌菌一一般般形形成成較較大大的的裸裸果果型型擔(dān)擔(dān)子子果果，有有的的可可食食用用，如如猴猴頭頭菌菌、雞雞油油菌菌等等。非非褶褶菌菌目目中中有有些些是是藥藥用用真真菌菌，如靈芝如靈芝(Ganoderma spp spp.).)等。等。猴 頭 菌雞 油 菌靈 芝4.4.蘑菇目蘑菇目(Agaricales)真真菌菌的的擔(dān)擔(dān)子子果果是是肉肉質(zhì)質(zhì)的的，為為半半被被果果型型，典典型型的的為為傘傘狀狀，由由菌菌蓋蓋和和菌菌柄柄兩兩部部分分組組成成；子子實(shí)實(shí)層層著著生生在在菌菌蓋蓋下下面面的的菌菌褶褶上上。少少數(shù)數(shù)蘑蘑菇菇目目真真菌菌的的子子實(shí)實(shí)層層體體呈呈孔孔狀狀，如牛肝菌屬如牛肝菌屬(Boletus)中的食用菌。中的食用菌。蘑蘑菇菇目目真真菌菌大大都都是是樹(shù)樹(shù)枝枝、木木材材、腐腐殖殖質(zhì)質(zhì)或或糞糞堆堆上上的的腐腐生生菌菌，少少數(shù)數(shù)可可引引起起樹(shù)樹(shù)木木和和果果樹(shù)樹(shù)的的根根腐腐病病，其其中中最最主主要要的的是是蜜蜜環(huán)環(huán)菌菌(Armillaria mellea)。我我國(guó)國(guó)著著名名藥藥材材天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。天麻，就是蜜環(huán)菌和一種蘭科植物共生形成的。蘑蘑菇菇目目中中有有很很多多是是食食用用菌菌，大大量量栽栽培培的的是是蘑蘑菇菇(Agaricus campestris)。少少數(shù)數(shù)蘑蘑菇菇有有毒毒，通通常常稱稱為為毒毒傘菌或毒蘑菇。傘菌或毒蘑菇。毒毒傘傘菌菌的的待待征征是是菌菌蓋蓋肉肉質(zhì)質(zhì)，帽帽形形，容容易易腐腐爛爛，菌菌柄柄生生于于菌菌蓋蓋中中央央，與與菌菌蓋蓋容容易易分分離離；擔(dān)擔(dān)孢孢子子無(wú)無(wú)色色或或粉粉紅紅色色，菌菌柄柄基基部部有有菌菌托托，為為擔(dān)擔(dān)子子果果包包被被開(kāi)開(kāi)裂裂后后的的殘殘留留物物，菌菌柄柄上上有有菌菌環(huán)環(huán)。常常見(jiàn)見(jiàn)的的種種是是毒毒傘傘屬屬（Amanita）中中的的毒毒傘傘(A.phalloides)，又又稱稱鵝鵝膏膏菌菌，在在食食用用蘑蘑菇菇引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。引起的中毒中，絕大多數(shù)是因誤食此菌引起的。蘑 菇 目四、腹菌綱（腹菌綱（Gasteromycetes）n腹腹菌菌綱綱真真菌菌的的擔(dān)擔(dān)子子果果發(fā)發(fā)達(dá)達(dá)，被被果果型型，擔(dān)擔(dān)子子形形成成在在完完全全閉閉合合的的擔(dān)擔(dān)子子果果內(nèi)內(nèi)。擔(dān)擔(dān)孢孢子子不不能能彈彈射射。擔(dān)擔(dān)孢孢子子成成熟熟后后從從擔(dān)擔(dān)子子果果的的孔孔口口或或破破裂裂的的擔(dān)擔(dān)子子果果內(nèi)內(nèi)散散出出。通通常常認(rèn)認(rèn)為為腹腹菌菌綱綱真真菌菌是是真真菌菌中中最最高高等等的的類群。類群。n大大多多數(shù)數(shù)腹腹菌菌綱綱真真菌菌為為腐腐生生的的，少少數(shù)數(shù)與與松松樹(shù)樹(shù)共共生生形形成成菌菌根根，有有些些可可食食用用，如如竹竹蓀蓀和和馬馬勃勃屬屬的的一一些種類，有的可作藥用。已知有些種類，有的可作藥用。已知有10601060種。種。鬼 筆1.鬼筆目（Phallales）該該目目真真菌菌的的擔(dān)擔(dān)子子果果成成熟熟后后，內(nèi)內(nèi)部部的的產(chǎn)產(chǎn)孢孢組組織織自自溶溶，在在柄柄狀狀組組織織頂頂端端形形成成一一團(tuán)團(tuán)有有臭臭味味的的膠膠狀狀物，有時(shí)又稱為臭角菌。物，有時(shí)又稱為臭角菌。白絨蛋巢菌2.鳥(niǎo)巢菌目（Nidulariales）產(chǎn)產(chǎn)生生的的擔(dān)擔(dān)子子果果無(wú)無(wú)柄柄，成成熟熟后后開(kāi)開(kāi)裂裂成成杯杯狀狀，內(nèi)內(nèi)含含造造胞胞組組織織1 1至至多多個(gè)個(gè)，成成熟熟后后每每個(gè)個(gè)造造胞胞組組織織形形成成一一個(gè)堅(jiān)硬的蛋狀小包。個(gè)堅(jiān)硬的蛋狀小包。地星3.馬勃目（Lycoperdales）擔(dān)擔(dān)子子果果近近球球形形，如如馬馬勃勃、地地星星等等。地地星星的的擔(dān)擔(dān)子子果果行行兩兩層層包包被被，包包被被中中央央有有一一孔孔口口，不不開(kāi)開(kāi)裂裂，外包被在潮濕條件下裂成數(shù)片，呈星狀開(kāi)裂。外包被在潮濕條件下裂成數(shù)片，呈星狀開(kāi)裂。