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1、第六章第六章 細胞質遺傳細胞質遺傳（細胞質遺傳的概念細胞質遺傳的概念）第一節(jié)第一節(jié) 細胞質遺傳的主要特點和細胞質遺傳的主要特點和遺傳機制遺傳機制第二節(jié)第二節(jié) 細胞質基因和細胞核基因細胞質基因和細胞核基因的關系的關系細胞質遺傳的概念細胞質遺傳的概念 1.核遺傳：染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。2.細胞質遺傳：由細胞質基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德爾遺傳，核外遺傳。第一節(jié)第一節(jié) 細胞質遺傳的主要特點細胞質遺傳的主要特點和遺傳機制和遺傳機制一、細胞質遺傳的實例 二、細胞質遺傳的特性三、細胞質遺傳的機制四、細胞質遺傳的物質基礎 一、細胞質遺傳的實例一、細胞質遺傳的實例(1)(1)

2、紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳n一一 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳 19081908年，年，CorrensCorrens 紫茉莉紫茉莉（Mirabilis Mirabilis jalapajalapa）花斑植株）花斑植株 葉片有綠色、白色、葉片有綠色、白色、綠白相間的花斑型綠白相間的花斑型 白色部分和綠色部白色部分和綠色部分有明顯的界限分有明顯的界限接受花粉接受花粉的枝條的枝條提供花粉提供花粉的枝條的枝條雜交植株雜交植株的表現(xiàn)的表現(xiàn)白色白色白色白色綠色綠色花斑花斑白色白色綠色綠色綠色綠色花斑花斑白色白色花斑花斑綠色綠色花斑花斑白色白色綠色綠色花斑花斑紫紫茉茉莉莉花花斑斑葉

3、葉遺遺傳傳模模型型紫茉莉的遺傳 n綠葉、白葉和花斑葉花斑 白綠花斑 白綠花斑 母本花斑基因傳遞時隨機分配 白綠花斑？二、細胞質遺傳的特性1.無論正交還是反交,后代的表型總是和母本一致（母系遺傳）；2.不遵循孟德爾遺傳規(guī)律，后代不出現(xiàn)一定的比例；3.連續(xù)回交，可置換母本全部核基因，但母本細胞質基因及其控制的性狀不消失。三、細胞質遺傳的機制n精卵結合中形成的合子父母雙親所提供的遺傳物質不均等。在雜種受精卵的原生質體中，核來自于父母雙方，而細胞質卻幾乎完全來自其母親（精子受精時胞質很少甚至不能進入卵細胞中）。n在細胞分裂過程中，細胞質基因呈現(xiàn)不均等分配，因此細胞質遺傳不遵循孟德爾定律。四、四、細胞質

4、遺傳的物質基礎細胞質遺傳的物質基礎線粒體基因組（線粒體基因組（mtDNA）葉綠體基因組葉綠體基因組（ctDNA CpDNA）細胞共生體基因組細胞共生體基因組細菌質?；蚪M細菌質?；蚪M非細胞器非細胞器基因組基因組細胞器細胞器基因組基因組細細胞胞質質基基因因組組葉綠體基因組葉綠體基因組5050年代就有人看到葉綠體中有呈孚爾根反應的顆粒存在，推年代就有人看到葉綠體中有呈孚爾根反應的顆粒存在，推測其中可能有測其中可能有DNADNA。19621962年，年，RisRis和和PlantPlant用電鏡觀察衣藻、玉米等植物的葉綠體用電鏡觀察衣藻、玉米等植物的葉綠體超薄切片，發(fā)現(xiàn)在基質中電子密度較低的部分有

5、超薄切片，發(fā)現(xiàn)在基質中電子密度較低的部分有20.5nm20.5nm左左右的細纖維。用右的細纖維。用DNADNA酶處理時消失，證明是酶處理時消失，證明是DNADNA。質體質體DNADNA多為多為環(huán)狀閉合大分子環(huán)狀閉合大分子，長約，長約40404545m m，GCGC含量含量363641%41%，比核，比核DNADNA低。低。DNADNA裸露裸露，不和組蛋白結合成復合體。，不和組蛋白結合成復合體。DNADNA中中無甲基化無甲基化（核（核DNA25%DNA25%左右的左右的C C殘基是甲基化的）。殘基是甲基化的）。120120160kb160kb大小，大小，多數(shù)為150kb150kb目前已經(jīng)測定了煙

6、草（目前已經(jīng)測定了煙草（shinozaki，1986）、水稻）、水稻（Hiratsuka，1989）等葉綠體）等葉綠體DNA的全序列。的全序列。156kb156kb線粒體基因組線粒體基因組 （一）（一）mtDNAmtDNA的基因組成的基因組成(1)(1)多為閉合環(huán)狀多為閉合環(huán)狀DNADNA(2)(2)基因間沒有間隔，因此每個基因不可能都有自基因間沒有間隔，因此每個基因不可能都有自 己的啟動子己的啟動子（3 3）某些蛋白質密碼子與核基因通用密碼子不同；某些蛋白質密碼子與核基因通用密碼子不同；（4 4）mtDNA主要編碼主要編碼rRNA和和tRNA分子，氧化呼吸所分子，氧化呼吸所 需要的酶類少部分

7、亞基。需要的酶類少部分亞基。第二節(jié)第二節(jié) 細胞質基因和細胞核基因細胞質基因和細胞核基因的關系的關系一、核質協(xié)同作用二、母性影響三、禾谷類作物的雄性不育 一、核質協(xié)同作用n玉米埃型條斑 P /ijij ijij /正常綠 條斑 條斑 正常綠F1 /ij /ij 自交 正常綠 (白色 綠色 條斑)F1/ij /F2 /ij ij/ij /ij 正常綠 條斑 (綠色、白色、條斑）n 條紋性狀作為父本遵守核基因遺傳規(guī)律的原因參照孟德爾定律解釋；n 條紋性狀作為母本遵守細胞質遺傳規(guī)律參照紫茉莉葉綠體遺傳來解釋 條紋性狀作為父本遵守核基因遺傳規(guī)律（正交試驗）：nP綠色()條紋()IjIj ijijF1 全

8、部綠色(Ijij)F2綠色(IjIj)綠色(Ijij)條紋(ijij)3 :1條紋性狀作為母本遵守細胞質遺傳規(guī)律（反交試驗）：P條紋()綠色()ijij IjIj F1 綠色白化條紋 Ijij Ijij Ijij（F1代各性狀無固定比數(shù)）為什么該正反交遺傳規(guī)律不同？n玉米葉片綠色性狀的表達必須需要兩個因素：細胞質遺傳基因和細胞核遺傳基因，實質上是核質互作遺傳。當條紋性狀作為父本，綠色性狀作為母本，母本具有這兩個因素，而父本細胞質中的缺陷基因在，不能遺傳給后代，故表現(xiàn)核基因遺傳。當條紋性狀作為母本時，母本的遺傳缺陷通過細胞質傳遞給子代。二、母性影響 定義：指子代的表型受母本核基因型的決定的現(xiàn)象。

9、有的可能影響幼齡階段，有的可能影響一生。分類：短暫的母性影響：僅影響到后代的幼齡時期，對后代的成體無影響。持久母性影響：影響后代的成體。短暫的母性影響如：麥粉蛾 野生型體內能合成犬尿素，使幼蟲皮膚為有色，成蟲復眼為褐色；突變型不能把前體物合成犬尿素，不能形成色素，使幼蟲皮膚無色，成蟲復眼為紅色。Aa aa Aa aa 幼蟲 有色 有色 成蟲復眼 褐色 紅色A（有色）a（無色）AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐色。aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。表型表型 幼蟲:有色 無色 有色 有色 成蟲:褐眼 紅眼 褐眼 紅眼AAAAaaaaaaaaAaAaaaaa（有色）（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2A

10、a 1/2aa1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa面粉蛾體色的遺傳面粉蛾體色的遺傳持久母性影響-椎實螺 外殼螺旋方向有左旋（逆時針）和右旋（順時針）兩種。由一對等位基因控制。D（右旋）d（左旋）顯性.持久母性影響椎實螺外殼旋向的遺傳持久母性影響。DDdd 右 左 Dd左 自交 DD右 Dd右 dd右 DD DD Dd dd dd 右 右 右 右 左 1 2 1 右3 ：左1 DDdd 右 左 Dd右 自交 DD右 Dd右 dd右 DD DD Dd dd dd 右 右 右 右 左 1 2 1 右3 ：左1 持久性母性影響的遺傳機理n研究發(fā)現(xiàn)，螺類的受精卵是螺旋式卵裂，錐實螺外殼旋轉方向

11、是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的。n受精卵紡錘體向中線的右側分裂時為右旋(如圖a)。n向中線的左側分裂時為左旋(如圖b)。n這種由受精前母體卵細胞狀態(tài)決定子代性狀的現(xiàn)象稱為母性影響，也稱為前定作用或延遲遺傳。圖a.右旋右旋 圖b、左旋左旋 椎實螺卵裂方式椎實螺卵裂方式 a、右旋、右旋 b、左旋、左旋螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉方向決螺類的受精卵是螺旋式卵裂，成體外殼的旋轉方向決定于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。而紡錘定于受精卵的最初兩次分裂中紡錘體的方向。而紡錘體的方向決定于卵細胞的特性，卵細胞的特性又決定體的方向決定于卵細胞的特性，卵細胞的特性又決定于母

12、體的基因型。于母體的基因型。母性影響的實質：母性影響的實質：由核基因的產物積累在卵細胞中的所引起的一種遺傳現(xiàn)象。三 禾谷類作物的雄性不育 1.植物雄性不育：植物的雄蕊發(fā)育不正常，不能產生正常的花粉；雌蕊正常，可以接受外來花粉而結實。只可作為母本接受花粉，不可作為父本提供花粉。43科、162屬、320個種以上植物發(fā)現(xiàn)了雄性不育。2.植物雄性不育分為：核基因控制的雄性不育 細胞質基因控制的雄性不育 核質互作控制的雄性不育核不育性的遺傳核不育性的遺傳v 多數(shù)核不育性受一對隱性基因（ms）控制，純合體（msms）表現(xiàn)為雄性不育v 這種不育性能為相對顯性基因（Ms）所恢復v 雜合體（Msms）后代呈簡單

13、的孟德爾式分離。v 用普通的遺傳學方法不能使整個群體均保持 這種不育性。v 這是核不育性的一個重要特征，也是人們利 用核不育性的最大障礙。細胞質雄性不育性細胞質雄性不育性v 由細胞質基因控制的雄性不育類型 簡稱 質不育性v 表現(xiàn)細胞質遺傳的特征v 用這種不育株作母本與可育株雜交，后代仍是不育株。v 不育性能保持，但不能恢復細胞質細胞核互作雄性不育性細胞質細胞核互作雄性不育性v由細胞質基因和細胞核基因相互作用共同控制的雄性不育類型,簡稱為質核互作不育性。v質核互作不育性由不育的細胞質基因和與其相對應的核內不育基因共同決定。胞質不育基因 S,對應的可育基因 N 核內不育基因 r,對應的可育基因R,

14、又稱為育性恢復基因 核質互作控制的雄性不育 Rf可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的細胞質基因，S不育的細胞質基因。有6種組合：RfRf Rfrf rf rfN可育 N(RfRf)N(Rfrf)N(rfrf)可育 可育 可育 S不育 S(RfRf)S(Rfrf)S(rfrf)可育 可育 不育 核核質質互互作作不不育育性性遺遺傳傳示示意意圖圖n 三系：不育系、保持系和恢復系 nS（rr）N（rr）S（rr）F1不育 S（rr）不育系 N（rr）保持系 nS（rr）N（RR）S（Rr）F1可育 N（RR）恢復系 三系配套三系配套v S S（rrrr）雄性不育，稱為雄性不育，稱為不育系不育系v

15、N N（rrrr）花粉正?？捎鞲副九c不育花粉正?？捎?，作父本與不育系雜交，系雜交，F(xiàn)1F1仍然保持不育，稱為仍然保持不育，稱為保持系保持系。v S S（RRRR）、）、N N（RRRR）花粉正?？捎?，作父花粉正常可育，作父本與不育系雜交，本與不育系雜交，F(xiàn)1F1花粉恢復育性，稱花粉恢復育性，稱為為恢復系恢復系。三系配套三系配套v 由于細胞質基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相應的恢復系而使育性得到恢復。v 若一不育系既找到了保持系，又找到了恢復系，稱之為三系配套。二區(qū)三系育種 S(rfrf)不育系 1.二區(qū)：保種區(qū)N(rfrf)保持系S(rfrf)不育二區(qū)三

16、系育種 S(rfrf)不育系 1.二區(qū)：制種區(qū) N(RfRf)恢復系S(Rfrf)可育三系法雜交制種示意圖三系法雜交制種示意圖二區(qū)三系育種2.三系育種：由不育系、保持系、恢復系進行雜交種的生產。保 不 恢 F1 農業(yè)生產保 不 恢 F1 農業(yè)生產保 不 恢水稻專家袁隆平細胞質在遺傳中的作用：細胞質在遺傳中的作用：1、細胞質在遺傳中兩個作用，即母性影響、細胞質在遺傳中兩個作用，即母性影響 和細胞質遺傳。和細胞質遺傳。2、細胞質顆?；蚣毎|基因一方面能自律、細胞質顆?；蚣毎|基因一方面能自律 地復制，可以發(fā)生突變；另一方面又與地復制，可以發(fā)生突變；另一方面又與 核基因相互依存，共同作用顯示兩者之核基因相互依存，共同作用顯示兩者之 間的密切關系。間的密切關系。本章要點n細胞質遺傳的特性和機制n母性影響n玉米埃型條斑的遺傳 n禾谷類作物的雄性不育機制和二區(qū)三系育種名詞解釋n細胞質遺傳n母性影響n母系遺傳n植物雄性不育 玉玉米米三三系系二二區(qū)區(qū)雜雜交交制制種種水稻兩系法制種示意圖水稻兩系法制種示意圖孢子體不育：花粉的育性受孢子體（植株）基因型控制，而與花粉本身所含基因無關。n孢子體RR，Rr花粉全部可育（R或r）F1可育.n孢子體rr花粉全部不育（r）F1不育.配子體不育：花粉育性直接由配子體（花粉）本身的基因所決定。n孢子體RrR花粉可育，r花粉不育