第十一章 細(xì)胞質(zhì)遺傳,第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn) 一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念,遺傳物質(zhì),核基因組,染色體,細(xì)胞質(zhì)基因組,細(xì)胞器基因組,非細(xì)胞器基因組,線粒體基因組(mtDNA) 葉綠體基因組(ctDNA) 動(dòng)粒基因組(kino DNA) 中心?；蚪M(centro DNA) 膜體系基因組,共生體基因組（果蠅因子） 附加體基因組（細(xì)菌質(zhì)粒）,基因（核DNA）,由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象 又稱(chēng)非染色體遺傳 非孟德?tīng)栠z傳 染色體外遺傳 核外遺傳 母體遺傳,細(xì)胞質(zhì)基因組： 所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物質(zhì)的統(tǒng)稱(chēng)。,一、細(xì)胞質(zhì)遺傳概念,二、 細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn),1.正交和反交的表現(xiàn)不同 2.雜交后代的表型分離不符合Mendel比例； 3.通過(guò)連續(xù)回交，能把母體的核基因全部置換掉，母體的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失； 4.由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)類(lèi)似于病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)和感染； 5.只能通過(guò)卵細(xì)胞傳遞給后代。,第二節(jié) 母性影響 一、母性影響的概念 母性影響（前定作用或延遲遺傳）：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的一種遺傳現(xiàn)象 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳范疇，有一定相似性 二、母性影響的特點(diǎn) 下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響,三、母性影響的遺傳實(shí)例 椎實(shí)螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳 椎實(shí)螺是一種、同體的 軟體動(dòng)物，每一個(gè)體能同時(shí)產(chǎn) 生卵子和精子，但一般通過(guò)異體受精進(jìn)行繁殖。 椎實(shí)螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨(dú)進(jìn)行個(gè)體的自體受精。 椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對(duì)相對(duì)性狀。,椎實(shí)螺正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2卻都為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,正交 反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(右旋)SS 異體受精 異體受精 F1 全部為右旋(Ss) 全為左旋(Ss) 自體受精 自體受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均右旋) 1SS:2Ss:1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 (SS)(分離)(ss) (SS)(分離)(ss) 3 1 3 1,如果試驗(yàn)只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳,原因: 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時(shí)紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。 右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。 母體基因型 受精卵紡錘體分裂方向 椎實(shí)螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。,四、母性影響的實(shí)質(zhì),受精前母體卵細(xì)胞的狀態(tài)決定了子代某些性狀的表現(xiàn),第三節(jié) 葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn) （一）紫茉莉花斑性狀的遺傳,1909年，Correns發(fā)現(xiàn)紫茉莉花斑植株的葉片有綠色、白色、綠白相間的花斑型，并且白色部分和綠色部分有明顯的界限,Correns 雜交試驗(yàn),雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無(wú)關(guān)?？芍刂谱宪岳蚧ò咝誀畹倪z傳物質(zhì)是通過(guò)母本傳遞的。,細(xì)胞正常質(zhì)體和白色質(zhì)體,細(xì)胞,正常質(zhì)體 白色質(zhì)體 正常質(zhì)體和白色質(zhì)體,隨機(jī)分配,綠色 白色 花斑,花斑枝條： 綠細(xì)胞中只含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)； 白細(xì)胞中只含無(wú)葉綠體的白色質(zhì)體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。 子代的葉綠體類(lèi)型決定于種子產(chǎn)生于哪一種枝條，而與花粉來(lái)自于哪一種枝條無(wú)關(guān)。 紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,原因：,二、玉米埃型條紋斑的遺傳,玉米細(xì)胞核內(nèi)第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋(iojap)的基因ij: IjIj :綠色 Ijij:白、綠色相間條紋,P 綠色 條紋 IjIj ijij F1 全部綠色(Ijij) F2 綠色(IjIj) 綠色(Ijij) 白化(條紋)ijij 3 1（純合時(shí)ij核基因使胞質(zhì) 內(nèi)的質(zhì)體發(fā)生突變） 31表明綠色和非綠色為一對(duì)基因的差別。 由隱性核基因所造成的質(zhì)體變異具有不可逆的性質(zhì)，質(zhì)體變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式而穩(wěn)定傳遞。,正交試驗(yàn),P 條紋 綠色 ijij IjIj F1 綠色 白化 條紋 條紋 綠色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 連續(xù)回交 綠色 條紋 白化 綠色 條紋 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 綠色、條紋、白化三類(lèi)植株沒(méi)一定的比例，在連續(xù)回交的情況下(輪回親本為綠株)，當(dāng)ij基因被取代后，仍然未能發(fā)現(xiàn)父本對(duì)這一性狀產(chǎn)生影響。,反交試驗(yàn),二、葉綠體基因組,葉綠體DNA（chloroplast DNA，ctDNA） ctDNA與細(xì)菌的DNA相似，閉合雙鏈的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，裸露的DNA ； 每一個(gè)葉綠體內(nèi)ctNDA分子數(shù)目不確定，高等植物中約3060拷貝。 ctDNA能自主復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯 葉綠體性狀同時(shí)受核DNA和ctDNA控制，在遺傳上有半自主性,葉綠體的半自主性：具有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系,第四節(jié) 線粒體遺傳 一、線粒體遺傳的表現(xiàn) （一）紅色面包霉生長(zhǎng)遲緩?fù)蛔冃偷倪z傳,突變型原子囊果 野生型分生孢子 （緩慢生長(zhǎng)型） （生長(zhǎng)速度正常） 突變型 野生原子囊果 突變型分生孢子 野生型,結(jié)果分析：,緩慢生長(zhǎng)突變型在幼嫩培養(yǎng)階段不含細(xì)胞色素氧化酶，且線粒體結(jié)構(gòu)不正常 細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體直接有關(guān) 可認(rèn)為有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞,（二）酵母小菌落的遺傳,釀酒酵母，屬于子囊菌 在正常通氣情況下，每個(gè)細(xì)胞都能在培養(yǎng)基上產(chǎn)生一個(gè)圓形菌落，大部分菌落的大小相近 大約有12的菌落很小，是正常菌落的1/31/2，稱(chēng)為小菌落 培養(yǎng)大菌落時(shí)經(jīng)常產(chǎn)生少數(shù)小菌落 小菌落的后代則永遠(yuǎn)是小菌落,（二）酵母小菌落的遺傳,二、線粒體基因組,（一）線粒體DNA的分子特點(diǎn) 環(huán)狀(少數(shù)線狀)，裸露的DNA，單拷貝， 半自主性的細(xì)胞器：100多種蛋白質(zhì)，其中有10種左右是 線粒體本身合成的。 mtDNA與核DNA的區(qū)別： 沒(méi)有重復(fù)序列 G/C含量高 兩條單鏈密度不同，一條重鏈，一條輕鏈 分子量小,（二）線粒體基因組的構(gòu)成 線粒體基因組大小變化較大：哺乳動(dòng)物約16kb；高等植物可達(dá)100kb (如玉米的為570kbp)。 高等植物的mt DNA非常大，并且因植物種類(lèi)不同而存在很大差異，,二、線粒體基因組,（三） 線粒體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)mtDNA的復(fù)制也是半保留式的，是由線粒體的DNA聚合酶完成的。,現(xiàn)已查明線粒體中有100多種蛋白質(zhì)，其中只有10種左右是線粒體自身合成的。 線粒體上的其它蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的。 綜上所述，線粒體能合成與自身結(jié)構(gòu)有關(guān)的一部分蛋白質(zhì)，同時(shí)又依賴(lài)于核編碼的蛋白質(zhì)的輸入。 線粒體是半自主性的細(xì)胞器，它與核遺傳體系處于相互依存之中。,二、線粒體基因組,一、雄性不育的概念 在細(xì)胞質(zhì)基因決定的許多性狀中，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系最密切的是植物的雄性不育性 植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生正常花粉，但雌蕊發(fā)育正常，能接受外來(lái)花粉而受精結(jié)實(shí) 雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18個(gè)科的110多種植物中發(fā)現(xiàn)了雄性不育性的存在,第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳,一、雄性不育的概念 目前水稻、玉米、高梁、洋蔥、蓖麻、甜菜和油菜等作物已經(jīng)利用雄性不育性進(jìn)行雜交種子的生產(chǎn)。 此外，對(duì)小麥、大麥、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已進(jìn)行了廣泛的研究，有的已接近用于生產(chǎn)。,二、 雄性不育的類(lèi)別及其遺傳特點(diǎn),根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機(jī)制不同分為： 細(xì)胞核雄性不育性 細(xì)胞質(zhì)雄性不育性 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核互作雄性不育性 質(zhì)核不育型實(shí)用價(jià)值較大，如果交雜的母本具有這種不育性，就可免除人工去雄，節(jié)約人力，降低種子成本，并且可以保證種子純度。,二、 雄性不育的類(lèi)別及其遺傳特點(diǎn) （一）核不育型,核雄性不育性簡(jiǎn)稱(chēng)核不育性，由核內(nèi)基因所決定的雄性不育類(lèi)型 多數(shù)核不育性受一對(duì)隱性基因（ms）控制，純 合體（msms）表現(xiàn)為雄性不育，這種不育性能為相對(duì)顯性基因（Ms）所恢復(fù) 亦有顯性基因控制的雄性不育,雜合體（Msms）后代呈簡(jiǎn)單的孟德?tīng)柺椒蛛x msmsMsMs Msms MsMs Msms msms 3 1 用普通的遺傳學(xué)方法不能使整個(gè)群體均保持這種不育性。這是核不育性的一個(gè)重要特征，也是人們利用核不育性的最大障礙。,由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育類(lèi)型簡(jiǎn)稱(chēng)質(zhì)不育性，表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳的特征 用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株。 不育性能保持，但不能恢復(fù) 目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象,二、 雄性不育的類(lèi)別及其遺傳特點(diǎn) （二）細(xì)胞質(zhì)不育型,由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類(lèi)型，簡(jiǎn)稱(chēng)為質(zhì)核互作不育性。,二、 雄性不育的類(lèi)別及其遺傳特點(diǎn) （三）核質(zhì)互作不育型,花粉敗育時(shí)間： 在玉米、小麥和高梁等作物中，這種不育類(lèi)型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后； 在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過(guò)程中或在此之前。 就多數(shù)情況而言，質(zhì)核不育的表現(xiàn)特征比核不育要復(fù)雜些。,胞質(zhì)不育基因?yàn)镾；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹 核不育基因r；核可育基因R,可育,不育,可育,當(dāng)胞質(zhì)為不育基因S，核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的一對(duì)隱性基因rr，個(gè)體才能表現(xiàn)不育。 當(dāng)胞質(zhì)基因?yàn)榭捎騈，即使核基因仍然是rr，個(gè)體仍是正常可育的； 當(dāng)核內(nèi)存在顯性基因R，不論細(xì)胞質(zhì)基因是S還是N，個(gè)體均表現(xiàn)可育,胞質(zhì)與核不育基因同時(shí)存在，個(gè)體才能表現(xiàn)不育, S(rr) N(rr) S(rr)，F(xiàn)1表現(xiàn)不育，說(shuō)明N(rr)具有保持不育性在世代中穩(wěn)定傳遞的能力，因此稱(chēng)為保持系 S(rr)由于能夠被N(rr)所保持，從而在后代中出現(xiàn)全部穩(wěn)定不育的個(gè)體，因此稱(chēng)為不育系 S(rr) N(RR) S(Rr)，或S(rr) S(RR) S(Rr)，F(xiàn)1全部正常能育，說(shuō)明N(RR)或S(RR)具有恢復(fù)育性的能力，因此稱(chēng)為恢復(fù)系,可育,不育,可育,可育,不育,三系配套,三系配套,由于細(xì)胞質(zhì)基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相應(yīng)的恢復(fù)系而使育性得到恢復(fù)。 若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復(fù)系，稱(chēng)之為三系配套。,質(zhì)核型不育性的特點(diǎn),1.孢子體不育和配子體不育,孢子體不育：是指花粉的育性受孢子體(即植株)基因型所控制，而與花粉本身所含基因無(wú)關(guān)。 如果孢子體基因型為rr 花粉全部敗育； 如果孢子體基因型為RR 花粉全部可育 如果孢子體基因型為Rr 產(chǎn)生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分離。,配子體不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所決定。 配子體內(nèi)核基因?yàn)镽 該配子可育； 配子體內(nèi)核基因?yàn)閞 該配子不育。 如果孢子體為雜合基因型Rr的自交后代中，將有一半 植株的花粉是不育的。 S(rr)N(RR) S(Rr) R(可育) r(不育) S(R)(可育) S(RR)后代花粉全育 S(r)(可育) S(Rr)后代一半花粉可育 ,2.胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性基因的對(duì)應(yīng)性,細(xì)胞質(zhì)中、染色體上都有許多對(duì)應(yīng)的基因座位與雄配子的育性有關(guān) 同一物種內(nèi)，可以有多種質(zhì)核互作不育類(lèi)型。 由于胞質(zhì)不育基因和核內(nèi)不育基因的來(lái)源和性質(zhì)不同，在表現(xiàn)型特征和恢復(fù)特性上表現(xiàn)出明顯的差異。 每一種不育類(lèi)型都需要特定的恢復(fù)基因來(lái)恢復(fù),質(zhì)核型不育性的特點(diǎn),玉米： 有38種不同來(lái)源的質(zhì)核型不育性，根據(jù)對(duì)恢復(fù)性反應(yīng)上的差別，大體上可分成T、S、C三組。當(dāng)用不同的玉米自交系進(jìn)行測(cè)定時(shí)，發(fā)現(xiàn)不同自交系對(duì)這三組不育型有不同程度的恢復(fù)。,玉米自交系對(duì)三組雄性不育性細(xì)胞質(zhì)的恢復(fù)性反應(yīng),3.單基因不育性和多基因不育性,核遺傳型的不育性多數(shù)表現(xiàn)為單基因遺傳 質(zhì)核互作不育性既有單基因控制的，又有多基因控制的,質(zhì)核型不育性的特點(diǎn),單基因不育性：指1-2對(duì)核內(nèi)主基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因決定的不育性 多基因不育性：指由2對(duì)以上的核基因與對(duì)應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性 此時(shí)有關(guān)基因的表現(xiàn)型效應(yīng)較弱，但具有累加效應(yīng)，隨著恢復(fù)基因的增加其育性上升。F2出現(xiàn)由育性較好到接近不育的過(guò)渡類(lèi)型 如小麥T型不育系和高粱的3197A就屬于這種類(lèi)型,核質(zhì)互作不育型： 不育胞質(zhì)基因載于何處？ 它如何與核基因相互作用導(dǎo)致不育？,三、雄性不育性的發(fā)生機(jī)理,（1）胞質(zhì)不育基因的載體 線粒體基因組DNA(mtDNA)是雄性不育基因的載體。 不育系的線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)和分子組成等與正常植株（如保持系）有所不同，由mtDNA 翻譯合成的蛋白質(zhì)也有所不同。 葉綠體DNA(ctDNA)是雄性不育基因的載體。 不育系和保持系之間在葉綠體超微結(jié)構(gòu)和ctDNA上存在著明顯的不同，而葉綠體基因組的某些變異可以破壞葉綠體與細(xì)胞核及線粒體間的固有平衡，從而導(dǎo)致不育。,（2）關(guān)于質(zhì)核不育型的假說(shuō) 質(zhì)核互補(bǔ)控制假說(shuō)： 不能形成淀粉酶或其它一些酶；認(rèn)為胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上； 當(dāng)mtDNA的某個(gè)或某些節(jié)段發(fā)生變異、胞質(zhì)基因由N s時(shí)，線粒體mRNA所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞了花粉形成的正常代謝過(guò)程 最終導(dǎo)致花粉敗育。,mt DNA發(fā)生變異后 是否一定導(dǎo)致花粉敗育，還要看核基因的狀態(tài)： 一般情況下，只要質(zhì)核雙方一方帶有可育的遺傳信息，無(wú)論是N或R 均能形成正常育性的花粉。 R可以補(bǔ)償s的不足、N可以補(bǔ)償r的不足。只有s與r共存時(shí)，由于不能互相補(bǔ)償，所以表現(xiàn)不育。,能量供求假說(shuō)： 認(rèn)為線粒體是胞質(zhì)雄性不育的載體；植物育性與線粒體的能量轉(zhuǎn)化效率有關(guān)。 野生種：線粒體能量轉(zhuǎn)化效率低，耗能低 栽培種：線粒體能量轉(zhuǎn)化效率高，耗能高 二者供需平衡 低供能母本、高耗能的父本的核質(zhì)雜種： 供 耗 可育,親緣假說(shuō):,認(rèn)為遺傳結(jié)構(gòu)的變異引起個(gè)體間生理生化代謝上的差異，與個(gè)體間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近成正相關(guān)。 遠(yuǎn)緣雜交 生理代謝不平衡 雄性不育 恢復(fù)系：在與不育系親緣關(guān)系近的品種中去找 保持系：在與不育系親緣關(guān)系遠(yuǎn)的品種中去找 故在 “三系配套”中有指導(dǎo)意義,雄性不育性主要應(yīng)用在雜種優(yōu)勢(shì)的利用上： 目前生產(chǎn)上推廣的主要是質(zhì)核互作雄性不育性 質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相應(yīng)的恢復(fù)系 育性得 到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。 同時(shí)解決不育系繁種和雜 種種子生產(chǎn)的問(wèn)題,三、雄性不育性的利用,質(zhì)核互作型雄性不育性,自從1973年我國(guó)學(xué)者石明松從晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)“湖北光敏核不育水稻”“農(nóng)墾58S”以來(lái)，核不育型的利用受到極大關(guān)注。,核雄性不育性,水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)利用 1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、并成功的應(yīng)用于大田生產(chǎn) 1981年，獲得國(guó)家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè)技 術(shù)專(zhuān)利轉(zhuǎn)讓美國(guó)。 1991年，全國(guó)雜交稻種植面積為26083.5萬(wàn)畝 (1738.9萬(wàn)公頃)，增產(chǎn)效果明顯 (5075kg/畝)。 1997年，全國(guó)雜交稻種植面積為25987.5萬(wàn)畝 (1732.5萬(wàn)公頃)，約占水稻種植面積的62.84%，總產(chǎn)12236.34萬(wàn)噸，單產(chǎn)468.67公斤/畝 (7.03噸/公頃)，比全國(guó)水稻平均產(chǎn)量增11.17%。雜交稻制種156.9萬(wàn)畝(10.46萬(wàn)公頃)，制種平均產(chǎn)量為181.33公斤/畝 (2.72噸/公頃)。,我國(guó)雜種優(yōu)勢(shì)的利用：,中國(guó)工程院院士、“雜交水稻之父” 袁隆平先生,油菜三系雜種優(yōu)勢(shì)的利用：目前我國(guó)油菜雜種優(yōu)勢(shì)的利用居世界首位。 1972年，傅廷棟等發(fā)現(xiàn)“波里馬”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1976年，湖南農(nóng)科院首先實(shí)現(xiàn)“波里馬”雄性不育的三系配套。 1980年，李殿榮等發(fā)現(xiàn)“陜2A”油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育；1983年實(shí)現(xiàn)“陜2A”油菜雄性不育的三系配套； 油菜雜交種：秦油2號(hào)（李殿榮，1986）、華雜2 號(hào)（華中農(nóng)大，1992）、川油12號(hào)（四川省農(nóng)科院，1992）、蜀雜1號(hào)（潘濤等，1989）、油研5號(hào)（貴州省油料作物研究所，1992）等胞質(zhì)雄性不育系雜種審定、登記和推廣應(yīng)用 1992年，我國(guó)雜種油菜種植面積已近1.33106hm2，約占油菜總面積的20。,中國(guó)工程院院士、“波里馬” 細(xì)胞質(zhì)雄性不育發(fā)現(xiàn)者傅廷棟先生,