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一、達爾文和他的自然選擇理論（一）達爾文和《物種起源》,第十六章生物進化,,（二）自然選擇學說,1、遺傳2、變異3、繁殖過剩4、生存斗爭5、適者生存,,,二、基因頻率和自然選擇作用,（一）基因庫..........（二）哈迪—溫伯格定律,,,哈迪－溫伯格定律,英國數(shù)學家哈迪（Hardy,G.H.）和德國醫(yī)生溫伯格（Weinberg,w.），通過各自獨立的研究分析，于1908年分別提出了關于隨機交配群體的基因頻率和基因型頻率的重要遺傳規(guī)律，被稱為哈迪－溫伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又稱群體平衡法則，其要點如下：,⒉在一個大群體內，不論起始群體的基因頻率和基因型頻率是多少，在經(jīng)過一代隨機交配之后，基因頻率和基因型頻率在世代間保持恒定，群體處于遺傳平衡狀態(tài)，這種群體叫做遺傳平衡群體，它所處的狀態(tài)叫做哈迪－溫伯格平衡。,⒈在隨機交配的大群體中，若沒有選擇、突變和遷移等等因素的影響，則各個世代的基因頻率會保持不變。,⒊處于哈迪－溫伯格平衡狀態(tài)的群體中，基因頻率與基因型頻率存在簡單關系的關系，可以概括表示為：現(xiàn)假設有5個起始群體，其遺傳組成為：,,,可以計算到以上5個群體的基因頻率都一樣，A基因的頻率p為0.6，a基因的頻率q為0.4，所以進行隨機交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5個子代群體的基因型頻率都是：,,,任何一個群體，對于常染色體的一對等位基因而言，不論起始群體的遺傳組成如何，只要經(jīng)過一代隨機交配，群體遺傳組成都會處于哈迪－溫伯格平衡狀態(tài)。,（三）基因頻率的改變1、種群的大?。?）遺傳漂變（2）建立者效應（3）瓶頸效應,,遺傳漂變是指漂變的結果2個等位基因中的一個可能因為偶然事故而失去，結果這個種群中只有一對純合子，如果留下這個純合子是不好的，會導致瀕危。,,建立者效應被隔離的小種群由于與原來種群不同的基因pylv頻率，（如都是AAAA,)向著方向發(fā)展，形成新品種的現(xiàn)象。,,瓶頸效應：某種原因造成大量死亡，殘存的少量含有某種基因多，或少，歷代累積。,2、不隨機的交配,3、突變和新基因的加入4、自然選擇的作用.....（1）自然選擇引起基因頻率的改變（2）多基因性狀的選擇（3）自然選擇的類型...定向性選擇穩(wěn)定性選擇中斷性選擇（4）選擇壓......,,三、物種和物種形成（一）物種........（二）種群........（三）隔離在物種形成中的作用1、地理隔離和生殖隔離2、交配前、交配后的生殖隔離,,（三）隔離在物種形成中的作用隔離(isolation)是指在自然界中生物不能進行自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。除了遺傳變異和自然選擇等因素外，隔離在生物進化機制中占著重要的地位。很久以前，很多學者包括拉馬克和達爾文等就已經(jīng)認識到隔離對生物進化，特別是在物種形成方面起著重要的作用。一個或多個發(fā)生了優(yōu)良遺傳變異的個體，如果不和由普通遺傳型的個體組成的群體隔離開來，彼此間進行自由交配，則新基因或新基因型就會混合在這個普通的群體中，并且會很快消失，因而也就不能形成新的物種。隔離開的類群不斷地積累變異，在自然選擇的作用下，逐漸分化形成新物種。,隔離的形式有如下三種：地理隔離(Geographicisolation)：是指由地理環(huán)境不同而造成的隔離，例如海洋、大片陸地、高山、沙漠等等，使得許多動物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，并使植物間不能進行相互間的授粉，結果是相互間不能進行基因交流，因而就形成了相互獨立的物種。生態(tài)隔離(Ecologicalisolation)：是指由于所要求的食物、環(huán)境或其他生態(tài)條件的差異而發(fā)生的隔離。例如，兩種生物雖然同處一個地區(qū)，但因繁殖季節(jié)不同而不能達到相互交配或受精的目的。生殖隔離(Reproductionisolation)：是指相互間不能進行雜交或雜種不育等生物學特性造成的隔離。例如，相互間生殖器官差異太大，或生理不協(xié)調以及遺傳結構上的差異等，從而造成交配不成功或雜種不育。,地理隔離和生態(tài)隔離可以說是一種條件性的生殖隔離。分離開的生物間不能相互雜交，不能進行遺傳物質的交流，這樣，在各個隔離群體里發(fā)生的遺傳變異，在自然選擇的作用下，就會朝著不同的方向積累和發(fā)展，久而久之即分化形成不同的類群或亞種，最后過渡到生殖上的隔離，形成獨立的種。,,隔離機制(isolationmechanism)是指造成兩個或幾個親緣關系比較接近的類群之間不易交配或交配后子代不育的原因。根據(jù)隔離機制作用時間，可分為交配前隔離和交配后隔離兩種。,,交配前的隔離因素有：地理隔離、生態(tài)隔離、季節(jié)隔離(seasonalisolation)、性別隔離(sexualisolation)、形態(tài)隔離(morphologicalisolation)等。性別隔離是指不同類群的雌雄性別個體，相互之間的吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。形態(tài)隔離是生殖器官或花器部分在形態(tài)上的差異而引致的隔離。,,交配后的隔離因素隔離：配子或配子體隔離(gameticisolation)、雜種不活、雜種不育、雜種體敗壞等。配子或配子體隔離是指一個類群的精子或花粉管不能被吸引到達卵或胚珠內，或者它在一個物種的輸卵管中不易生活等等而產(chǎn)生的隔離。雜種不活是指雜種接合子不能存活，或者是接合子在適應性上比親代差很多而造成的隔離；其根本的原因是兩個基因組不協(xié)調或生理失調等。雜種體不育是指雜種不能產(chǎn)生具有正常的染色體組的、有正常受精功能的性細胞而造成的隔離。雜種體敗壞即是雜種子二代(F2)或回交雜種世代的全部或部分個體不能生活或適應性低下的現(xiàn)象，例如樹棉(Gossypiumarboreum)與草棉(Gossypiumherbaceum)之間的F1雜種是健壯而可孕的，但其F2太弱，以致不能生存。,（四）異地物種形成和同地物種形成（五）漸變群（六）多倍體,,四、適應和進化方式（一）適應1、花對于昆蟲采粉的適應2、隱蔽色或保護色3、惡臭4、警戒色5、擬態(tài),,,（二）協(xié)同進化或共進化,,,（三）趨同進化和趨異進化,,（四）適應輻射,,五、進化理論的發(fā)展達爾文的進化論局限性表現(xiàn)在“緩慢的、漸進的進化”,（一）綜合進化論對達爾文進化論的修改,,（二）分子進化與中性學說,,1968年日本人木村資生(M．Kimura)，根據(jù)分子生物學的研究，主要是根據(jù)核酸、蛋白質中的核苷酸及氨基酸的置換速率，以及這些置換所造成的核酸及蛋白質分子的改變并不影響生物大分子的功能等事實，提出了分子進化中性學說(NeutralTheoryofMolecularEvolution)。1969年美國人J．L．King和T．H．Jukes用大量的分子生物學資料進一步充實了這一學說。,,,生物的進化主要是中性突變在自然群體中進行隨機的“遺傳漂變”的結果，而與選擇無關。這顯然與達爾文的進化論相出其佑。,1、中性突變（突變對生物體的生存既無好處也無壞處，因而自然選擇對他們不起作用）(1)同義突變(synonymousmutation)同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是簡并性的，即決定一個氨基酸的密碼子大多不止一個，三聯(lián)體密碼子中第三個核苷酸的置換，往往不會改變氨基酸的組成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密碼子，它們最后一個核苷酸C和U可以互相置換而不影響氨基酸的性質，即氨基酸不變，因此UUU和UUC可以認為是同義詞。又如CCC是脯氨酸的密碼，CCC中最后一個C如果為其他3種核苷酸的任何一種所取代，形成CCU、CCA或CCG，這3個密碼也仍然是脯氨酸的密碼。所以，雖然發(fā)生了突變，但新的密碼和原來的密碼是同義詞，這種突變即是同義突變。,,(2)非功能性突變DNA分子中有些不轉錄的序列，如內含子(intron)與重復序列等。這些序列對合成的蛋白質中的氨基酸沒有影響。因此，這些序列中如發(fā)生突變，對生物體也無影響。這也是一種中性突變。,(3)不改變功能的突變結構基因的一些突變，雖然改變了由它編碼的蛋白質分子的氨基酸組成，但不改變蛋白質原來的功能。血紅蛋白也是這樣，雖然有些氨基酸置換可以產(chǎn)生不良的后果，如人的鐮狀細胞血紅蛋白，但是也有很多突變對生物體血紅蛋白的生理功能并無影響。這樣的突變顯然也是中性突變。,2、遺傳漂變是分子進化的基本動力,大的種群如果發(fā)生了隔離與遷移而形成小種群時，遺傳漂變就可能發(fā)生。綜合進化論認為遺傳漂變對生物進化是有作用的，但是比起選擇來，它的作用要小得多。中性學說則認為，中性突變不引起表型的改變，對于生物的生殖力和生活力沒有影響，因而自然選擇對中性突變不可能起作用，真正起作用的是隨機的遺傳漂變。遺傳漂變不只限于小種群，任何一個種群都能發(fā)生遺傳漂變，遺傳漂變是分子進化的基本動力。換言之，中性學說認為，突變大多在種群中隨機地被固定或消失，而不是通過選擇才被保留或淘汰的。,,,人類為什么會有不同的臉？達爾文的自然選擇學說認為，適應是普遍存在的生命現(xiàn)象，無論是植物、動物和微生物；無論是生物的形態(tài)結構、生理機能以及行為習性，無一例外。臉也是人類適應自然環(huán)境的產(chǎn)物。白種人的頭發(fā)是亞麻色的，略微有點透明，這是適應高緯度地區(qū)寒冷環(huán)境的結果，因為這樣容易使頭皮吸收太陽光的熱量。反之，黑種人的頭發(fā)黑色卷曲，有利于阻隔太陽光帶來的熱量，保護大腦。這是適應熱帶環(huán)境的結果。同樣道理。南部非洲人的鼻梁低而短，而埃塞俄比亞人的鼻梁高而長，這是由于埃塞俄比亞地區(qū)海拔高、氣候冷的緣故：高而長的鼻梁可以增大鼻腔容積，溫暖濕潤吸入的寒冷干燥空氣，使肺得到保護。黃種人傾斜的鳳眼和眼瞼內的褶皺，可能與亞洲中部地區(qū)多風沙有關。這種結構可以保護眼睛，使之免受風沙塵土的侵襲。諸如此類的臉部特征，都可以用適應自然環(huán)境來加以解釋。自然選擇成了“塑造”人臉的一大動力。,,,,,然而，也有一些臉部特征是很難用適應自然環(huán)境來解釋的。非洲黑種人的嘴唇厚而突出，可是白種人的嘴唇卻薄而不突出，這是怎么形成的？有些民族的男子中間，絡腮胡須非常普遍，而另一些民族中絡腮胡須者十分少見，這又該如何解釋呢？,,達爾文認為，人類臉上的許多特征是“性選擇”的結果。例如，原嘴唇、高鼻梁、絡腮胡須等臉部特征，在一些種族、部落中被視為健美的標準，具有這些特征的人容易找到配偶，有更多的機會留下后代，于是這些瞼部特征便在人群中逐代普遍化。,近年來，另一種解釋“塑造”臉部特征動力的理論正在崛起，這就是“中性突變漂變學說”，又稱“非達爾文主義進化學說”。1968年日本遺傳學家木村資生，在英國科學雜志《自然》上，發(fā)表了《分子水平上的進化速率》一文。翌年，美國的兩位科學家雅克金和托馬斯朱克斯，在美國雜志《科學》上發(fā)表了《非達爾文主義進化》一文，于是以“中性突變”為基礎的分子進化學說逐漸形成了。,這個學說認為，從分子水平看，大部分突變對于生物體的生存既不產(chǎn)生有利的效應，也不釀成不利的后果，因此，這類突變在自然選擇中是”中性”的。在億萬年中，生物體內的基因不斷地產(chǎn)生“中性突變”，它們不受自然選擇的支配，而是通過隨機的偶然的過程即遺傳漂變，在群體中固定下來或是被淘汰，結果就造成了基因和蛋白質分子的多樣性，實現(xiàn)了分子的進化。,,生物體的所有特征都是由遺傳基因控制決定的，臉部的各種特征也有著不同的控制基因。例如，單眼皮和雙眼皮各有其不同的基因型，在一個很大的人群中，單眼皮基因型和雙眼皮基因型所占的比例為一穩(wěn)定的值，稱為基因頻率。如果讓這一人群自由通婚繁殖，基因頻率將從一代到另一代維持不變。這就是有名的哈迪——溫伯格遺傳平衡定律。然而，如果這一人群分成若干小群，遷移到一些地理上相互隔離的地區(qū)。小群中某些性狀基因頻率，就可能與原來大群中的不同。經(jīng)后，隨著這一小群的盛衰變化，基因頻率隨機改變，后代中出現(xiàn)這些性狀的個體數(shù)也會發(fā)生變化。這就是——遺傳漂變。,3．分子進化速率中性學說認為，分子進化速率取決于蛋白質或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定時間內的替換率。生物大分子進化的特點之一是，每一種大分子在不同生物中的進化速度都是一樣的。以血紅蛋白的α鏈為例，鯉、馬和人的α鏈都是由141個氨基酸所構成，其中鯉和馬有66個氨基酸不同，馬和人有18個氨基酸不同。分子進化速率與種群的大小、物中的生殖力和壽命都沒有關系。也就是說，分子進化是隨機發(fā)生的，而不是選擇的結果。,,（三）漸變式進化和跳躍式進化達爾文學說和綜合進化論主張進化是微小突變的積累，自然選擇導致的進化只能是緩慢的、漸變的過程。這種理解成功地解釋了物種以下種群的進化(小進化)，而在解釋物種以上單元的起源(大進化)時，卻遇到了困難。,,始祖鳥與爬行動物有許多不同，和現(xiàn)代的鳥也有許多不同，人們都一直找不到化石來說明如何一步步演變?yōu)槭甲骧B的，也沒有找到化石來說明始祖鳥如何一步一步地化而成現(xiàn)代鳥的。這種化石不連續(xù)的情況是很普遍的。甚至對于人類起源這一較近發(fā)生的事，雖然已經(jīng)找到了多種猿人的化石，但它們也是不連續(xù)的，也不能反映出類人猿如何演變?yōu)樵橙?，或猿人如何演變?yōu)槿说脑敿氝^程。主張漸變進化的人對這一情況很難解釋。他們寄希望于繼續(xù)尋找化石，找出能夠填補這些“失去的環(huán)節(jié)”的化石，使進化的過程能夠更詳細地表現(xiàn)出來。這雖然是有可能的，但至少是很困難的。,,漸變進化的另一個難以解答的問題是，如果生物演變是漸進的，那么各種適應性的器官結構在尚未發(fā)展完善之前，即在還沒有發(fā)展到有適應功能之前是怎樣逃脫自然選擇的壓力的呢？一種甲蟲(bombardierbeetle)在遇到螞蟻攻擊時，能噴灑一種過氧化物和酶的混合臭劑驅除螞蟻?，F(xiàn)在要問，甲蟲所分泌的過氧化物和酶對甲蟲沒有別的用處，甲蟲是經(jīng)過什么漸進的而又能適應的階段發(fā)展成這一噴灑機制的？眼有視網(wǎng)膜和晶體，兩者必須一同存在才能起作用，單獨存在就成為無意義的了。如果眼是漸進過程的產(chǎn)物，那么，眼應該是經(jīng)過了若干發(fā)展階段才進化成眼的，而這些發(fā)展階】段也應該是有適應能力的，否則就被自然選擇淘汰了。那么眼是經(jīng)過哪些漸進的有適應能力的中間階段才發(fā)展來的呢？,最早注意到這些問題并提出解答的人是G．Simpson。他認為在多數(shù)時期中，生物的進化是緩慢與逐漸變化的，他稱之為緩變式進化(btadytelicevolution)。但是，有時會產(chǎn)生一個突然的大改變，這種進化他稱之為速變式進化(tachytelicevolution)。例如，有許多化石是相似的，如各地層中多種三葉蟲化石，它們是緩變式進化的結果；但另有一些化石，彼此之間卻有較大的差異，這是因為在他們之間出現(xiàn)了速變式進化的原故。Simpson認為，速變式進化可以一下產(chǎn)生與原來的物種有巨大不同的新種，因而這些新種在原來物種的生活環(huán)境中不再適應，于是它們開拓新的生境，適應于新的生活。例如，肺的產(chǎn)生使它們適應于陸地生活，羽毛的產(chǎn)生是爬行動物一下轉變?yōu)轼B類的一個主要原因。Simpson的速變式進化學說解答了一些問題，但對速變式進化是由什么引起的還缺少解釋。,,20世紀40年代，R．Goldschmidt提出了大突變(macromutation)學說，他認為，雖然多數(shù)突變只引起小的變化(改變一個酶等)，但是有一種突變可以引起很大的改變。這個學說起初只是一個假說，但是，近年來得到了人們的重視。Goldschmidt認為，某些基因可以控制生長發(fā)育中的許多基因的表達。這種基因發(fā)生的突變，就是大突變。今天我們知道，確實有這樣一類基因，即調節(jié)基因。人與黑猩猩的各種蛋白質的氨基酸順序，差異極小，可以說至少有99％以上的氨基酸是相同的。既然蛋白質的氨基酸順序是由基因決定的，可見人與黑猩猩的基因基本上相同，而人與黑猩猩之間的極大差異可能只是少數(shù)幾個基因(即調節(jié)基因)的差異。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，有少數(shù)幾個調節(jié)基因可以控制身體各部分發(fā)育的大小、腦部發(fā)育的程度、四肢及前額的形態(tài)等。這幾個調節(jié)基因發(fā)生的突變就是所謂的大突變，而大突變就足以造成人與黑猩猩之間的巨大差異。,,Goldschmidt所說的這種進化可稱為跳躍進化(saltation)。還有一個與Goldschmidt的學說很相似的學說，即N．Eldredge和S．Gould(1972)提出的間斷平衡進化(punctuatedequilibriumevolution)。這個學說認為化石的不連續(xù)性是歷史的真實反映，說明物種經(jīng)過一段沒有什么變化的間隔期(即穩(wěn)定期，好像一句話中的停頓)后，就可被突然出現(xiàn)的新物種取代。新的物種起源于大突變。如果一個物種所分布的地區(qū)的外周部分因地形的改變而被隔離成小的種群，這些小種群由于基因漂變、建立者效應以及近親繁殖的作用，易于發(fā)生大突變，這些大突變在隔離的環(huán)境中有更大的可能被留存下來。,,自然選擇在大突變的產(chǎn)生中起不了什么作用，但在大突變產(chǎn)生之后，特別是在隔離狀態(tài)消失，這些大突變的類型進入到大種群中時，自然選擇就起作用了。如果大突變的物種更能適應環(huán)境，它們就會占領各個生態(tài)環(huán)境，大量繁殖及分化，而原來未發(fā)生大突變的舊物種就在競爭中被淘汰。反之，如果它們不能適應或適應力低于原來的物種，它們雖然發(fā)生了大突變，也將被淘汰而滅亡?！袄^續(xù)平衡”學說是目前對于進化過程中發(fā)生激變的一個假說。這個假說解釋了化石不連續(xù)的現(xiàn)象，但是其缺點也同樣是沒有足夠證據(jù)。,,,,,（四）物種絕滅和災變達爾文學說和綜合進化論都主張生物進化是漸變的。漸變進化學說包含一個前提，即地球的歷史也是漸變的。那么，在地球的歷史上是否可能發(fā)生某種對生物來說是急劇的災難性的變化呢？如果有這種變化，對生物的進化帶來了什么影響呢？,,引起人們思考這個問題的重要事實是物種的絕滅。在生物進化的漫長歲月中，很多物種絕滅了?，F(xiàn)存的物種頂多不過是全部種數(shù)的千分之一到十萬分之一。古生物學和地質學的研究告訴我們，大約每隔2600萬年～2800萬年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅(extinction)，其中規(guī)模最大的幾次如下圖所示。例如，發(fā)生在二疊紀之末的一次大絕滅，約有50％以上的物種死亡。發(fā)生在白堊紀之末的恐龍的絕滅也是很犬的，并且是很有名的一次絕滅。除恐龍外，大的陸生動物、很多溫帶植物、幾乎所有海洋浮游生物和很多脊椎動物也都一同絕滅了。只有小型陸生動物、淡水生物和熱帶植物似乎沒有受到影響。,,,何以解釋生物大絕滅這一歷史現(xiàn)象呢？有跡象表明，在地球的歷史上可能發(fā)生過災變。例如，白堊紀末期發(fā)生了以恐龍為代表的集群絕滅事件，而白堊紀上界的粘土層中出現(xiàn)了元素銥(Ir)的異常富集。這種銥異常富集的粘土層分布很廣，而且層位很穩(wěn)定。銥元素在地球上含量是很少的，但在隕石中含量卻很高。1980年，L．Alverez等人據(jù)此對白堊紀末的集群絕滅作了這樣的解釋：地球在6500萬年前，受到脫離軌道的、直徑約10km的小行星的撞擊，造成大面積的塵埃云，遮蔽了陽光，引起長達3個月至6個月的黑暗，光合作用停止，食物網(wǎng)破壞，因而恐龍及其他食物網(wǎng)的上層生物絕滅。,,這個假說提出以后，人們對于物種絕滅現(xiàn)象又提出過種種災變解釋，如“彗星的轟擊”、“板塊愈合”、“海水面升降”、“地磁逆轉”等等，這些假說還有待進一步證實。然而，時至今日，已經(jīng)很難拒絕考慮災變的可能性了。,,提起災變，人們很容易想起法國古生物學家居維葉(G．Cuvier，1769—1832)的災變論，他把地層中生物化石的變化與環(huán)境的災變聯(lián)系在一起，認為生物的改變是突然發(fā)生的，是一幕一幕的，是整體地消失和整體地重新被創(chuàng)造的。居維葉過分強調了生物的不連續(xù)性，反對一個物種從另一個物種演變而來的思想，他不能解釋新一幕的生物從何而來，最終仍然擺脫不了“神創(chuàng)論”的桎梏。19世紀中葉，進化論取得勝利，“神創(chuàng)論”受到沉重打擊，人們把居維葉的災變論作為一種神創(chuàng)論而拋棄了。,,現(xiàn)在看來，居維葉災變論的問題并不在于他提出了地球上經(jīng)歷過災變，而在于他認為災變時生物界整個地消失又重新被創(chuàng)造。實際上，災變時，大批物種絕滅了，但仍有相當?shù)奈锓N存活下來，這些存活的物種在新的環(huán)境中繼續(xù)發(fā)展進化而成災變以后的新的生物界。綜上所述可以看出，生物的進化如此復雜，現(xiàn)有的進化理論所不能解釋的問題比已經(jīng)解釋的問題還要多。在這些學說中，以自然選擇為核心的進化理論比其他學說的影響要廣泛而深遠，它仍然是以后各個方面研究的一個基礎。進化理論同其他科學理論一樣，它不會停滯不前，它還在發(fā)展。,下課，謝謝！,