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1、1,,第1節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì) 第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目 第3節(jié) 細(xì)胞分裂 第4節(jié) 配子的形成和受精 第5節(jié) 生活周期,,第2章 遺傳物質(zhì)的存在形式其傳遞,2,一、 DNA是遺傳物質(zhì)的間接證據(jù) 二、 DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù) (一)、 細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗 (二)、 噬菌體侵染與繁殖試驗 (三)、 煙草花葉病毒感染和繁殖實驗,,第1節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì),3, DNA含量的恒定性； DNA代謝的穩(wěn)定性； 存在的普遍性； 基因突變與紫外線誘變波長的關(guān)系。,,一、 DNA是遺傳物質(zhì)的間接證據(jù),,4,(一)、 細(xì)菌轉(zhuǎn)化試驗 肺炎雙球菌 光滑型（S型）：SI、SII、SIII 有毒性 粗糙型（R型）：

2、RI、RII、RIII 無毒性 由于菌株間含有不同的多糖和蛋白質(zhì)，感染動物以后誘導(dǎo)生成的抗體不同，區(qū)分為SI、SII、SIII 等；R型由S型突變而來，相應(yīng)為RI、RII、RIII 等。 1928年Griffith實驗：,,二 DNA是遺傳物質(zhì)的直接證據(jù),5, 1944年，Avery重復(fù)了上述實驗，并把SIII型的DNA，Pr，夾膜提取物分別加入RII型培養(yǎng)基，結(jié)果只有DNA使少量RII型轉(zhuǎn)化為SIII型，并能穩(wěn)定的遺傳下去。說明引起轉(zhuǎn)化的物質(zhì)是DNA。 上述工作是遺傳學(xué)和生物化學(xué)發(fā)展史上的一個里程碑。,6,1952年，Hershey等用放射性同位素標(biāo)記 32P標(biāo)記T2噬菌體的 DNA（D

3、NA中無S） 35S標(biāo)記T2噬菌體的 Pr（Pr中無P）,,（二）噬菌體侵染大腸桿菌實驗,7,（三） 煙草花葉病毒（TMV）感染實驗,,8,（三） 煙草花葉病毒（TMV）感染實驗 Frankel-Conrat, Singer (1956) 試驗,,,9,第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目,,生物的遺傳 子代與親代相似 雌雄配子起到橋梁作用 含父本和母本的染色體 染色體攜帶親本的遺傳信息,因此，了解染色體對于深入認(rèn)識遺傳規(guī)律具有重要意義,10,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 二、染色體的分子結(jié)構(gòu) 三、染色體的數(shù)目和大小 四、特化染色體,,第2節(jié) 染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目,11,細(xì)胞分裂間期，能被堿性

4、染料染色的纖細(xì)網(wǎng)狀物染色質(zhì)；,,,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),分裂期，染色質(zhì)逐步成為有明顯形態(tài)和結(jié)構(gòu)的染色體。,12,真核生物染色體是以DNA與堿性蛋白質(zhì)結(jié)合的形式存在。,,,,,原核生物染色體是以DNA裸露的形式存在。,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),13,,染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)目在細(xì)胞分裂過程中有一系列規(guī)律性變化。,識別染色體的形態(tài)特征的最佳時期是細(xì)胞有絲分裂中期和早后期。這時染色體收縮程度最大，形態(tài)最穩(wěn)定，并且分散排列、易于計數(shù)。,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),14,一、染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu),,主縊痕 臂 次縊痕 隨體,染色單體 染色質(zhì)線,15,1 主縊痕,著絲粒不會被染料染色，所以在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊

5、縮部位(無色間隔點)，所以又稱為主縊痕(primary constriction)。 著絲粒：一種盤狀結(jié)構(gòu)，2條染色單體連接的部位。 著絲點：主縊痕處的一種內(nèi)部結(jié)構(gòu)，紡錘絲接觸的部位。,,,16,各染色體著絲粒的位置相對穩(wěn)定，因而根據(jù)著絲粒的位置將染色體分為：,中間著絲粒染色體 近中著絲粒染色體 近端著絲粒染色體 端著絲粒染色體 粒狀染色體,1 主縊痕,,,,17,,染色體的形態(tài)類型,注：臂比：長臂長度/短臂長度；短臂長度/染色體總長度,1 主縊痕,,18,某些染色體的一個或兩個臂上往往還具有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕(secondary constriction) ，通常在染色體短

6、臂上。次縊痕的末端的圓形或略長形的突出體，稱為隨體（satellite） 次縊痕在細(xì)胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系。與核仁的形成有關(guān)，因此也稱為核仁組織中心(nucleolus organizer)。 次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可以作為染色體識別的標(biāo)志。 不是所有染色體都有次縊痕 玉米, 6；小麥，1B, 6B；人類，13，14，15，21，22,,2 次縊痕與隨體,,19,3 臂染色體的主體,染色是染料分子與染色質(zhì)線中DNA分子結(jié)合，使染色質(zhì)線在光學(xué)顯微鏡下呈一定的顏色。,,如果DNA鏈存在狀態(tài)不同，與染料間反應(yīng)也將有所不同； DNA鏈的密度不同，一定區(qū)域內(nèi)結(jié)合染料分子的量不同，染色

7、深淺也將有所不同。,20,通常根據(jù)間期染色反應(yīng)，染色質(zhì)分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。 異染色質(zhì)(heterochromatin)：在細(xì)胞間期染色質(zhì)線中，染色很深的區(qū)段。 常染色質(zhì)(euchromatin)：染色質(zhì)線中染色很淺的區(qū)段。,3 臂染色體的主體,,21,常染色質(zhì)和異染色質(zhì)比較,,結(jié)構(gòu)差異:兩者結(jié)構(gòu)上連續(xù)，化學(xué)性質(zhì)上沒有差異，只是核酸螺旋化程度(密度)不同。異染色質(zhì)在間期的復(fù)制晚于常染色質(zhì)，間期仍然高度螺旋化狀態(tài)，緊密卷縮 所以染色很深；而常染色質(zhì)區(qū)處于松散狀態(tài)，染色質(zhì)密度較低，因此染色較淺。 這種同一染色體染色深淺不同的現(xiàn)象稱為異固縮(heteropycnosis),功能差異:遺傳信息的表達

8、(轉(zhuǎn)錄)主要在間期進行，并需要染色質(zhì)局部解螺旋態(tài)。 常染色質(zhì)間期活躍表達，帶有重要的遺傳信息。 異染色質(zhì)在遺傳功能上是惰性的，一般不編碼蛋白質(zhì)，主要起維持染色體結(jié)構(gòu)完整性的作用。,,22,組成性異染色質(zhì)與兼性異染色質(zhì),,組成性(constitutive). 構(gòu)成染色體的特殊區(qū)域，如：著絲點部位等； 在所有組織、細(xì)胞中均表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象； 只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，一般無功能表達；,兼性(facultative). 可存在于染色體的任何部位； 在一些組織中不表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(象常染色質(zhì)一樣正常表達)，而在其它組織中表現(xiàn)異固縮現(xiàn)象(完全不表達)； 攜帶組織特異性表達的遺傳信息 例如，哺乳動物的X染色體。其中

9、一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)，完全不表達其功能，而另一條X染色體則表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。,23,4 端粒,,端體/端粒(telomere)：端粒是染色體臂末端的特化部分。端粒在染色體中沒有明顯的外部形態(tài)特征，但往往表現(xiàn)對堿性染料著色較深。 對染色體DNA分子末端起封閉、保護作用； 防止DNA酶酶切； 防止發(fā)生DNA分子間融合； 保持DNA復(fù)制過程中的完整性。,,24,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),,化學(xué)組成 (1) DNA：約占30%，每條染色體一個雙鏈DNA分子。是遺傳信息的載體，也就是所謂的遺傳物質(zhì) (2)蛋白質(zhì)：組蛋白(histone)：呈堿性，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定；與DNA結(jié)合形成并維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)；

10、 非組蛋白：呈酸性，種類和含量不穩(wěn)定；作用還不完全清楚，可能與基因表達的調(diào)控有關(guān)。 (3)可能存在少量的RNA,25,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),,貝克等(Bak AL, 1977)：染色體四級結(jié)構(gòu)模型理論能夠在一定程度上解釋染色質(zhì)狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程,核小體+連接絲 螺線體(solenoid) 超螺線體(super-solenoid) 染色體,26,二、 染色體的分子結(jié)構(gòu),串珠模型：染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體、連接絲(linker) 。每個基本單位約180-200個核苷酸對(堿基對, bp-base pair)。 核小體(nucleosome), 又稱紐體(-body)(約11nm)。 組蛋白：H

11、2A、H2B、H3、H4四種組蛋白各兩分子的八聚體，直徑約10nm。 DNA鏈：DNA雙螺旋鏈盤繞于組蛋白八聚體表面1.75圈，約合146bp. 連接絲是長5060bp的DNA，與組蛋白H1結(jié)合。,,27,28,,,,,,,,,,,二、染色體的分子結(jié)構(gòu),,29,染色體形成過程中長度與寬度的變化,,30,不同生物物種的染色體數(shù)目是生物物種的特征，相對恒定；體細(xì)胞中染色體成對存在(2n)，而配子中染色體數(shù)目是體細(xì)胞中的一半(n)。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,體細(xì)胞中形態(tài)結(jié)構(gòu)相同、遺傳功能相似的一對染色體稱為同源染色體(homologous chromosome)。兩條同源染色體分別來自生物雙親。

12、 形態(tài)結(jié)構(gòu)上有所不同的染色體間互稱為非同源染色體(non-homologous chromosome)。,31,黑麥體細(xì)胞中具有14條染色體(2n=14)，即7對同源染色體；配子中則有7條染色體(n=7)，這7條染色體間就互稱為非同源染色體。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,馬蛔蟲，2n=2；瓶兒小草屬，2n=8001200,32,,,,,,,,,,,,,,,,,,33,染色體數(shù)目一般與物種進化程度沒有關(guān)系；但對鑒別親緣關(guān)系有重要意義。 如小麥屬：2n=14，28，42。其近緣屬也是7的倍數(shù)關(guān)系。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,34,不同物種間染色體的大小差異很大，長度的變幅為(0.2-50 m)，

13、寬度的變幅為(0.2-2.0 m)。 同一物種不同染色體寬度大致相同，其染色體大小主要對長度而言。,三、 染色體的數(shù)目和大小,,35,每一生物的染色體數(shù)目、大小及其形態(tài)特征都是特異的，這種特定的染色體組成稱為染色體組型或核型（karyotype）。,*染色體組型分析,,按照染色體的數(shù)目、大小和著絲粒位置、臂比、次縊痕、隨體等形態(tài)特征，對生物核內(nèi)的染色體進行配對、分組、歸類、編號、進行分析的過程稱為染色體組型分析或核型分析（karyotype analysis）。,36,染色體帶形分析：通過一系列特殊的處理，使得螺旋化程度和收縮方式不同的染色體區(qū)段發(fā)生不同的反應(yīng)，再經(jīng)過染色，使其呈現(xiàn)不同程度的染

14、色區(qū)段(往往是異染色質(zhì)區(qū)段被染色)。而這些處理和染色方法就稱為染色體分帶、顯帶(chromosome banding) 或 染色體分染(differtial staining of chromosome)。,*染色體組型分析,,37,男性分帶G帶,*染色體組型分析,,模式圖,38,原位雜交,,39,四、 特化染色體多線染色體,,雙翅目昆蟲(搖蚊、果蠅)的幼蟲唾液腺、腸、馬氏管等的細(xì)胞中存在巨大染色體(gaint chromosome) , 也叫多線染色體。 多線染色體產(chǎn)生于內(nèi)源有絲分裂：染色單體在間期正常進行復(fù)制，但未發(fā)生著絲粒分裂和染色單體分離，導(dǎo)致一條染色體的染色單體數(shù)目成培增長。 例如在

15、果蠅中唾腺染色體經(jīng)1011次內(nèi)源有絲分裂可形成1024、2048條染色質(zhì)線的多線染色體.,40,41,四、 特化染色體 燈刷染色體,,燈刷染色體是在一些動物的初級卵細(xì)胞雙線期、果蠅屬的精細(xì)胞的Y染色體、植物花粉細(xì)胞的終變期，觀察到的另一種巨大染色體。 它是一對同源染色體，這對同源染色體之間由一個或多個交叉的聯(lián)系起來。螺旋化的染色質(zhì)構(gòu)成燈刷染色體的柱狀主體。毛狀突起是由于部分染色質(zhì)沒有螺旋化，或者螺旋化的程度較低。,,,配對的燈刷染色體; 單條染色體區(qū)域; 染色體小區(qū).,42,四 、 特化染色體 B染色體,,許多生物除了具有一定數(shù)目的形態(tài)、結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的常染色體外（A染色體），還有一些額外染色體。這

16、些額外染色體又稱為B染色體、副染色體、超數(shù)染色體或附加染色體。 額外染色體的數(shù)目在生物世代間及個體間都存在很大差異，并且很不穩(wěn)定，在生物世代間傳遞規(guī)律也與常染色體不同。,,43,第3節(jié) 細(xì)胞分裂,,生物的繁殖以細(xì)胞分裂為基礎(chǔ)；對多細(xì)胞生物而言，其生長發(fā)育也通過細(xì)胞分裂實現(xiàn)。 體細(xì)胞分裂的方式可以分為： 一、 無絲分裂(amitosis)； 二、 有絲分裂(mitosis)； 三、 減數(shù)分裂(meiosis ）,44,一、 無絲分裂,無絲分裂的分裂過程較簡單快速，整個分裂過程中不出現(xiàn)紡錘體。 以前人們認(rèn)為無絲分裂只在衰老細(xì)胞和病態(tài)組織中，但近年研究發(fā)現(xiàn)高等生物的許多正常組織(如：植物的薄型組織、

17、木質(zhì)部細(xì)胞、絨氈層細(xì)胞和胚乳細(xì)胞)，也常發(fā)生無絲分裂。,,45,二、有絲分裂,,有絲分裂的過程 有絲分裂包括兩個緊密相連的過程：核分裂、細(xì)胞質(zhì)分裂。通常有絲分裂主要是指核分裂，特別是在遺傳學(xué)中更主要討論細(xì)胞核分裂。 有絲分裂過程可分為五個時期，即：間期、前期、中期、后期、末期,46,1 有絲分裂過程 間期(interphase),指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。 特征： 染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。 在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。 事實上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。,,47,為細(xì)胞分裂奠定物

18、質(zhì)和能量基礎(chǔ)： DNA的復(fù)制 組蛋白的合成 能量準(zhǔn)備 其它物質(zhì)的合成 DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。,1 有絲分裂過程間期(interphase),,G1期：細(xì)胞體積迅速增大；物質(zhì)合成迅速，為染色體的復(fù)制做準(zhǔn)備。 G2期：細(xì)胞體積增大；蛋白質(zhì)和RNA合成活躍，細(xì)胞分裂所需的高能化合物主要在此期合成。,48,當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進入細(xì)胞分裂前期。前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化： 每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲； 著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染

19、色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)； 核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。,1 有絲分裂過程前期(prophase),,49,核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始。 主要特征： 染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài); 紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)； 紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)。 染色體形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。,1 有絲分裂過程中期(metaphase),,50,51,有絲分裂中期染色體形態(tài)圖,,52,1 有絲分裂過

20、程后期(anaphase),,后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。 特征： 由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂； 每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩極； 兩極都具有相同的染色(單)體數(shù)。,53,1 有絲分裂過程末期(telophase),,染色體到達兩極后 核膜、核仁重建； 染色體解螺旋化，呈松散狀態(tài)； 細(xì)胞質(zhì)分裂，細(xì)胞板形成。,54,有絲分裂過程示意圖,,55,動物細(xì)胞有絲分裂的模式圖,56,染色體的形態(tài)變化周期,57,2 有絲分裂的遺傳學(xué)意義,可從兩個方面來理解： 核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)； 染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色

21、單體分別分配到兩個子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。 通過有絲分裂維持了生物個體的正常生長和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間的遺傳組成的一致性)。,,58,3 有絲分裂的異?，F(xiàn)象 內(nèi)源有絲分裂,內(nèi)源有絲分裂的三種情況： 多核細(xì)胞 (multinucleate cell, polykaryocyte)：染色體復(fù)制和核分裂正常進行，不發(fā)生細(xì)胞質(zhì)分裂，形成具有多個游離細(xì)胞核的多核細(xì)胞。單子葉植物胚乳形成早期。 核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)：染色體正常復(fù)制、著絲粒正常分裂，核、質(zhì)不分裂。每條染色體復(fù)

22、制、分裂產(chǎn)生的兩條染色體包含在同一個細(xì)胞核內(nèi)。核內(nèi)染色體數(shù)目成倍增加?；ㄋ幗q氈層細(xì)胞。 多線染色體(polytene chromosome) ：染色體正常復(fù)制，整個細(xì)胞經(jīng)常性處于間期狀態(tài)，不發(fā)生著絲粒分裂，不進行核、質(zhì)分裂。復(fù)制一次，染色體的染色質(zhì)線成倍增加，并由一個著絲粒結(jié)合在一起的。,,59,3 有絲分裂的異?，F(xiàn)象 多次有絲分裂,多次有絲分裂現(xiàn)象往往發(fā)生在減數(shù)分裂的產(chǎn)物四分孢子的進一步分裂過程中。 不經(jīng)過染色體的復(fù)制，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)連續(xù)發(fā)生多次分裂，這個過程中染色體隨機分配到子細(xì)胞中； 子細(xì)胞的染色體數(shù)目極不完整，還會出現(xiàn)只有一條染色體，甚至沒有染色體的小細(xì)胞。,,60,3 有絲分裂的異常

23、現(xiàn)象 體細(xì)胞聯(lián)會,,通常情況下，有絲分裂過程中各條染色體在細(xì)胞內(nèi)通常是隨機分布，同源染色體之間在空間分布上互不影響。 但是，人們也在一些動植物的體細(xì)胞有絲分裂中觀察到一些非隨機分布現(xiàn)象，其同源染色體在空間分布上有相互靠近的傾向，甚至，會出現(xiàn)同源染色體緊密、平行配對的現(xiàn)象。,61,4 細(xì)胞周期(cell cycle),一次細(xì)胞分裂結(jié)束后到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期(cell cycle)。 通常，有絲分裂期在整個細(xì)胞周期中所占的時間很短的。 也就是說在分生組織中細(xì)胞分裂的間期和分裂期是周期性交替進行的。,,62,細(xì)胞分裂受控于一定的調(diào)節(jié)機制。研究證明，細(xì)胞分裂周期的調(diào)控關(guān)鍵在間期

24、。 間期設(shè)有兩個關(guān)鍵控制位點：一個是G1/S，控制從G1期進入S期；另一個是G2/M，控制從G2進入M期。,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,,63,7.細(xì)胞周期的調(diào)控 最關(guān)鍵的是兩個蛋白質(zhì)家族：周期素（cyclin)家族和依賴周期素的蛋白激酶（cyclin-depending protein kinase, CDK)家族,目前發(fā)現(xiàn)的周期素有10種以上，用字母A,B,C等表示， CDK有8種以上，用CDK1，CDK2，CDK3等表示。周期素A,周期素D, CDK2,CDK4的合成受轉(zhuǎn)錄因子E2F的調(diào)節(jié)，他們共同的作用控制著G1期向S期的轉(zhuǎn)化，周期素A和周期素B與CDK2的結(jié)合對有絲分裂的啟動是必要的。 新

25、合成的促細(xì)胞分裂周期素與CDK結(jié)合，形成促M期因子(M-phase promoting factor, MPF)，活化的CDK使自身的Y15和T161先后被磷酸化，隨后細(xì)胞周期基因（cell-division-cycle gene)的產(chǎn)物Cdc25將Y15的磷酸基水解，才使MPF活化，使許多靶蛋白磷酸化，導(dǎo)致有絲分裂開始。活化的周期素-CDK復(fù)合物還可以激活銷毀序列識別蛋白（destruction box recognizing protein, DBRP), DBRP與周期素的銷毀序列結(jié)合，隨后結(jié)合泛素，使周期素被蛋白酶體降解。,64,周期蛋白也有兩類：一類是G1周期蛋白（又稱S-cylin

26、e），只在G1期表達，進入S期被降解；另一類是G2周期蛋白（又稱M-cycline），在S期開始表達，在M期被降解。 當(dāng)P34cdc2同S-cyching結(jié)合時，形成有活性的MPF可打開G1/S控制點，使細(xì)胞進入S期；同時MPF又激活一種降解S-cycline的酶，使MPF失去活性，并且周期蛋白M-cycline濃度增加。 當(dāng)P34cdc2與M-cycline結(jié)合時，又形成有活性的MPF，從而打開G2/M位點，使細(xì)胞進入M期。,,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,65,,細(xì)胞分裂周期調(diào)控,66,三 減數(shù)分裂(meiosis),,減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(

27、maturation division)。其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱為減數(shù)分裂。,減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在： 具有一定的時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進行。 連續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。 同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)，也稱為聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。,67,,1 減數(shù)分裂的過程,(一)、間期(前間期, preinterphase) (二)、減數(shù)第一分裂 (meiosis I) (三)、中間期 (interkinesis

28、) (四)、減數(shù)第二分裂 (meiosis),前期I 中期I 后期I 末期I,前期II 中期II 后期II 末期II,68,1 減數(shù)分裂的過程 間期(interphase),,性母細(xì)胞進入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期。 這一時期是為性細(xì)胞進入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備。其準(zhǔn)備的內(nèi)容包括： 染色體復(fù)制； 有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化.,特征： 持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長； 合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。,69,1 減數(shù)分裂的過程前期 I (prophase I, PI),,這一時期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細(xì)胞核比有絲分

29、裂前期核要大些。 根據(jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為五個時期： (1). 細(xì)線期(leptotene，PI1). (2). 偶線期(zygotene，PI2). (3). 粗線期(pachytene，PI3). (4). 雙線期(diplotene，PI4). (5). 終變期(diakinesis，PI5).,70,1 減數(shù)分裂的過程細(xì)線期(leptonene，PI1),,染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長線狀；有時可以較為清楚地計數(shù)染色體數(shù)目。 這時每個染色體含有兩染色單體，由著絲點連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。,71,1 減數(shù)分裂的過程偶線期(zygotene，PI2),,

30、同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會(synapsis)。 細(xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)。 細(xì)胞內(nèi)二價體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。,72,聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemal complex)的結(jié)構(gòu),兩條同源染色體在聯(lián)會時形成一種特殊的結(jié)構(gòu)聯(lián)會復(fù)合體，其構(gòu)成如圖所示： 兩條同源染色體的主要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會復(fù)合體的外側(cè)； 中間部分(中央成分，central element)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA (稱為橫絲) 。,,73,1 減數(shù)分裂的過程粗線期(pachytene，PI3

31、),,隨著染色體的進一步螺旋，二價體逐漸縮短加粗，二價體具有四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成； 姊妹染色單體與非姊妹染色單體； 非姊妹染色單體間成交換，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。,74,粗線期細(xì)胞形態(tài)圖,,75,非姊妹染色單體片斷交換,,76,非姊妹染色單體片斷交換,,77,1 減數(shù)分裂的過程雙線期(diplotene，PI4),,染色體繼續(xù)縮短變粗； 非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開； 非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因

32、而同源染色體間仍由一至二個交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)。,78,1 減數(shù)分裂的過程終變期(diakinesis，PI5),,染色體進一步濃縮，縮短變粗； 同源染色體間排斥力更大，交叉向二價體兩端移動，逐漸接近于末端，該過程稱為交叉端化(terminalization)。 二價體在核內(nèi)分散分布，因而常用以鑒定染色體數(shù)目，二價體數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。,79,染色體交叉動態(tài)變化,,80,1 減數(shù)分裂的過程中期 I(metaphase I, MI),,核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板位置。 每個二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向

33、兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)。,在二價體趨向赤道板的過程中，兩 條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機的。 從紡錘體的極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的附近，因而這也是可用于鑒定染色體數(shù)目的重要時期之一。,81,82,中期 I 二價體的隨機取向,,如果某生物有兩對同源染色體：AA和BB，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA中的一條和BB中的一條。 非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合（配子）。,83,1 減數(shù)分裂的過程后期 I(anaphase I, AI),,紡錘絲牽引染色體向兩極運動，使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體分別移向兩極。 每極具有一對同源染色體中的一

34、條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n。 此過程并不進行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。,84,1 減數(shù)分裂的過程末期 I(telophase I, TI),,染色體到達兩極之后，松散、伸長、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)； 核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。 細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細(xì)胞形成，稱為二分體(dyad)。,85,1 減數(shù)分裂的過程 中間期(interkinesis),,中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個間歇。 此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同： 時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯的停

35、頓和間歇存在。 不進行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒有變化。 染色體的螺旋化程度較高。,86,1 減數(shù)分裂的過程 減數(shù)第二分裂(meiosis),,減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個子細(xì)胞繼續(xù)進行同步分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)別, 仍可分為前、中、后、末四個時期：,87,88,動物細(xì)胞減數(shù)分裂的模式圖,89,2 減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義,,（1）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。 雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半； 雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺

36、傳和發(fā)育得以正常進行。,90,（2）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。 減數(shù)分裂中期 I，二價體的兩個成員的排列方向是隨機的，所以后期 I 分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombination of chromosome)。 另一方面，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchange of segment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombination of segment)。同時這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。,2 減數(shù)

37、分裂的遺傳學(xué)意義,,,91,第4節(jié) 配子的形成和受精,,一、雌雄配子的形成 二、受精 三、直感現(xiàn)象 四、無融合生殖,92,一、雌雄配子的形成動物,,93,一、雌雄配子的形成植物,,94,二、受精(fertilization),,被子植物的受精過程稱為雙受精(double fertilization)。 花粉管內(nèi)兩個精核進入胚囊； 其中一個精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合形成合子(2n)將來發(fā)育成胚； 另一個精核(n)與兩個極核(n+n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳。,95,被子植物種子、果實各部分的遺傳來源,,96,三、直感現(xiàn)象,直感現(xiàn)象指由于花粉作用而引起種子、果實的特征、特性表

38、現(xiàn)差異的現(xiàn)象，也就是說不同遺傳組成的花粉可以導(dǎo)致種子、果實表現(xiàn)不同的特征(部分表現(xiàn)父本的性狀特征)。 直感現(xiàn)象可以分為兩類： 胚乳直感(xenia)，也稱為花粉直感：胚乳的部分性狀直接表現(xiàn)與父本一致。胚乳直感的直接原因就是雙受精，胚乳中的n條染色體來自父本。在一些胚乳發(fā)達的單子葉植物常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象，如玉米。 果實直感(metaxenia)：由于花粉的影響而使種皮或果皮等來源于母本的組織表現(xiàn)出父本的某些性狀。例如棉籽的纖維特征(種皮細(xì)胞延伸形成)等。果實直感與雙受精過程無關(guān)，而是由于胚對種皮、果皮發(fā)育過程中產(chǎn)生了生理、生化水平上的影響。,,97,四、無融合生殖(apomixis),無融合生殖

39、是不經(jīng)過兩性細(xì)胞融合，但是由性器官產(chǎn)生后代的生殖行為。 通常認(rèn)為無融合生殖是有性生殖的一種特殊方式或變態(tài)。但是，無融合生殖過程中所表現(xiàn)的遺傳變異特征更接近于無性生殖。 無融合生殖最早是在植物中發(fā)現(xiàn)的，但是這一現(xiàn)象在動物界、高等植物界(藻類和蕨類植物)都存在，并在植物界更為普遍。,營養(yǎng)無融合生殖 無融合結(jié)子 單性生殖(單倍配子體無融合生殖)(n) 孤雌生殖 、 孤雄生殖 二倍配子體無融合生殖(2n) 不定胚(2n) 單性結(jié)實,,,98,第5節(jié) 生活周期,,生活周期的概念： 指生物個體發(fā)育的全過程，也稱為生活史。從合子到個體成熟和死亡所經(jīng)歷的一系列發(fā)育階段。 大多數(shù)有性生殖生物的生活周期都是有性世

40、代和無性世代交替，也稱世代交替(alternation of generations)。,99,配子體(n)世代=單倍體世代=無性世代； 孢子體(2n)世代=二倍體世代=有性世代； 單倍配子體無性世代與二倍孢子體有性世代交替。,一、真菌的生活周期,,孢子體世代是寄生于配子體世代之上的。,100,紅色面包霉的世代交替,101,孢子體(sporophyte, 2n)，孢子體世代=二倍體世代=無性世代； 配子體(gametophyte, n)，配子體世代=單倍體世代=有性世代； 二倍孢子體無性世代與單倍配子體有性世代交替。,二、高等植物的生活周期,,配子體世代是寄生于孢子體世代之上的。,102,總體

41、上與高等植物是相似的，也是二倍孢子體無性世代與單倍配子體有性世代交替。僅在具體過程和發(fā)育上有一些差別。,三、高等動物的生活周期,,配子體世代是寄生于孢子體世代之上的。,103,果蠅生活周期短(在25 oC條件下飼養(yǎng)，約12天左右完成一個周期) ,繁殖率高，飼養(yǎng)方便，而且它的變異類型豐富，染色體數(shù)目少(2n = 8)，有利于觀察研究。,104,習(xí)題,一.名詞解釋 .同源染色體，非同源染色體 .有絲分裂 .無融合生殖 .減數(shù)分裂.聯(lián)會復(fù)合體 .交叉端化 二.判斷題.無融合生殖產(chǎn)生的胚，其染色體數(shù)均是n。（ ）.在減數(shù)分裂過程中，同源染色體的配對發(fā)生在偶線期，而同源染色的分離發(fā)生第一次分裂后期。（

42、）.細(xì)胞減數(shù)分裂時，第一次分裂是同源染色體分離；第二次分裂是染色單體分離。（ ）.在一個成熟的單倍體卵中有36條染色體，其中有18條一定是來自父方的。（ ）.在一個初級精母細(xì)胞中有24條染色體，有18條中來自父方的。（ ）.在正常的卵子發(fā)生中，50個初級精母細(xì)胞將產(chǎn)生200個精子。（ ）.減數(shù)分裂既為性狀遺傳提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，也為變異提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。（ ）,105,習(xí)題,三.填空1. 一粒小麥體細(xì)胞里有14條染色體，下列組織細(xì)胞中的染色體數(shù)目應(yīng)為：根_____條,莖______條，胚乳______條，胚______條，精子______對，花粉母細(xì)胞______條，助細(xì)胞______條，管核______條。2. 種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，稱_____。3. 玉米的體細(xì)胞有20條染色體，在下面細(xì)胞期的各時期中，一個體細(xì)胞的前期著絲粒數(shù)為______；染色單體數(shù)為______；G1期的染色單體數(shù)為______；G2期的染色單體數(shù)為______。,