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第三節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象Bioelectricalphenomenon 中國醫(yī)科大學(xué)生理學(xué)教研室廖英俊 當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí) 生物體內(nèi)的代謝及其外表活動(dòng)將發(fā)生相應(yīng)的改變 稱為生物機(jī)體的反應(yīng) response 能引起生物機(jī)體發(fā)生反應(yīng)的各種環(huán)境變化 統(tǒng)稱刺激 stimulus 三要素 強(qiáng)度 作用時(shí)間和強(qiáng)度 時(shí)間變化率一切具有生命活動(dòng)的細(xì)胞 組織或機(jī)體對(duì)刺激都具有發(fā)生反應(yīng)的能力或特性 稱為興奮性 excitability 閾強(qiáng)度thresholdintensity 閾值 在刺激作用時(shí)間和強(qiáng)度 時(shí)間的變化率固定不變的情況下 能引起組織或細(xì)胞產(chǎn)生興奮 產(chǎn)生Ap 的最小刺激強(qiáng)度 是衡量組織興奮性的指標(biāo) 閾值 1 興奮性閾刺激 達(dá)到閾強(qiáng)度的有效刺激閾上刺激 閾下刺激 可興奮細(xì)胞 神經(jīng)細(xì)胞 肌細(xì)胞 腺細(xì)胞興奮 excitation 可興奮細(xì)胞或組織在閾刺激作用下產(chǎn)生Ap的過程 興奮性 excitability 可興奮細(xì)胞受到閾刺激或閾上刺激后產(chǎn)生Ap的能力 生物電 一切活組織的細(xì)胞 不論處于安靜還是活動(dòng)狀態(tài)均表現(xiàn)有電的變化 是伴隨細(xì)胞生命活動(dòng)出現(xiàn)的現(xiàn)象 概述 一 生物電 可興奮細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在的跨膜電變化 二 分類 組織器官 ECG 腦電 肌電等 所有細(xì)胞Ap的綜合表現(xiàn) 受刺激 動(dòng)作電位 Ap 反應(yīng) 三 生物電產(chǎn)生基礎(chǔ)1 機(jī)制 Na 和K 經(jīng)離子通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)2 離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的必備條件通透性 離子通道的開放濃度差 二 靜息電位Restingpotential RP1 概念 細(xì)胞未受刺激時(shí)細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差 膜外為零 膜內(nèi)負(fù)值 骨骼肌細(xì)胞RP 90mV 神經(jīng)細(xì)胞RP 70mV 紅細(xì)胞RP 10mV極化 polarization 外正內(nèi)負(fù)去極化 depolarization RP 值減小超極化 hyperpolarization RP 值增大復(fù)極化 repolarization 由去極化恢復(fù)極化 Rp形成條件1 細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均 2 細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性 P 不同靜息時(shí) 細(xì)胞膜對(duì)PK比對(duì)PNa大50 100倍 對(duì)氨基酸基本不通透 帶電離子 其膜電導(dǎo) membraneconductance G 是膜電阻的倒數(shù) 反映膜對(duì)離子的通透性 P 26頁安靜時(shí)主要是GK PK GK IK EM EK 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 2 機(jī)制 1 細(xì)胞內(nèi)外K 有勢(shì)能貯備 安靜時(shí)細(xì)胞膜主要對(duì)K 有通透性2 K 經(jīng)細(xì)胞膜易化擴(kuò)散3 擴(kuò)散到膜外的K 形成阻礙K 繼續(xù)擴(kuò)散的電場力4 當(dāng)動(dòng)力 濃度差 阻力 電位差 K 的跨膜凈通量 零 此時(shí)的電位差值稱為K 的平衡電位 Ek 鉀離子的平衡電位用Nernst公式計(jì)算 Rp也是跨膜電位 膜電位 K 平衡電位膜電位 因電位差存在于膜的兩側(cè) 同理可算出ENa EK的權(quán)重明顯大于ENaRP是權(quán)重后的EK和ENa的代數(shù)和 接近于EK 證明RP是K 外流形成的依據(jù) 1 與經(jīng)Nernst公式計(jì)算的K 的平衡電位近似 K 電化學(xué)平衡電位 Ek Ek 59 5log K o K i mV 87mV2 改變細(xì)胞外K 濃度將影響Rp值增加骨骼肌細(xì)胞外液中的K 濃度 RP減小 3 用K 通道阻斷劑TEA 四乙胺 后RP變小RP相當(dāng)于EK 實(shí)測值 77mV總是小 膜對(duì)Na 等離子也存在一定的通透性 影響RP因素 胞內(nèi) 外的 K K o與 K i的差值決定EK K o EK 膜對(duì)K Na 通透性 K 的通透性 則RP 更趨向于EKNa 的通透性 則RP 更趨向于ENa Na K 泵的活動(dòng)水平 二 動(dòng)作電位activepotential AP 1 概念 在RP的基礎(chǔ)上可興奮細(xì)胞受到有效刺激后引起的可擴(kuò)布 快速電位倒轉(zhuǎn)和復(fù)原 是細(xì)胞興奮的標(biāo)志 2 波形 脈沖樣的主要部分即鋒電位和稍后的后電位 去極化和超極化后電位 全過程為 極化 去極化 反極化 復(fù)極化 超極化 恢復(fù) 升支 90mV到 30mV Na 內(nèi)流去極化depolarization 90mV到0mV反極化reversepolarization 0mV到 30mV 降支 30mV到Rp水平 K 外流復(fù)極化repolarization 去極后向RP恢復(fù)超射值overshoot AP在零以上的電位值 鋒電位spikepotential 后電位負(fù)后電位negativeafter potential正后電位positiveafter potential 刺激后 膜對(duì)Na 通透 膜內(nèi)外Na 勢(shì)能貯備 Na 經(jīng)通道易化擴(kuò)散 擴(kuò)散的Na 抵消膜內(nèi)負(fù)電位 形成正電位 直至正電位增加到足以對(duì)抗由濃度差所致的Na 內(nèi)流 3 機(jī)制 ENa AP的超射值等于Na 平衡電位 50 70mV 依據(jù)有 超射值與經(jīng)Nernst公式計(jì)算所得ENa相近 改變細(xì)胞外液中Na 濃度 Ap的幅度改變 采用Na 通道的特異性阻斷劑河豚毒 tetrodotoxibn TTX 后Ap不再產(chǎn)生 膜片鉗可觀察到Ap與Na 通道開放的高度相關(guān) Na 通道去極化 激活 失活 恢復(fù) 再激活 ActionPotential Na 通道激活開放 Na 內(nèi)流形成AP上升支Na 通道阻斷劑 河豚毒 TTX Na 通道關(guān)閉K 通道激活開放 K 外流形成AP下降支K 通道阻斷劑 四乙胺 TEA 30 31頁鈉通道 關(guān)閉 激活 失活復(fù)活m表示激活門h表示失活門鉀通道 激活 去激活 關(guān)閉 n是激活門 無失活門 4 AP的形成的離子基礎(chǔ) 升支 Na 通道激活Na 內(nèi)流 降支 K 通道激活K 外流 靜息水平 Na K 泵活動(dòng) 負(fù)后電位 后去極化 K 外流減弱 外流的K 蓄積在膜外 阻礙了K 外流 正后電位 后超極化 生電性鈉泵作用 Ap的幅度 RP 超射值 EK ENa AP的產(chǎn)生不耗能 AP的恢復(fù)是耗能 5 AP的特點(diǎn) 全或無 allornone 閾下刺激時(shí)不能引起 閾 上 刺激時(shí)幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大 不減衰傳導(dǎo) 鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加 因?yàn)橛薪^對(duì)不應(yīng)期 四 Ap的引起及其在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 一 閾電位和鋒電位的引起 1 閾電位thresholdpotential 是誘發(fā)產(chǎn)生Ap 使Na 通道大量開放時(shí)的臨界膜電位 需要用閾刺激 神經(jīng)纖維Rp 70mv 閾電位 55mv 2 局部興奮 閾下剌激引起受刺激膜少量鈉通道開放所產(chǎn)生的 較小的局部去極化電位 又稱局部反應(yīng)localresponse可被外流的K 所抵消 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力的改變主要由膜電位變化引起對(duì)Na 的驅(qū)動(dòng)力 EM ENa 70mV 60mV 130mVNa 內(nèi)流 內(nèi)向電流inwardcurrent對(duì)K 的驅(qū)動(dòng)力 EM EK 70mV 90mV 20mVK 外流 外向電流outwardcurrent當(dāng)EM 30mV 對(duì)Na 的驅(qū)動(dòng)力 30mV對(duì)K 的驅(qū)動(dòng)力 120mV 鈉通道開放 膜去極化 電壓依從性鈉通道的再生性開放 再生循環(huán)正反饋 鈉通道開放 刺激 膜去極化 局部電位 達(dá)閾電位 3 局部電位特點(diǎn) 1 等級(jí)性 隨刺激強(qiáng)度增大而增大2 電緊張性擴(kuò)布electrotonicpropagation 膜電位作為距離的指數(shù)函數(shù)衰減 22頁 3 可疊加或總合Summation時(shí)間性總和 temporalsummation 空間性總和 spatialsummation 4 無不應(yīng)期 4 屬于局部電位的有 1 肌細(xì)胞的終板電位EPP 2 感受器細(xì)胞的感受器電位 3 N元突觸的突觸后電位 Ap的產(chǎn)生機(jī)制1 閾刺激或閾上刺激使膜的Na 通道開放 Na 順電化學(xué)梯度內(nèi)流 膜去極化達(dá)閾電位水平 進(jìn)而使大量Na 通道開放 形成Na 通道的激活對(duì)膜去極化的正反饋 形成AP的上升支 2 達(dá)到ENa Na 通道失活 而K 通道開放 K 外流 復(fù)極化形成AP的下降支 3 鈉泵將進(jìn)入膜內(nèi)的Na 泵出膜外 同時(shí)將膜外多余的K 泵入膜內(nèi) 恢復(fù)興奮前狀態(tài) 離子通道的性狀 以鈉通道為例 由膜電位決定其功能狀態(tài)的通道 稱為電壓依賴式通道 二 可興奮細(xì)胞Excitablecell興奮性的周期性變化 1 Absoluterefractoryperiod絕對(duì)不應(yīng)期 相當(dāng)鋒電位 興奮性降至零 Na 通道失活 決定兩次興奮的最小間隔時(shí)間 2 Relativerefractoryperiod相對(duì)不應(yīng)期 相當(dāng)負(fù)后電位前期 興奮性漸恢復(fù)低于正常 Na 通道部分恢復(fù) 閾上 Ap 3 Supranormalperiod超常期 相當(dāng)于負(fù)后電位后期 興奮性 正常 Na 通道大部分恢復(fù) 備用 膜電位與閾電位較近 4 Subnormalperiod低常期 相當(dāng)于正后電位 興奮性 正常 Na 通道備用狀態(tài) 膜電位與閾電位較遠(yuǎn) 閾上 Ap 分期與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系興奮性刺激絕對(duì)不應(yīng)期鋒電位無任何強(qiáng)大刺激相對(duì)不應(yīng)期負(fù)后電位前期漸恢復(fù)閾上刺激超常期負(fù)后電位后期 正常閾下刺激低常期正后電位 正常閾上刺激 絕對(duì)不應(yīng)期的長短決定了組織在單位時(shí)間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù) 三 興奮在同一細(xì)胞上傳導(dǎo)的機(jī)制PropagationofAp1 無髓鞘神經(jīng)纖維Ap傳導(dǎo)機(jī)制 局部電流Localcurrenttheory興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 實(shí)際上是由局部電流引起的逐步興奮過程 靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位 膜外為正電位興奮部位膜內(nèi)為正電位 膜外為負(fù)電位 在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差 膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng)膜內(nèi)的負(fù)電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng) 形成局部電流 膜內(nèi) 興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升膜外 興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降 去極化達(dá)到閾電位 觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP 局部電流 2 有髓鞘神經(jīng)纖維Ap傳導(dǎo)機(jī)制 跳躍式傳導(dǎo)Saltatoryconduction有髓神經(jīng)纖維的髓鞘有電絕緣性 局部電流只能產(chǎn)生在兩個(gè)郎飛結(jié)Ranvier snode之間 速度快 節(jié)能 3 傳導(dǎo)特點(diǎn) 1 生理完整性 2 絕緣性 3 雙向性 4 相對(duì)不疲勞性