《普通植物病理學(xué)》本科教學(xué)PPT課件,普通植物病理學(xué),普通,植物病理學(xué),本科,教學(xué),PPT,課件 第十章第十章 植物病毒植物病毒 v病病毒毒（Virus）是是包包被被在在蛋蛋白白或或脂脂蛋蛋白白保保護(hù)護(hù)性性衣衣殼殼中中，只只能能在在適適合合的的寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)完完成成自自身身復(fù)復(fù)制制的的一一個(gè)個(gè)或或多多個(gè)個(gè)基基因因組組的的核核酸酸分分子子，又又稱稱分分子子寄寄生生物物。病病毒毒區(qū)區(qū)別別于于其其他他生生物物的的主主要要特特征征是是：個(gè)個(gè)體體微微小小，缺缺乏乏細(xì)細(xì)胞胞結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)簡(jiǎn)簡(jiǎn)單單，主主要要由由核核酸酸及及保保護(hù)護(hù)性性衣衣殼殼組組成成；基基因因組組只只含含一一種種核核酸酸，RNA或或DNA；依依靠靠自自身身的的核核酸酸進(jìn)進(jìn)行行復(fù)復(fù)制制；缺缺乏乏完完整整的的酶酶和和能能量量系系統(tǒng)統(tǒng)，其其核核酸酸復(fù)復(fù)制制和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成需需要要寄寄主主提提供供原原材材料料和和場(chǎng)場(chǎng)所所；嚴(yán)嚴(yán)格格的的細(xì)胞內(nèi)專性寄生物。細(xì)胞內(nèi)專性寄生物。v病病毒毒的的種種類(lèi)類(lèi)按按寄寄主主不不同同，分分為為植植物物病病毒毒、動(dòng)動(dòng)物物病病毒毒以以及及微微生生物物病病毒毒（真真菌菌病病毒毒、噬噬菌菌體體等等）。病毒的起源病毒的起源觀點(diǎn)不一。一種認(rèn)為病毒來(lái)自細(xì)胞，觀點(diǎn)不一。一種認(rèn)為病毒來(lái)自細(xì)胞，是細(xì)胞分出來(lái)的一部分，是細(xì)胞中的一部分遺是細(xì)胞分出來(lái)的一部分，是細(xì)胞中的一部分遺傳物質(zhì)加上一個(gè)外殼而形成的不完整生命。這傳物質(zhì)加上一個(gè)外殼而形成的不完整生命。這一看法占優(yōu)勢(shì)，其依據(jù)是病毒和細(xì)胞中的質(zhì)粒一看法占優(yōu)勢(shì)，其依據(jù)是病毒和細(xì)胞中的質(zhì)粒和轉(zhuǎn)座子有相似之處，另外病毒含有的一些基和轉(zhuǎn)座子有相似之處，另外病毒含有的一些基因常常和寄主細(xì)胞的基因相同或相似，而和其因常常和寄主細(xì)胞的基因相同或相似，而和其他病毒的基因不同。一種認(rèn)為病毒是前細(xì)胞生他病毒的基因不同。一種認(rèn)為病毒是前細(xì)胞生物，是細(xì)胞生物出現(xiàn)以前的產(chǎn)物。物，是細(xì)胞生物出現(xiàn)以前的產(chǎn)物。病毒與人類(lèi)關(guān)系密切病毒與人類(lèi)關(guān)系密切。引起引起人（天花、愛(ài)滋病、非典型人（天花、愛(ài)滋病、非典型肺炎、肝炎、流感等）、動(dòng)物（狂犬病、口蹄疫、豬瘟、肺炎、肝炎、流感等）、動(dòng)物（狂犬病、口蹄疫、豬瘟、雞瘟等）、植物雞瘟等）、植物病害病害。目前已命名的植物病毒達(dá)。目前已命名的植物病毒達(dá)10001000多多種，引起蔬菜、糧食、果樹(shù)、花卉等作物的病毒病，種，引起蔬菜、糧食、果樹(shù)、花卉等作物的病毒病，植植物病毒病物病毒病的危害僅次于真菌病害，處于的危害僅次于真菌病害，處于第二位第二位。植物病。植物病毒也有毒也有利用價(jià)值利用價(jià)值：可用作基因工程的載體或元件；有害：可用作基因工程的載體或元件；有害生物控制（害蟲(chóng)、真菌及雜草生防）；環(huán)境保護(hù)（利用生物控制（害蟲(chóng)、真菌及雜草生防）；環(huán)境保護(hù)（利用藻類(lèi)病毒消除水面藻類(lèi)污染）；培育花卉（金心黃楊、藻類(lèi)病毒消除水面藻類(lèi)污染）；培育花卉（金心黃楊、金邊瑞香、雜色郁金香）等。金邊瑞香、雜色郁金香）等。近年來(lái)對(duì)植物病毒的研究近年來(lái)對(duì)植物病毒的研究的熱點(diǎn)包括的熱點(diǎn)包括：病毒基因組及基因功能研究；病毒與寄主病毒基因組及基因功能研究；病毒與寄主植物相互關(guān)系研究；生物技術(shù)（轉(zhuǎn)基因）培育抗病品種；植物相互關(guān)系研究；生物技術(shù)（轉(zhuǎn)基因）培育抗病品種；病毒作為基因工程載體及載體元件的研究。病毒作為基因工程載體及載體元件的研究。在我國(guó)北方麥區(qū)間歇性暴發(fā)的小麥黃矮?。˙arley yellow dwarf）平均造成30%的產(chǎn)量損失。在油菜上，因病毒病造成的產(chǎn)量損失常年達(dá)2030%。甜菜曲頂?。˙eet curly top）、香蕉束頂?。˙anana bunchy top）等幾乎對(duì)一些產(chǎn)區(qū)造成了毀滅性打擊。v形態(tài)完整具侵染性的病毒顆粒稱為病毒粒形態(tài)完整具侵染性的病毒顆粒稱為病毒粒體或毒粒，是病毒的基本單位。體或毒粒，是病毒的基本單位。v植物病毒粒體的主要形態(tài)為球狀、桿狀和植物病毒粒體的主要形態(tài)為球狀、桿狀和線狀。還有一些是球桿組合在一起的雙聯(lián)線狀。還有一些是球桿組合在一起的雙聯(lián)體狀、像彈頭的彈狀、桿菌狀和柔軟不定體狀、像彈頭的彈狀、桿菌狀和柔軟不定的絲線狀等。的絲線狀等。v與其他生物病毒不同，動(dòng)物病毒多不規(guī)則與其他生物病毒不同，動(dòng)物病毒多不規(guī)則形，蕨類(lèi)、藻類(lèi)病毒多為桿狀和有尾的球形，蕨類(lèi)、藻類(lèi)病毒多為桿狀和有尾的球狀多面體，真菌病毒為球狀，細(xì)菌和藍(lán)綠狀多面體，真菌病毒為球狀，細(xì)菌和藍(lán)綠藻病毒為蝌蚪狀。藻病毒為蝌蚪狀。第一節(jié) 植物病毒的一般性狀一、植物病毒的形態(tài)一、植物病毒的形態(tài)非典型肺炎冠狀病毒非典型肺炎冠狀病毒v球狀病毒其球體構(gòu)造并不是光滑的球面，球狀病毒其球體構(gòu)造并不是光滑的球面，而是由很多正三角形有規(guī)則地排列組合而是由很多正三角形有規(guī)則地排列組合而成，也稱多面體病毒或二十面體病毒。而成，也稱多面體病毒或二十面體病毒。桿狀病毒兩端平齊，少數(shù)兩端鈍圓，粒桿狀病毒兩端平齊，少數(shù)兩端鈍圓，粒體剛直不易彎曲。線狀病毒兩端也是平體剛直不易彎曲。線狀病毒兩端也是平齊的，粒體有不同程度的彎曲。齊的，粒體有不同程度的彎曲。v植物病毒比細(xì)菌小，能通過(guò)細(xì)菌濾器，植物病毒比細(xì)菌小，能通過(guò)細(xì)菌濾器，借助電子顯微鏡來(lái)觀察。一般直徑或?qū)捊柚娮语@微鏡來(lái)觀察。一般直徑或?qū)挾仁畮字炼仁畮字?0nm，長(zhǎng)度，長(zhǎng)度100至至750nm，少，少數(shù)長(zhǎng)度達(dá)數(shù)長(zhǎng)度達(dá)2000nm。植物病毒主要類(lèi)型植物病毒主要類(lèi)型長(zhǎng)而彎曲的線狀粒體長(zhǎng)而彎曲的線狀粒體 2.僵直的桿狀粒體僵直的桿狀粒體 3.示桿狀或線狀病毒核酸與蛋白亞基的排列示桿狀或線狀病毒核酸與蛋白亞基的排列4.桿菌狀粒體桿菌狀粒體 5.桿菌狀粒體橫切面桿菌狀粒體橫切面 6.多角體病毒粒體多角體病毒粒體 7.二十面體的核酸與蛋白亞基的排列二十面體的核酸與蛋白亞基的排列多數(shù)病毒單個(gè)粒體就含有完整的遺傳信息，可以單獨(dú)侵染。多數(shù)病毒單個(gè)粒體就含有完整的遺傳信息，可以單獨(dú)侵染。v有有些些植植物物病病毒毒會(huì)會(huì)出出現(xiàn)現(xiàn)多多分分體體現(xiàn)現(xiàn)象象。多多分分體體現(xiàn)現(xiàn)象象是是指指病病毒毒的的基基因因組組分分布布在在不不同同的的核核酸酸鏈鏈上上，分分別別包包裝裝在在不不同同的的病病毒毒粒粒體體里里，只只有有不不同同粒粒體體同同時(shí)時(shí)侵侵染染才才能能全全部部表表達(dá)達(dá)遺遺傳傳特特性性。這這種種分分段段的的基基因因組組被被稱稱為為多多組組分分基基因因組組，含含多多組組分分基基因因組組的的病病毒毒被被稱稱為為多多分分體體病毒病毒（multicomponent virus）。v多多分分體體現(xiàn)現(xiàn)象象僅僅存存植植物物+ssRNA（正正單單鏈鏈RNA）病病毒毒中中。多多分分體體病病毒毒粒粒體體可可以以是是球球形形，也也可可是是長(zhǎng)長(zhǎng)條條形形。一一般般球球形形多多分分體體病病毒毒粒粒體體的的外外形形大大小小相相同同，只只是是其其中中的的核核酸酸和和重重量量不不同同。長(zhǎng)長(zhǎng)條條形形多多分體病毒核酸長(zhǎng)度、粒體長(zhǎng)度和重量都不同。分體病毒核酸長(zhǎng)度、粒體長(zhǎng)度和重量都不同。v基基因因組組分分離離和和多多分分體體病病毒毒的的產(chǎn)產(chǎn)生生對(duì)對(duì)植植物物病病毒毒的的遺遺傳傳及及進(jìn)進(jìn)化化有有重重要的作用。要的作用。絕絕大大多多數(shù)數(shù)植植物物病病毒毒粒粒體體是是一一或或多多個(gè)個(gè)核核酸酸分分子子（DNADNA或或RNARNA）包包被被在在蛋蛋白白外外殼殼里里而而構(gòu)構(gòu)成成。外外部部的的外外殼殼蛋蛋白白（Coat Coat ProteinProtein，CPCP）稱稱衣衣殼殼，內(nèi)內(nèi)部部的的核核酸酸稱稱核核髓髓，核核酸和衣殼合稱酸和衣殼合稱核衣殼核衣殼。v彈彈狀狀病病毒毒核核衣衣殼殼外外面面還還有有脂脂質(zhì)質(zhì)的的囊囊膜膜（envelopeenvelope）包包被被，而而類(lèi)類(lèi)病毒則病毒則沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼。沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼。v衣衣殼殼是是由由一一種種或或幾幾種種多多肽肽鏈鏈折折疊疊而而成成的的蛋蛋白白亞亞基基構(gòu)構(gòu)成成，蛋蛋白白亞亞基基（也也稱稱結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)亞亞基基）是是衣衣殼殼的的基基本結(jié)構(gòu)單位本結(jié)構(gòu)單位。二、植物病毒的結(jié)構(gòu)二、植物病毒的結(jié)構(gòu) 根根據(jù)據(jù)蛋蛋白白亞亞基基的的排排列列組組合合方方式式不不同同，植植物物病病毒毒基基本結(jié)構(gòu)方式有兩種：螺旋對(duì)稱型和等面體對(duì)稱型。本結(jié)構(gòu)方式有兩種：螺旋對(duì)稱型和等面體對(duì)稱型。v螺螺旋旋對(duì)對(duì)稱稱型型：蛋蛋白白亞亞基基呈呈螺螺旋旋狀狀排排列列，中中間間是是一一個(gè)個(gè)空空心心管管子子，核核酸酸鑲鑲嵌嵌在在螺螺旋旋溝溝中中，桿桿狀狀或或線線狀狀病病毒為此構(gòu)型。毒為此構(gòu)型。等等面面體體對(duì)對(duì)稱稱型型或或立立體體對(duì)對(duì)稱稱型型：蛋蛋白白亞亞基基先先聚聚集集成成殼殼基基（也也稱稱形形態(tài)態(tài)亞亞基基），再再由由殼殼基基有有規(guī)規(guī)則則地地結(jié)結(jié)合合成成球球形形的的二二十十面面體體，每每個(gè)個(gè)面面呈呈正正三三角角，核核酸酸卷卷曲曲在在衣衣殼殼內(nèi)內(nèi)，球球形形病病毒毒為為此此構(gòu)構(gòu)型型，因因此此，球球狀狀病病毒毒也也叫叫二二十十面面體體病病毒毒。殼殼基基是是衣衣殼殼的的形形態(tài)態(tài)單單位位，一一般般由由5 5、6 6、2 2、3 3個(gè)個(gè)蛋蛋白白亞亞基基聚聚集集而而成成，分分別別被被稱稱為為五五鄰鄰體體、六六鄰鄰體體、二二聚聚體體和和三三聚聚體體。這這種種結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)可可使使病病毒毒消消耗耗的的能能量量最最小小、粒粒體體更更大、結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定和保護(hù)的遺傳信息更多。大、結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定和保護(hù)的遺傳信息更多。病毒兩種構(gòu)型病毒兩種構(gòu)型 植植物物病病毒毒的的主主要要成成份份是是核核酸酸和和蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)，有有些些還含有少量的金屬離子、多胺和水等。還含有少量的金屬離子、多胺和水等。三、植物病毒組成三、植物病毒組成（一）核酸 植植物物病病毒毒的的核核酸酸類(lèi)類(lèi)型型只只有有RNARNA或或DNADNA兩兩種種。核核酸酸在在病病毒毒粒粒體體中中的的比比例例為為5 54040，比比例例大大小小因因粒粒體體形形狀狀而而異異，一一般般球球狀狀粒粒體體核核酸酸比比例例高高，線線形形次次之之，桿桿狀狀較較少少。植植物物病病毒毒的的核核酸酸是是病病毒毒的的核核心心，組組成成了了病病毒毒的的遺遺傳傳信信息息基基因因組組（genomegenome），決決定定著著病病毒毒的增殖、遺傳、變異和致病性。的增殖、遺傳、變異和致病性。按復(fù)制過(guò)程中功能的不同，核酸可分為按復(fù)制過(guò)程中功能的不同，核酸可分為5 5種類(lèi)型：種類(lèi)型：正正單單鏈鏈RNA（+ssRNA），單單鏈鏈RNA可可以以直直接接翻翻譯譯蛋蛋白白，起起mRNA的的作作用用，此此類(lèi)類(lèi)病病毒毒稱稱為為ssRNA病病毒毒，這這是是最最主主要要的的病病毒毒類(lèi)類(lèi)型型，如如煙煙草草花花葉葉病病毒毒屬屬、黃黃瓜瓜花花葉葉病病毒毒屬屬、馬鈴薯馬鈴薯Y病毒屬、馬鈴薯病毒屬、馬鈴薯X病毒屬等。病毒屬等。負(fù)負(fù)單單鏈鏈RNA（ssRNA），單單鏈鏈 RNA不不能能起起mRNA的的作作用用，必必需需先先轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄成成互互補(bǔ)補(bǔ)鏈鏈，才才能能翻翻譯譯蛋蛋白白，此此類(lèi)類(lèi)病病毒毒稱稱為為ssRNA病病毒，如小麥叢矮病毒（毒，如小麥叢矮病毒（WRDV）。）。雙雙鏈鏈RNA（dsRNA），核核酸酸為為互互補(bǔ)補(bǔ)的的雙雙鏈鏈 RNA，其其中中的的負(fù)負(fù)鏈鏈RNA轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄出出正正鏈鏈RNA，才才能能作作為為mRNA翻翻譯譯蛋蛋白白，如如水水稻稻矮矮縮縮病病毒毒（RDV）和和玉玉米粗縮病毒（米粗縮病毒（MRDV）。）。單單鏈鏈DNA（ssDNA），DNA不不能能直直接接作作為為RNA而而起起作作用用，所所以以DNA病病毒毒無(wú)無(wú)正正、負(fù)負(fù)之之分分，復(fù)復(fù)制制時(shí)時(shí)單單鏈鏈DNA先先合合成成雙雙鏈鏈DNA，以以常常規(guī)規(guī)途途徑徑轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄錄mRNA，單單鏈鏈DNA病病毒毒僅僅有有雙雙聯(lián)聯(lián)病病毒毒一一科科，為為最最小的球形粒體。小的球形粒體。雙雙鏈鏈DNA（dsDNA），病病毒毒核核酸酸類(lèi)類(lèi)型型與與高高等等動(dòng)動(dòng)、植植物物的的相相同同，為為互互補(bǔ)補(bǔ)的的雙雙鏈鏈DNA，如如花花椰椰菜菜花花葉葉病毒屬和桿狀病毒屬和桿狀DNA病毒屬的病毒。病毒屬的病毒。（二）蛋白（二）蛋白v 植植物物病病毒毒的的蛋蛋白白可可分分為為結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)蛋蛋白白及及非非結(jié)構(gòu)蛋白兩種。結(jié)構(gòu)蛋白兩種。v結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)蛋蛋白白是是構(gòu)構(gòu)成成一一個(gè)個(gè)完完整整的的病病毒毒粒粒體體所所需需要要的的蛋蛋白白，主主要要是是衣衣殼殼蛋蛋白白（縮縮寫(xiě)寫(xiě)為為CPCP）和和囊囊膜膜蛋蛋白白（糖糖蛋蛋白白），大大多多數(shù)數(shù)植植物物病病毒毒沒(méi)沒(méi)有有囊囊膜膜，其其結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)蛋蛋白白主主要要是是衣衣殼殼蛋蛋白白，絕絕大大多多數(shù)數(shù)植植物物病病毒毒的的衣衣殼殼蛋蛋白白僅僅有有一一種種蛋蛋白白多多肽肽，個(gè)個(gè)別別的的有有兩兩種種以以上。上。v非非結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)蛋蛋白白是是指指病病毒毒核核酸酸編編碼碼的的非非結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)必必需需的的蛋蛋白白，包包括括一一些些復(fù)復(fù)制制酶酶和和傳傳播播、運(yùn)運(yùn)動(dòng)動(dòng)所所需需的的功功能能蛋蛋白白等等，如如彈彈狀狀病病毒毒、呼呼腸腸孤孤病病毒毒、花花椰椰萊萊花花葉葉病病毒毒等等病病毒毒粒粒體體中中含含有有復(fù)復(fù)制制酶酶，只只有有將將負(fù)負(fù)鏈鏈核核酸酸復(fù)復(fù)制制成成正正鏈，才能翻譯出蛋白。鏈，才能翻譯出蛋白。v蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)在在病病毒毒粒粒體體中中的的含含量量比比例例為為6095，比比例例大大小小因因粒粒體體形形狀狀而而異異，一一般般桿桿狀狀粒粒體體核核酸酸比比例例較較高高，線線形形次次之之，球球狀狀較較少少。植植物物病病毒毒蛋蛋白白功功能能主主要要對(duì)對(duì)病病毒毒核核酸酸提提供供保保護(hù)護(hù)作作用用，另另外外還還有有抗抗原原性性，少少數(shù)數(shù)具有酶和運(yùn)動(dòng)蛋白等功能。具有酶和運(yùn)動(dòng)蛋白等功能。（三）其他（三）其他 除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最除蛋白和核酸外，植物病毒含有的最大量的其它組分是水分。另外鈣、鈉、大量的其它組分是水分。另外鈣、鈉、鎂等礦質(zhì)離子也普遍存在，可以穩(wěn)定衣鎂等礦質(zhì)離子也普遍存在，可以穩(wěn)定衣殼蛋白與核酸的結(jié)合。有些病毒含多胺殼蛋白與核酸的結(jié)合。有些病毒含多胺類(lèi)物質(zhì)，可以穩(wěn)定核酸分子。彈狀病毒類(lèi)物質(zhì)，可以穩(wěn)定核酸分子。彈狀病毒的囊膜含有脂類(lèi)和糖蛋白等，具有識(shí)別的囊膜含有脂類(lèi)和糖蛋白等，具有識(shí)別功能和抗原性。功能和抗原性。四、植物病毒的復(fù)制增殖四、植物病毒的復(fù)制增殖v植物病毒作為一種分子寄生物，其增殖方植物病毒作為一種分子寄生物，其增殖方式與真菌、細(xì)菌等一般微生物繁殖不同，是式與真菌、細(xì)菌等一般微生物繁殖不同，是通過(guò)復(fù)制的方式進(jìn)行，即病毒進(jìn)入寄主細(xì)胞通過(guò)復(fù)制的方式進(jìn)行，即病毒進(jìn)入寄主細(xì)胞后，改變寄主細(xì)胞代謝方向，利用寄主的物后，改變寄主細(xì)胞代謝方向，利用寄主的物質(zhì)和能量分別合成核酸和蛋自組分，再組裝質(zhì)和能量分別合成核酸和蛋自組分，再組裝成子代粒體。成子代粒體。v植物病毒復(fù)制場(chǎng)所在寄主細(xì)胞內(nèi)，寄主提植物病毒復(fù)制場(chǎng)所在寄主細(xì)胞內(nèi)，寄主提供復(fù)制的場(chǎng)所、復(fù)制所需的原材料和能量、供復(fù)制的場(chǎng)所、復(fù)制所需的原材料和能量、部分寄主編碼的酶以及膜系統(tǒng)，大多數(shù)病毒部分寄主編碼的酶以及膜系統(tǒng)，大多數(shù)病毒在寄主細(xì)胞質(zhì)中復(fù)制，部分在細(xì)胞核內(nèi)；病在寄主細(xì)胞質(zhì)中復(fù)制，部分在細(xì)胞核內(nèi)；病毒自身主要提供的是模板核酸和?；木酆隙咀陨碇饕峁┑氖悄０搴怂岷蛯；木酆厦福◤?fù)制酶或反轉(zhuǎn)錄酶）。酶（復(fù)制酶或反轉(zhuǎn)錄酶）。v從從病病毒毒侵侵入入細(xì)細(xì)胞胞到到子子代代病病毒毒產(chǎn)產(chǎn)生生釋釋放放稱稱為為一一個(gè)個(gè)增增殖殖周周期期或或復(fù)復(fù)制制周周期期，一一般般需需要要二二至至幾幾十十小小時(shí)時(shí)不不等等，植植物物病病毒毒復(fù)復(fù)制制過(guò)過(guò)程程或或周周期期包包括括進(jìn)進(jìn)入入和和脫脫殼殼、基基因因傳傳遞遞、基基因因表表達(dá)達(dá)、裝裝配配幾幾個(gè)個(gè)過(guò)過(guò)程程。以以（+）RNA病病毒毒為例，病毒的復(fù)制過(guò)程如下：為例，病毒的復(fù)制過(guò)程如下：（1）病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，釋放）病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞，脫殼，釋放RNA；（2）RNA與與核核糖糖體體結(jié)結(jié)合合，翻翻譯譯出出病病毒毒復(fù)復(fù)制制酶酶等等與與復(fù)制相關(guān)的基因產(chǎn)物；復(fù)制相關(guān)的基因產(chǎn)物；（3）復(fù)復(fù)制制酶酶以以（+）RNA為為模模板板合合成成（-）RNA鏈鏈，并形成雙鏈復(fù)制型；并形成雙鏈復(fù)制型；（4）從復(fù)制型產(chǎn)生子代（）從復(fù)制型產(chǎn)生子代（+）RNA鏈；鏈；（5）以病毒）以病毒RNA為模板合成外殼蛋白；為模板合成外殼蛋白；（6）外殼蛋白亞基和）外殼蛋白亞基和RNA組裝成新的病毒粒體。組裝成新的病毒粒體。v子子代代病病毒毒粒粒體體可可不不斷斷增增殖殖并并通通過(guò)過(guò)胞胞間間聯(lián)聯(lián)絲絲進(jìn)進(jìn)行行擴(kuò)擴(kuò)散散轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移。病病毒毒在在寄寄主主體體內(nèi)內(nèi)增增殖殖過(guò)過(guò)程程分分為為隱隱潛潛階階段段、對(duì)對(duì)數(shù)數(shù)增增殖殖階階段段和和穩(wěn)穩(wěn)定定階階段段三三個(gè)個(gè)階階段。段。v病病毒毒增增殖殖過(guò)過(guò)程程是是病病毒毒與與寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞相相互互作作用用的的復(fù)復(fù)雜雜過(guò)過(guò)程程，一一方方面面關(guān)關(guān)閉閉寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞基基因因調(diào)調(diào)控控系系統(tǒng)統(tǒng)，篡篡奪奪細(xì)細(xì)胞胞DNA的的指指導(dǎo)導(dǎo)作作用用；另另一一方方面面改改變變寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)和和功功能能，為為適適應(yīng)應(yīng)病病毒毒復(fù)復(fù)制制服服務(wù)務(wù)。因因此此，病病毒毒復(fù)復(fù)制制增增殖殖過(guò)過(guò)程程，是是寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)和和功功能能進(jìn)進(jìn)行行重重大大改改組組的的過(guò)過(guò)程程，也也是是病病毒的致病過(guò)程。毒的致病過(guò)程。五、物化特性五、物化特性 在植物病毒研究的過(guò)程中，人們發(fā)現(xiàn)不同的病在植物病毒研究的過(guò)程中，人們發(fā)現(xiàn)不同的病毒對(duì)外界條件的穩(wěn)定性不同，這便成為區(qū)別不同病毒對(duì)外界條件的穩(wěn)定性不同，這便成為區(qū)別不同病毒的參考依據(jù)之一。主要包括：毒的參考依據(jù)之一。主要包括：稀釋限點(diǎn)（稀釋限點(diǎn)（Dilution end point，DEP），指將?。?，指將病毒汁液用無(wú)菌水稀釋，能保持其侵染力的最大稀釋毒汁液用無(wú)菌水稀釋，能保持其侵染力的最大稀釋倍數(shù)。反映了病毒的侵染能力。倍數(shù)。反映了病毒的侵染能力。鈍化溫度（鈍化溫度（Thermal inactivation point，TIP），），又稱失毒溫度或致死溫度，指將植物病毒汁液在不又稱失毒溫度或致死溫度，指將植物病毒汁液在不同溫度下處理十分鐘，能使植物病毒汁液?jiǎn)适Щ钚酝瑴囟认绿幚硎昼?，能使植物病毒汁液?jiǎn)适Щ钚缘淖畹蜏囟取２《緦?duì)高溫的抵抗力較其它生物高并的最低溫度。病毒對(duì)高溫的抵抗力較其它生物高并且穩(wěn)定，大多數(shù)植物病毒且穩(wěn)定，大多數(shù)植物病毒TIP在在5570之間；番之間；番茄斑萎病毒最低，只有茄斑萎病毒最低，只有45；煙草花葉病毒最高，；煙草花葉病毒最高，為為9092。體外存活期（體外存活期（Longevity in vitro，LIV），），指在室溫（指在室溫（2022）下，病毒抽提液保）下，病毒抽提液保持侵染力的最長(zhǎng)時(shí)間。大多數(shù)病毒的存活持侵染力的最長(zhǎng)時(shí)間。大多數(shù)病毒的存活期在幾天到幾個(gè)月，黃瓜花葉病毒為一星期在幾天到幾個(gè)月，黃瓜花葉病毒為一星期左右，煙草花葉病毒在一年以上。期左右，煙草花葉病毒在一年以上。沉降系數(shù)及分子量，沉降系數(shù)是指一種物沉降系數(shù)及分子量，沉降系數(shù)是指一種物質(zhì)在質(zhì)在20水中在水中在1達(dá)因的引力場(chǎng)中沉降的速達(dá)因的引力場(chǎng)中沉降的速度。沉降系數(shù)的測(cè)定要用超速分析離心機(jī)，度。沉降系數(shù)的測(cè)定要用超速分析離心機(jī)，根據(jù)該病毒在一定離心力下沉降的速度來(lái)根據(jù)該病毒在一定離心力下沉降的速度來(lái)計(jì)算。有了沉降系數(shù)還可以來(lái)計(jì)算分子量。計(jì)算。有了沉降系數(shù)還可以來(lái)計(jì)算分子量。光譜吸收特性，由于蛋白質(zhì)和核酸都能吸收紫外光譜吸收特性，由于蛋白質(zhì)和核酸都能吸收紫外線，蛋白質(zhì)的吸收高峰在線，蛋白質(zhì)的吸收高峰在280nm左右，核酸在左右，核酸在260nm左右，因此，左右，因此，260280的比值可以表示病的比值可以表示病毒核酸含量的多少，用于區(qū)分不同的病毒，比值毒核酸含量的多少，用于區(qū)分不同的病毒，比值小的多是線條病毒，比值高可能是球狀病毒。另小的多是線條病毒，比值高可能是球狀病毒。另外，對(duì)同一種純化的病毒，紫外吸收值可以表示外，對(duì)同一種純化的病毒，紫外吸收值可以表示病毒的濃度；對(duì)未純化的病毒其病毒的濃度；對(duì)未純化的病毒其260280比值偏比值偏離標(biāo)準(zhǔn)值的情況，說(shuō)明病毒的純度。離標(biāo)準(zhǔn)值的情況，說(shuō)明病毒的純度?；瘜W(xué)特性，主要指核酸的類(lèi)型、鏈數(shù)、分子量及化學(xué)特性，主要指核酸的類(lèi)型、鏈數(shù)、分子量及在粒體中的百分含量，區(qū)分病毒的不同科、屬。在粒體中的百分含量，區(qū)分病毒的不同科、屬。此外，不同病毒對(duì)藥劑、干燥、冰凍、酸堿度等此外，不同病毒對(duì)藥劑、干燥、冰凍、酸堿度等的抵抗力和反應(yīng)也不一致，一般來(lái)說(shuō)，病毒對(duì)普的抵抗力和反應(yīng)也不一致，一般來(lái)說(shuō)，病毒對(duì)普通消毒劑如升汞、甲醛、石碳酸的抵抗力比較強(qiáng)，通消毒劑如升汞、甲醛、石碳酸的抵抗力比較強(qiáng)，而對(duì)除垢劑如肥皂比較敏感，常用肥皂作病毒污而對(duì)除垢劑如肥皂比較敏感，常用肥皂作病毒污染的消毒劑。染的消毒劑。六抗原性六抗原性v植物病毒作為核蛋白大分子，一般具有良好的抗原植物病毒作為核蛋白大分子，一般具有良好的抗原特性，能刺激動(dòng)物產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，經(jīng)提取制成含特性，能刺激動(dòng)物產(chǎn)生相應(yīng)的抗體，經(jīng)提取制成含抗體的血清即抗血清?？贵w的血清即抗血清。v抗體和抗原具有?；裕逯械目贵w和相應(yīng)抗原抗體和抗原具有?；裕逯械目贵w和相應(yīng)抗原能發(fā)生凝聚或沉淀即所謂抗血清反應(yīng)。能發(fā)生凝聚或沉淀即所謂抗血清反應(yīng)。v抗體和抗原的專化性是由病毒蛋白的抗原決定簇決抗體和抗原的?；允怯刹《镜鞍椎目乖瓫Q定簇決定的，抗原決定簇是分布在蛋白衣殼表面或囊膜蛋定的，抗原決定簇是分布在蛋白衣殼表面或囊膜蛋白表面的一些特殊的化學(xué)基團(tuán)，其特異性取決于氨白表面的一些特殊的化學(xué)基團(tuán)，其特異性取決于氨基酸組成及其三維結(jié)構(gòu)上的差異。不同植物病毒?；峤M成及其三維結(jié)構(gòu)上的差異。不同植物病毒粒體上具有不同的抗原結(jié)構(gòu)，相關(guān)的病毒株系粒體上體上具有不同的抗原結(jié)構(gòu)，相關(guān)的病毒株系粒體上具有一定數(shù)量的相同的抗原結(jié)構(gòu)，因此，可用血清具有一定數(shù)量的相同的抗原結(jié)構(gòu)，因此，可用血清反應(yīng)測(cè)定兩種病毒的關(guān)系。反應(yīng)測(cè)定兩種病毒的關(guān)系。v血清學(xué)技術(shù)具有準(zhǔn)確、快速的特點(diǎn)，目前廣泛應(yīng)用血清學(xué)技術(shù)具有準(zhǔn)確、快速的特點(diǎn)，目前廣泛應(yīng)用于病毒的鑒定、診斷、定位、定量、分類(lèi)方面的研于病毒的鑒定、診斷、定位、定量、分類(lèi)方面的研究，對(duì)病毒病害的鑒定診斷、檢疫、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、抗究，對(duì)病毒病害的鑒定診斷、檢疫、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、抗病育種等均有重要意義。病育種等均有重要意義。第二節(jié)第二節(jié) 植物病毒的病害特點(diǎn)植物病毒的病害特點(diǎn)一、侵染來(lái)源一、侵染來(lái)源 植物病毒是專性寄生，離體病毒在自然條件下植物病毒是專性寄生，離體病毒在自然條件下一般不能長(zhǎng)期存活，因此，它的來(lái)源都與活體有關(guān)。一般不能長(zhǎng)期存活，因此，它的來(lái)源都與活體有關(guān)。植物病毒侵染來(lái)源主要有：植物病毒侵染來(lái)源主要有：v種子和塊根、塊莖、接穗料無(wú)性繁殖材，隨著研究種子和塊根、塊莖、接穗料無(wú)性繁殖材，隨著研究發(fā)展及檢測(cè)技術(shù)水平的提高，已報(bào)道的種傳病毒及發(fā)展及檢測(cè)技術(shù)水平的提高，已報(bào)道的種傳病毒及其寄主植物種類(lèi)大為增加；其寄主植物種類(lèi)大為增加；v田間病株，包括發(fā)病的一年生、多年生的作物、林田間病株，包括發(fā)病的一年生、多年生的作物、林木、果樹(shù)、雜草等；木、果樹(shù)、雜草等；v昆蟲(chóng)介體，主要是蚜蟲(chóng)葉蟬等持久性、半持久性的昆蟲(chóng)介體，主要是蚜蟲(chóng)葉蟬等持久性、半持久性的傳播介體；傳播介體；v土壤，主要是土壤中的線蟲(chóng)和低等的鞭毛菌，土壤，主要是土壤中的線蟲(chóng)和低等的鞭毛菌，TMVTMV可可在病殘?bào)w越冬。在病殘?bào)w越冬。二、傳播途徑二、傳播途徑v傳播是指植物病毒從一植株轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散到其它植傳播是指植物病毒從一植株轉(zhuǎn)移或擴(kuò)散到其它植物的過(guò)程，是病毒在植物群體中的轉(zhuǎn)移。物的過(guò)程，是病毒在植物群體中的轉(zhuǎn)移。許多病許多病毒的傳播途徑往往是其侵染來(lái)源傳毒。毒的傳播途徑往往是其侵染來(lái)源傳毒。根據(jù)自然根據(jù)自然傳播方式的不同，可以分為介體傳播和非介體傳傳播方式的不同，可以分為介體傳播和非介體傳播兩類(lèi)。播兩類(lèi)。v介體傳播是指病毒依附在其它生物體上，借其它介體傳播是指病毒依附在其它生物體上，借其它生物體的活動(dòng)而進(jìn)行的傳播及侵染，是病毒的主生物體的活動(dòng)而進(jìn)行的傳播及侵染，是病毒的主要傳播方式，包括昆蟲(chóng)、螨類(lèi)、線蟲(chóng)、真菌、菟要傳播方式，包括昆蟲(chóng)、螨類(lèi)、線蟲(chóng)、真菌、菟絲子等；絲子等；v非介體傳播是指在病毒傳播中沒(méi)有其它有機(jī)體介非介體傳播是指在病毒傳播中沒(méi)有其它有機(jī)體介入的傳播方式，包括汁液接觸傳播、嫁接傳播和入的傳播方式，包括汁液接觸傳播、嫁接傳播和花粉傳播。病毒傳播方式是鑒定病毒的重要性狀花粉傳播。病毒傳播方式是鑒定病毒的重要性狀之一。之一。1.介體傳播介體傳播v借借助助于于第第二二種種生生物物的的活活動(dòng)動(dòng)，才才能能使使病病毒毒從從病病株株傳傳到到健健株株的的傳傳播播方方式式。植植物物病病毒毒的的傳傳播播介介體體包包括括昆昆蟲(chóng)蟲(chóng)、螨螨類(lèi)類(lèi)、線線蟲(chóng)蟲(chóng)、真真菌菌、菟菟絲絲子子等等，其其中中以以昆昆蟲(chóng)蟲(chóng)最最為為重重要要，昆昆蟲(chóng)蟲(chóng)中中以以又又蚜蚜蟲(chóng)蟲(chóng)、葉葉蟬蟬、飛飛虱虱、粉粉虱虱等等同同翅翅目目昆蟲(chóng)為主，以蚜蟲(chóng)數(shù)量最多。昆蟲(chóng)為主，以蚜蟲(chóng)數(shù)量最多。v介介體體傳傳毒毒是是一一個(gè)個(gè)復(fù)復(fù)雜雜過(guò)過(guò)程程。一一般般介介體體傳傳毒毒過(guò)過(guò)程程可可分分為為獲獲毒毒（取取食食）期期、潛潛伏伏期期、接接毒毒（取取食食）期期和和持持毒毒期期4個(gè)個(gè)時(shí)時(shí)期期，獲獲毒毒（取取食食）期期（acquisition period）是是指指介介體體獲獲得得病病毒毒所所需需的的取取食食時(shí)時(shí)間間；潛潛伏伏期期（incubation period）是是指指介介休休從從獲獲得得病病毒毒到到能能傳傳播播病病毒毒的的時(shí)時(shí)間間，在在循循回回型型相相互互關(guān)關(guān)系系中中也也稱稱循循回回期期；接接毒毒（取取食食）期期（inoculative period）是是指指介介體體傳傳毒毒所所需需的的取取食食時(shí)時(shí)間間；持持毒毒期期（retention period）是是指介體能保持傳毒能力的時(shí)間。指介體能保持傳毒能力的時(shí)間。v根據(jù)介體持毒時(shí)間的長(zhǎng)短，相互關(guān)系可以分為非持久性關(guān)根據(jù)介體持毒時(shí)間的長(zhǎng)短，相互關(guān)系可以分為非持久性關(guān)系、半持久性關(guān)系和持久性關(guān)系三種，相應(yīng)病毒分別稱為系、半持久性關(guān)系和持久性關(guān)系三種，相應(yīng)病毒分別稱為非持久性病毒、半持久性病毒或持久性病毒。非持久性病毒、半持久性病毒或持久性病毒。非持久性非持久性特點(diǎn)是介體與病毒無(wú)高度專化性；病毒大部分可通過(guò)汁液特點(diǎn)是介體與病毒無(wú)高度?；?；病毒大部分可通過(guò)汁液摩擦接種，大多存在寄主植物表皮部位，引起花葉型癥狀；摩擦接種，大多存在寄主植物表皮部位，引起花葉型癥狀；得毒飼育時(shí)間短，時(shí)間長(zhǎng)反而會(huì)降低傳毒能力；無(wú)潛伏期，得毒飼育時(shí)間短，時(shí)間長(zhǎng)反而會(huì)降低傳毒能力；無(wú)潛伏期，一旦得毒便可傳染；接毒時(shí)間短，一經(jīng)取食便很快把毒傳一旦得毒便可傳染；接毒時(shí)間短，一經(jīng)取食便很快把毒傳給寄主；持毒時(shí)間短，很快喪失傳毒能力；介體經(jīng)饑餓處給寄主；持毒時(shí)間短，很快喪失傳毒能力；介體經(jīng)饑餓處理后可增強(qiáng)傳毒能力。理后可增強(qiáng)傳毒能力。半持久性特點(diǎn)是介體與病毒比較半持久性特點(diǎn)是介體與病毒比較專化；病毒一般很難或不能通過(guò)汁液摩擦傳染，大部分存?；?；病毒一般很難或不能通過(guò)汁液摩擦傳染，大部分存在寄主植物韌皮部，大多引起黃化型或卷葉型癥狀；得毒在寄主植物韌皮部，大多引起黃化型或卷葉型癥狀；得毒飼育時(shí)間較長(zhǎng)，時(shí)間長(zhǎng)可增強(qiáng)傳毒能力；潛伏期較長(zhǎng)，得飼育時(shí)間較長(zhǎng)，時(shí)間長(zhǎng)可增強(qiáng)傳毒能力；潛伏期較長(zhǎng)，得毒后病毒需要在介體體內(nèi)循環(huán)一段時(shí)間；接毒時(shí)間較長(zhǎng)，毒后病毒需要在介體體內(nèi)循環(huán)一段時(shí)間；接毒時(shí)間較長(zhǎng)，需要取食一定時(shí)間才能傳染寄主；持毒時(shí)間較長(zhǎng)，經(jīng)脫皮需要取食一定時(shí)間才能傳染寄主；持毒時(shí)間較長(zhǎng)，經(jīng)脫皮后不再保持傳毒能力；經(jīng)饑餓處理后對(duì)傳毒無(wú)影響。后不再保持傳毒能力；經(jīng)饑餓處理后對(duì)傳毒無(wú)影響。持持久性特點(diǎn)許多方面與半持久性相似，得毒、潛伏、接毒、久性特點(diǎn)許多方面與半持久性相似，得毒、潛伏、接毒、持毒時(shí)間一般更長(zhǎng)些，得毒后終生保持傳毒能力，有些病持毒時(shí)間一般更長(zhǎng)些，得毒后終生保持傳毒能力，有些病毒在介體體內(nèi)還要進(jìn)行增殖，甚至經(jīng)卵傳給后代。毒在介體體內(nèi)還要進(jìn)行增殖，甚至經(jīng)卵傳給后代。v根據(jù)病毒在是介體上存在部位和傳毒機(jī)制或根據(jù)病毒在是介體上存在部位和傳毒機(jī)制或在蟲(chóng)體內(nèi)是否循環(huán)和增殖，其關(guān)系也可分為在蟲(chóng)體內(nèi)是否循環(huán)和增殖，其關(guān)系也可分為非循回型（口針型）、循回型和增殖型關(guān)系，非循回型（口針型）、循回型和增殖型關(guān)系，相應(yīng)病毒（介體）分別稱為口針型、非循回相應(yīng)病毒（介體）分別稱為口針型、非循回型、循回型或增殖型病毒（介體）。非循回型、循回型或增殖型病毒（介體）。非循回型又稱口針型，是指病毒只存在口針而不在型又稱口針型，是指病毒只存在口針而不在介體體內(nèi)循環(huán)；循回型是指病毒經(jīng)口針型、介體體內(nèi)循環(huán)；循回型是指病毒經(jīng)口針型、前消化道、后消化道，進(jìn)入血液循環(huán)后到達(dá)前消化道、后消化道，進(jìn)入血液循環(huán)后到達(dá)唾液腺，再經(jīng)口針傳播；增殖型指病毒不僅唾液腺，再經(jīng)口針傳播；增殖型指病毒不僅需要循環(huán)，而且在循回過(guò)程可以增殖；非循需要循環(huán)，而且在循回過(guò)程可以增殖；非循回型關(guān)系全是非持久性的，循回型關(guān)系中包回型關(guān)系全是非持久性的，循回型關(guān)系中包含半持久性和持久性兩種，增殖型關(guān)系都是含半持久性和持久性兩種，增殖型關(guān)系都是持久性的。持久性的。2.機(jī)械傳播機(jī)械傳播使使病病毒毒汁汁液液通通過(guò)過(guò)機(jī)機(jī)械械造造成成的的傷傷口口進(jìn)進(jìn)入入健健株株體體內(nèi)內(nèi)使使之之發(fā)發(fā)病病的的方方法法，也也稱稱為為汁汁液液摩摩擦擦傳傳播播，是是病病毒毒人人工工接接種種的的一一種種主主要要方方法法。包包括括田田間間的的或或室室內(nèi)內(nèi)的的人人工工摩摩擦擦接接種種，田田間間病病健健株株間間接接觸觸摩摩擦擦，農(nóng)農(nóng)事事操操作作如如修修剪剪、整整枝枝、打打杈杈、嫁嫁接接等等。嫁嫁接接可可以以傳傳播播任任何何種種類(lèi)類(lèi)的的病病毒毒、菌菌原原體體和和類(lèi)類(lèi)病病毒毒病病害害。機(jī)機(jī)械械傳傳播播的的特特點(diǎn)點(diǎn)是是病病毒毒多多由由蚜蚜蟲(chóng)蟲(chóng)、線線蟲(chóng)蟲(chóng)傳傳播播，病病毒毒存存在在于于表表皮皮細(xì)細(xì)胞胞，濃濃度度高高、穩(wěn)穩(wěn)定定性性強(qiáng)強(qiáng)，引引起起花花葉葉型型癥癥狀狀，而而引引起起黃黃化化型型癥癥狀狀的的病病毒毒和和存存在在于于韌韌皮皮部部的的病病毒毒難難以以或或不不能能機(jī)機(jī)械械傳傳播播。如如煙煙草草花花葉葉病病毒毒屬屬、馬馬鈴鈴薯薯X病毒屬和如蠕傳病毒屬的病毒。病毒屬和如蠕傳病毒屬的病毒。3.無(wú)性繁殖材料無(wú)性繁殖材料 由于病毒系統(tǒng)侵染的特點(diǎn)，在植物體內(nèi)除生長(zhǎng)由于病毒系統(tǒng)侵染的特點(diǎn)，在植物體內(nèi)除生長(zhǎng)點(diǎn)外，球莖、塊根、接穗芽等部位均可帶毒，病點(diǎn)外，球莖、塊根、接穗芽等部位均可帶毒，病毒隨著這些材料調(diào)運(yùn)、使用而傳播。如馬鈴薯、毒隨著這些材料調(diào)運(yùn)、使用而傳播。如馬鈴薯、大蒜、郁金香、蘋(píng)果樹(shù)等。大蒜、郁金香、蘋(píng)果樹(shù)等。4.種子和花粉種子和花粉 現(xiàn)在估計(jì)約現(xiàn)在估計(jì)約1/5的已知病毒可以種傳，種子是的已知病毒可以種傳，種子是病毒傳播的重要途徑之一。種傳病毒的寄主以豆病毒傳播的重要途徑之一。種傳病毒的寄主以豆科、葫蘆科、菊科植物為多，而茄科植物卻很少?？?、葫蘆科、菊科植物為多，而茄科植物卻很少。病毒主要在種胚，有些胚乳、種皮也可帶毒。種病毒主要在種胚，有些胚乳、種皮也可帶毒。種子病毒來(lái)源一是通過(guò)病株中的病毒擴(kuò)散進(jìn)入，二子病毒來(lái)源一是通過(guò)病株中的病毒擴(kuò)散進(jìn)入，二是通過(guò)帶毒花粉將病毒帶入種子。是通過(guò)帶毒花粉將病毒帶入種子。三、病毒侵入三、病毒侵入v 植物病毒的侵入是通過(guò)不造成寄主細(xì)胞死植物病毒的侵入是通過(guò)不造成寄主細(xì)胞死亡的微傷，這種微傷可以通過(guò)嫁接、機(jī)械亡的微傷，這種微傷可以通過(guò)嫁接、機(jī)械摩擦、昆蟲(chóng)取食等途徑產(chǎn)生。摩擦、昆蟲(chóng)取食等途徑產(chǎn)生。v與其他病原物相比，植物病毒的侵入除通與其他病原物相比，植物病毒的侵入除通過(guò)微傷外，還有接觸和侵入階段不明顯、過(guò)微傷外，還有接觸和侵入階段不明顯、寄主表面受體位點(diǎn)少以及建立一個(gè)侵染點(diǎn)寄主表面受體位點(diǎn)少以及建立一個(gè)侵染點(diǎn)需要的病毒數(shù)量大、時(shí)間短和不可逆等特需要的病毒數(shù)量大、時(shí)間短和不可逆等特點(diǎn)。點(diǎn)。四、病毒擴(kuò)展四、病毒擴(kuò)展v擴(kuò)展從植物的一個(gè)局部到另一局部的過(guò)程稱為擴(kuò)展從植物的一個(gè)局部到另一局部的過(guò)程稱為移動(dòng)，是病毒在個(gè)體中的位移。植物病毒自身移動(dòng)，是病毒在個(gè)體中的位移。植物病毒自身不具有主動(dòng)轉(zhuǎn)移的能力，在寄主組織內(nèi)的移動(dòng)不具有主動(dòng)轉(zhuǎn)移的能力，在寄主組織內(nèi)的移動(dòng)都是被動(dòng)的。都是被動(dòng)的。v擴(kuò)展范圍因病毒種類(lèi)而異，大都是系統(tǒng)侵染，擴(kuò)展范圍因病毒種類(lèi)而異，大都是系統(tǒng)侵染，可在整個(gè)植株體內(nèi)擴(kuò)展；個(gè)別局部侵染，僅在可在整個(gè)植株體內(nèi)擴(kuò)展；個(gè)別局部侵染，僅在侵染點(diǎn)附近細(xì)胞擴(kuò)展；還有韌皮部限制病毒，侵染點(diǎn)附近細(xì)胞擴(kuò)展；還有韌皮部限制病毒，僅在韌皮部繁殖擴(kuò)展。僅在韌皮部繁殖擴(kuò)展。v病毒在植物體內(nèi)的移動(dòng)或擴(kuò)展途徑有兩種，一病毒在植物體內(nèi)的移動(dòng)或擴(kuò)展途徑有兩種，一種是在植物細(xì)胞間的移動(dòng)稱作細(xì)胞間轉(zhuǎn)移，這種是在植物細(xì)胞間的移動(dòng)稱作細(xì)胞間轉(zhuǎn)移，這種轉(zhuǎn)移的速度很慢；一種是通過(guò)維管束輸導(dǎo)組種轉(zhuǎn)移的速度很慢；一種是通過(guò)維管束輸導(dǎo)組織的轉(zhuǎn)移稱作長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移速度較快?？椀霓D(zhuǎn)移稱作長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)移，轉(zhuǎn)移速度較快。v病病毒毒在在細(xì)細(xì)胞胞間間的的移移動(dòng)動(dòng)是是通通過(guò)過(guò)寄寄主主細(xì)細(xì)胞胞間間的的胞胞間間聯(lián)聯(lián)絲絲。研研究究表表明明植植物物病病毒毒靠靠產(chǎn)產(chǎn)生生運(yùn)運(yùn)動(dòng)動(dòng)蛋蛋白白去去修修飾飾胞胞間間聯(lián)聯(lián)絲絲，進(jìn)進(jìn)而而使使其其孔孔徑徑擴(kuò)擴(kuò)大大幾幾倍倍甚甚至至幾幾十十倍倍，以以使使侵侵染染性性病病毒毒結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)的的通通過(guò)過(guò)。植植物物病病毒毒通通過(guò)過(guò)胞胞間間聯(lián)聯(lián)絲絲并并不不全全是是以以完完整整的的病病毒毒粒粒體體的的形形式式，侵侵染染性性RNA也也可可以以進(jìn)進(jìn)入入鄰鄰近近的的細(xì)細(xì)胞胞。病病毒毒在在細(xì)細(xì)胞胞間間運(yùn)運(yùn)輸輸?shù)牡乃偎俣榷纫蛞虿〔《径疽灰患募闹髦鹘M組合合而而異異，也也受受到到環(huán)環(huán)境境溫度的影響。溫度的影響。v病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)大部分是通過(guò)植物的韌皮病毒的長(zhǎng)距離移動(dòng)大部分是通過(guò)植物的韌皮部，而甲蟲(chóng)傳播的病毒可以在木質(zhì)部。當(dāng)一部，而甲蟲(chóng)傳播的病毒可以在木質(zhì)部。當(dāng)一種病毒進(jìn)入韌皮部后，移動(dòng)是很快的。病毒種病毒進(jìn)入韌皮部后，移動(dòng)是很快的。病毒長(zhǎng)距離移動(dòng)不完全是一種被動(dòng)的轉(zhuǎn)移，如果長(zhǎng)距離移動(dòng)不完全是一種被動(dòng)的轉(zhuǎn)移，如果沒(méi)有病毒編碼的蛋白，這種運(yùn)輸也不能發(fā)生。沒(méi)有病毒編碼的蛋白，這種運(yùn)輸也不能發(fā)生。在植物輸導(dǎo)組織中，病毒移動(dòng)的主流方向是在植物輸導(dǎo)組織中，病毒移動(dòng)的主流方向是與營(yíng)養(yǎng)主流方向一致的，也可以隨營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行與營(yíng)養(yǎng)主流方向一致的，也可以隨營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行上、下雙向轉(zhuǎn)移。上、下雙向轉(zhuǎn)移。v病病毒毒在在整整個(gè)個(gè)植植株株或或組組織織中中的的分分布布是是不不均均勻勻的的，這這是是因因?yàn)闉椴〔《径镜牡臄U(kuò)擴(kuò)展展始始終終受受到到寄寄主主的的抵抵抗抗。一一般般來(lái)來(lái)講講，植植物物旺旺盛盛生生長(zhǎng)長(zhǎng)的的分分生生組組織織很很少少含含有有病病毒毒，如如莖莖尖尖、根根尖尖，可可以以通通過(guò)過(guò)分分生生組組織織培培養(yǎng)養(yǎng)獲獲得得無(wú)無(wú)毒毒植植株株。綠綠色色區(qū)區(qū)域域比比黃黃色色區(qū)區(qū)域域較較少少含含有有病病毒毒，有有的的綠綠色色區(qū)區(qū)域域可可能能不不含含或或很很少少含含有有病病毒毒。另另外外也也有有些些病病毒毒局局限限于于植植物物的的特特定定組組織織或或器器官官，如如大大麥麥黃黃矮矮病病毒毒（BYDV）僅存在于韌皮部。僅存在于韌皮部。五、癥狀五、癥狀 植物病毒癥狀最大特點(diǎn)是有病狀而無(wú)病植物病毒癥狀最大特點(diǎn)是有病狀而無(wú)病征。其癥狀一般包括內(nèi)部癥狀和外部癥狀征。其癥狀一般包括內(nèi)部癥狀和外部癥狀兩方面。兩方面。1.內(nèi)部癥狀內(nèi)部癥狀 是植物組織和細(xì)胞發(fā)生的一些病變，內(nèi)是植物組織和細(xì)胞發(fā)生的一些病變，內(nèi)部癥狀除在病組織中形成胼胝質(zhì)、淀粉積部癥狀除在病組織中形成胼胝質(zhì)、淀粉積累、侵填體、流膠等外，最突出的就是有累、侵填體、流膠等外，最突出的就是有些感病植株細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)內(nèi)含體（些感病植株細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)內(nèi)含體（inclusion body）。）。v內(nèi)含體是由病毒粒體或病毒粒體與寄主細(xì)胞內(nèi)含物內(nèi)含體是由病毒粒體或病毒粒體與寄主細(xì)胞內(nèi)含物聚集而成的一定大小和形狀的結(jié)構(gòu)。內(nèi)含體可以說(shuō)聚集而成的一定大小和形狀的結(jié)構(gòu)。內(nèi)含體可以說(shuō)是病毒的暫時(shí)不活動(dòng)狀態(tài)，在一定條件下可以解散是病毒的暫時(shí)不活動(dòng)狀態(tài)，在一定條件下可以解散為病毒粒體，重新活動(dòng)。內(nèi)含體大的可在光學(xué)顯微為病毒粒體，重新活動(dòng)。內(nèi)含體大的可在光學(xué)顯微鏡下看到，小的則只能在電子顯微鏡下觀察。鏡下看到，小的則只能在電子顯微鏡下觀察。v根據(jù)在細(xì)胞內(nèi)形成部位不同可分為核內(nèi)含體和細(xì)胞根據(jù)在細(xì)胞內(nèi)形成部位不同可分為核內(nèi)含體和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含體，核內(nèi)含體存在核質(zhì)、核仁或核膜間，細(xì)質(zhì)內(nèi)含體，核內(nèi)含體存在核質(zhì)、核仁或核膜間，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含體存在細(xì)胞質(zhì)中，分為不定形內(nèi)含體、假胞質(zhì)內(nèi)含體存在細(xì)胞質(zhì)中，分為不定形內(nèi)含體、假晶體、晶體內(nèi)含體和風(fēng)輪狀內(nèi)含體等類(lèi)型。還可根晶體、晶體內(nèi)含體和風(fēng)輪狀內(nèi)含體等類(lèi)型。還可根據(jù)組成不同分為結(jié)晶體和非結(jié)晶形的據(jù)組成不同分為結(jié)晶體和非結(jié)晶形的X體，結(jié)晶體體，結(jié)晶體由病毒粒體組成，非結(jié)晶形的由病毒粒體組成，非結(jié)晶形的X體由病毒粒體和少體由病毒粒體和少量寄主內(nèi)含物集結(jié)而成，一般形似變形蟲(chóng)。量寄主內(nèi)含物集結(jié)而成，一般形似變形蟲(chóng)。v不同屬的植物病毒往往產(chǎn)生不同類(lèi)型、不同形狀的不同屬的植物病毒往往產(chǎn)生不同類(lèi)型、不同形狀的內(nèi)含體，可作為病毒病診斷、鑒別的一個(gè)重要方面。內(nèi)含體，可作為病毒病診斷、鑒別的一個(gè)重要方面。2.外部癥狀外部癥狀 主要表現(xiàn)為變色、壞死和畸形，腐爛和萎蔫很主要表現(xiàn)為變色、壞死和畸形，腐爛和萎蔫很少見(jiàn)，病毒病幾乎都屬于系統(tǒng)性病害，常常幾種少見(jiàn)，病毒病幾乎都屬于系統(tǒng)性病害，常常幾種癥狀混合發(fā)生，有些還出現(xiàn)隱癥、帶毒現(xiàn)象。癥狀混合發(fā)生，有些還出現(xiàn)隱癥、帶毒現(xiàn)象。v變色包括花葉型和黃化型兩種類(lèi)型，花葉型典變色包括花葉型和黃化型兩種類(lèi)型，花葉型典型的是深綠和淺綠相間，此外還有斑駁、黃斑、型的是深綠和淺綠相間，此外還有斑駁、黃斑、黃條等，病毒基本分布于植株全身的薄壁細(xì)胞中，黃條等，病毒基本分布于植株全身的薄壁細(xì)胞中，很容易通過(guò)機(jī)械摩擦、蚜蟲(chóng)傳染，有些可通過(guò)種很容易通過(guò)機(jī)械摩擦、蚜蟲(chóng)傳染，有些可通過(guò)種子傳播。黃化型是葉片均勻褪綠黃化，病毒主要子傳播。黃化型是葉片均勻褪綠黃化，病毒主要存在韌皮部和薄壁細(xì)胞中，通過(guò)嫁接和葉蟬、飛存在韌皮部和薄壁細(xì)胞中，通過(guò)嫁接和葉蟬、飛虱、木虱傳染。虱、木虱傳染。v畸形包括蕨葉、皺葉、卷葉、叢枝、矮化、萎畸形包括蕨葉、皺葉、卷葉、叢枝、矮化、萎縮、縮頂、縮果、癌腫等?？s、縮頂、縮果、癌腫等。v壞死有環(huán)斑、枯斑、條斑和組織壞死等，在葉壞死有環(huán)斑、枯斑、條斑和組織壞死等，在葉部、果實(shí)、莖稈、韌皮部都可表現(xiàn)。部、果實(shí)、莖稈、韌皮部都可表現(xiàn)。菜豆花葉病癥狀菜豆花葉病癥狀蕪菁黃化花葉病毒病癥狀（黃化）蕪菁黃化花葉病毒病癥狀（黃化）CMV癥狀（西葫蘆明脈）癥狀（西葫蘆明脈）豌豆耳突花葉病毒病癥狀（耳突）豌豆耳突花葉病毒病癥狀（耳突）第三節(jié)第三節(jié) 植物病毒的分類(lèi)與命名植物病毒的分類(lèi)與命名一、病毒分類(lèi)一、病毒分類(lèi)1.1.分類(lèi)單元分類(lèi)單元v植植物物病病毒毒的的分分類(lèi)類(lèi)工工作作由由國(guó)國(guó)際際病病毒毒分分類(lèi)類(lèi)委委員員會(huì)會(huì)（Internatboal Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）植植物物病病毒毒分分會(huì)會(huì)負(fù)負(fù)責(zé)責(zé)。近近代代病病毒毒分分類(lèi)類(lèi)體體系系趨趨于于將將病病毒毒這這類(lèi)類(lèi)非非細(xì)細(xì)胞胞結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)的的分分子子寄寄生生物物列列為為獨(dú)獨(dú)立立的的“病病毒毒界界”，下下分分為為RNA病病毒毒和和DNA病病毒毒兩兩大大類(lèi)類(lèi)，但但為為方方便便及及習(xí)習(xí)慣慣，人人們們按按寄寄主主種種類(lèi)類(lèi)分分為為動(dòng)動(dòng)物物病病毒毒、植植物物病病毒毒、微微生生物物病病毒毒等等實(shí)實(shí)用用系系統(tǒng)統(tǒng)分分類(lèi)類(lèi)。以以前前植植物物病病毒毒還還沒(méi)沒(méi)有有采采用用門(mén)門(mén)、綱綱、目目、科科、屬屬、種種的的等等級(jí)級(jí)分分類(lèi)類(lèi)方方案案，隨隨著著病病毒毒學(xué)學(xué)研研究究水水平平的的提提高高，到到1995年年，ICTV發(fā)發(fā)表表了了病病毒毒分分類(lèi)類(lèi)與與命命名名第第六六次次報(bào)報(bào)告告，植植物物病病毒毒實(shí)實(shí)現(xiàn)現(xiàn)了了按按目目、科科、屬屬、種種分分類(lèi)類(lèi)，現(xiàn)現(xiàn)在在的種相當(dāng)以前的成員，屬相當(dāng)以前的組。的種相當(dāng)以前的成員，屬相當(dāng)以前的組。vICTV規(guī)規(guī)定定種種為為病病毒毒的的基基本本分分類(lèi)類(lèi)單單元元，病病毒毒的的種種是是由由自自我我復(fù)復(fù)制制譜譜系系組組成成的的多多元元等等級(jí)級(jí)，并并占占有有特特定定生生態(tài)態(tài)空空間間，其其中中，自自我我復(fù)復(fù)制制譜譜系系是是指指病病毒毒無(wú)無(wú)性性復(fù)復(fù)制制的的群群體體及及因因基基因因組組變變異異或或再再組組合合而而形形成成的的進(jìn)進(jìn)化化群群體體，特特定定生生態(tài)態(tài)空空間間是是指指病病毒毒具具有有的的寄寄主主范范圍圍。病病毒毒 的的 種種 分分 為為 模模 式式 種種（type species）、種種（species）和和暫暫定定種種（tentative species）三三種種類(lèi)類(lèi)型型。種種以以下下分分為為若若干干株株系系（strain），株株系系是是病病毒毒種種下下的的變變種種，具具有有生生產(chǎn)產(chǎn)上上的的重重要要性性。當(dāng)當(dāng)分分離離到到一一種種病病毒毒，但但還還未未完完全全了了解解其其特特征征、不不能能確確定定分分類(lèi)類(lèi)地地位位時(shí)時(shí)，常常稱稱其其為為“分分離離物物”或或“分分離離株株”（isolate）。）。v另另外外，還還有有一一類(lèi)類(lèi)與與病病毒毒相相似似，但但不不具具有有完完整整病病毒毒結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)或或功功能能的的分分子子生生物物，稱稱為為亞亞病病毒毒（subviruses），包包括括類(lèi)類(lèi)病病毒毒（viroid）、擬擬病病毒毒（virusoid）、衛(wèi)衛(wèi) 星星 病病 毒毒（satellivirus）和和 衛(wèi)衛(wèi) 星星RNA（satellite RNA）。而而由由核核蛋蛋白白體體 構(gòu)構(gòu) 成成 的的 病病 毒毒 則則 稱稱 為為 真真 病病 毒毒（euviruses）。）。2.命名命名v植物病毒種的命名多采用英文雙名法，由寄植物病毒種的命名多采用英文雙名法，由寄主、癥狀、病毒三部分構(gòu)成，?？s寫(xiě)。如煙主、癥狀、病毒三部分構(gòu)成，常縮寫(xiě)。如煙草花葉病毒為草花葉病毒為tobacco mosaic virus，縮，縮寫(xiě)為寫(xiě)為 TMV；黃瓜花葉病毒為；黃瓜花葉病毒為 Cucumber mosaic virus，縮寫(xiě)為，縮寫(xiě)為CMV。有些按病毒。有些按病毒發(fā)現(xiàn)的先后次序命名，如馬鈴薯發(fā)現(xiàn)的先后次序命名，如馬鈴薯X病毒寫(xiě)為病毒寫(xiě)為potato virus X，縮寫(xiě)為，縮寫(xiě)為PVX；馬鈴薯；馬鈴薯Y病病毒寫(xiě)為毒寫(xiě)為potato virus Y，縮寫(xiě)為，縮寫(xiě)為PVY。此法。此法簡(jiǎn)單、直觀，但將病毒名與病名合二為一，簡(jiǎn)單、直觀，但將病毒名與病名合二為一，對(duì)于同種病毒寄生不同寄主，造成理解上的對(duì)于同種病毒寄生不同寄主，造成理解上的困難。困難。v目前國(guó)際上多數(shù)人采用類(lèi)似拉丁雙名法來(lái)命名，目前國(guó)際上多數(shù)人采用類(lèi)似拉丁雙名法來(lái)命名，即寄主和癥狀之后加上病毒的屬名，如豇豆蚜傳即寄主和癥狀之后加上病毒的屬名，如豇豆蚜傳花葉馬鈴薯花葉馬鈴薯Y病毒寫(xiě)為病毒寫(xiě)為cowpea aphidborne mosaic Potyvirus。屬名常由模式種寄主名稱。屬名常由模式種寄主名稱（英文或拉丁文）縮寫(xiě)十主要特點(diǎn)描述（英文或（英文或拉丁文）縮寫(xiě)十主要特點(diǎn)描述（英文或拉丁文）縮寫(xiě)字尾拉丁文）縮寫(xiě)字尾virus組合而成，如黃瓜花葉組合而成，如黃瓜花葉病毒屬的學(xué)名為病毒屬的學(xué)名為Cucumovirus；煙草花葉病毒屬；煙草花葉病毒屬為為T(mén)obamovirus。科名的字尾為?？泼淖治矠関iridae，目名，目名的字尾為的字尾為virales。書(shū)寫(xiě)時(shí)，目、科、屬名均采。書(shū)寫(xiě)時(shí)，目、科、屬名均采用斜體。類(lèi)病毒（用斜體。類(lèi)病毒（viroid）命名與病毒相似，類(lèi)?。┟c病毒相似，類(lèi)病毒的縮寫(xiě)為毒的縮寫(xiě)為 Vd，如馬鈴薯紡錘塊莖類(lèi)病毒，如馬鈴薯紡錘塊莖類(lèi)病毒（Potato spindle tuber viroid，縮寫(xiě)為，縮寫(xiě)為PSTVd）。）。3.分類(lèi)分類(lèi)v植物病毒分類(lèi)依據(jù)的是病毒最基本、最重要的性植物病毒分類(lèi)依據(jù)的是病毒最基本、最重要的性質(zhì)質(zhì)構(gòu)成病毒基因組的核酸類(lèi)型構(gòu)成病毒基因組的核酸類(lèi)型（DNA或或 RNA）；）；核酸是單鏈（核酸是單鏈（single strand，ss）還是雙鏈）還是雙鏈（double strand，ds）；）；病毒粒體是否存在脂病毒粒體是否存在脂蛋白包膜；蛋白包膜；病毒形態(tài)；病毒形態(tài)；核酸分段狀況（即多核酸分段狀況（即多分體現(xiàn)象）等。分體現(xiàn)象）等。v先根據(jù)核酸的類(lèi)型和鏈數(shù)，將植物病毒分為負(fù)單先根據(jù)核酸的類(lèi)型和鏈數(shù)，將植物病毒分為負(fù)單鏈鏈RNA（ssRNA）病毒、正單鏈）病毒、正單鏈RNA（+ssRNA）病毒、雙鏈）病毒、雙鏈RNA（dsRNA）?。┎《?、單鏈毒、單鏈DNA（ssDNA）RNA病毒、雙鏈病毒、雙鏈DNA（dsDNA）病毒五大類(lèi)）病毒五大類(lèi)群，再根據(jù)上述主要群，再根據(jù)上述主要特性，下分為特性，下分為1目，目，11個(gè)科（或亞科），個(gè)科（或亞科），47個(gè)屬，個(gè)屬，788個(gè)種或可能種，其中有些屬、種尚未確定。個(gè)種或可能種，其中有些屬、種尚未確定。植物病毒中植物病毒中RNA病毒占病毒總數(shù)的病毒占病毒總數(shù)的85.60。第四節(jié)第四節(jié) 亞病毒亞病毒 亞亞病病毒毒（Subvirus）是是指指一一類(lèi)類(lèi)不不具具有有完完整整病病毒毒結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)或或功功能能的的分分子子生生物物，1981年年由由法法國(guó)國(guó)Lwoff提提出。出。一、類(lèi)病毒（viroid）類(lèi)類(lèi)病病毒毒是是指指無(wú)無(wú)外外殼殼蛋蛋白白包包被被的的小小分分子子環(huán)環(huán)狀狀單單鏈鏈RNA，單獨(dú)具侵染性，能自我復(fù)制，致病或不致病。單獨(dú)具侵染性，能自我復(fù)制，致病或不致病。1971年年Diener首首次次在在描描述述馬馬鈴鈴薯薯紡紡錘錘塊塊莖莖病病的的病病原原時(shí)時(shí)使使用用類(lèi)類(lèi)病病毒毒（viroid）一一詞詞。之之后后陸陸續(xù)續(xù)在在一一些些植植物物中中發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)這這類(lèi)類(lèi)小小分分子子核核酸酸寄寄生生物物。如如柑柑桔桔裂裂皮皮病、椰子死亡病、蘋(píng)果銹果病等。病、椰子死亡病、蘋(píng)果銹果病等。在在植植物物病病毒毒中中，有有些些病病毒毒粒粒體體內(nèi)內(nèi)除除自自身身的的基基因因組組RNA外外，還還包包含含一一種種小小分分子子RNA，它它與與病病毒毒基基因因組組核核苷苷酸酸序序列列沒(méi)沒(méi)有有同同源源性性，無(wú)無(wú)編編碼碼能能力力，必必須須依依賴賴其其相相關(guān)關(guān)病病毒毒（稱稱為為輔輔助助病病毒毒）才才能能侵侵染染和和復(fù)復(fù) 制制。其其 中中 分分 子子 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 為為 環(huán)環(huán) 狀狀 的的 稱稱 為為 擬擬 病病 毒毒（virusoid），分分 子子 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 為為 線線 狀狀 的的 稱稱 為為 衛(wèi)衛(wèi) 星星RNA（satellite RNA，sRNA）。目目前前已已在在許許多多病病毒毒中中發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有有衛(wèi)衛(wèi)星星RNA的的存存在在，如如CMV衛(wèi)星衛(wèi)星RNA等。等。二、擬病毒與衛(wèi)星二、擬病毒與衛(wèi)星RNARNA 衛(wèi)衛(wèi)星星病病毒毒是是指指在在病病毒毒基基因因組組之之外外，依依賴賴于于該該病病毒毒（稱稱為為輔輔助助病病毒毒）活活動(dòng)動(dòng)的的由由核核酸酸分分子子組組成成的的亞亞病病毒毒因因子子，并并用用自自己己的的核核酸酸編編碼碼外外殼殼蛋蛋白白進(jìn)進(jìn)行行包包裝裝。它它與與輔輔助助病病毒毒一一起起侵侵入入寄寄主主植植物物，對(duì)對(duì)侵侵染染有有加加強(qiáng)強(qiáng)作作用用。衛(wèi)衛(wèi)星星病病毒毒核核酸酸的的核核苷苷酸酸序序列列與與輔輔助助病病毒毒的的基基因因組組序序列列無(wú)無(wú)同同源源性性。因因此此衛(wèi)衛(wèi)星星病病毒毒與與輔輔助助病病毒毒沒(méi)沒(méi)有有血血清學(xué)關(guān)系。清學(xué)關(guān)系。如如：煙煙草草壞壞死死衛(wèi)衛(wèi)星星病病毒毒（Satellite tobacco necrosis virus，STNV）、玉玉米米白白線線條條花花葉葉衛(wèi)衛(wèi)星星病病毒（毒（Maize white-line mosaic satellite virus）等。等。三、衛(wèi)星病毒三、衛(wèi)星病毒