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1、第十一章利他行為,主講人 王曉玲,動(dòng)物的利他行為,一 概念:所謂利他主義或利他行為,是指那些靠犧牲自身生存和生殖而增加其他個(gè)體生存和生殖成功率的行為. 所謂利他行為就是動(dòng)物以降低自身的適合度為代價(jià)，來提高其他個(gè)體適合度的行為（適合度是生物有機(jī)體個(gè)體生存能力、繁殖能力和后代生存能力的總稱）。 二 重要結(jié)果:損失了基因的適應(yīng)能力,縮短了生命的周期或留下更少的后代. 三 非親緣個(gè)體之間的利他行為的類型: （一）互惠合作式的利他行為:有時(shí)兩個(gè)或更多個(gè)體實(shí)行合作對(duì)每個(gè)個(gè)體都會(huì)帶來好處,因?yàn)槊總€(gè)個(gè)體從這種合作中所得到的利益都會(huì)大于他們?yōu)楹献鞲冻龅拇鷥r(jià).例如:兩個(gè)雜色脊蛉在冬季共同占有和保衛(wèi)一個(gè)取食

2、領(lǐng)域，比之他們各自單獨(dú)有一個(gè)領(lǐng)域更能增加他們的取食率,這是因?yàn)楣餐Ｐl(wèi)領(lǐng)域所帶來的好處超過了他們共同分,享食物所帶來的不利. (二)行為操縱式的利他行為:關(guān)于行為操縱,可以這樣說,有些動(dòng)物的行為看上去無疑是利他的,但這種行為是受到其他個(gè)體操縱的結(jié)果,最明顯的實(shí)例是巢寄生鳥類與寄主的關(guān)系,寄主雙親辛苦地喂養(yǎng)杜鵑實(shí)際上受別的操縱。他們自己從這種利他行為中是一無所謂得的,實(shí)質(zhì)上是杜鵑鳥騙取它去錯(cuò)誤的喂養(yǎng)了別人后代。行為操縱也可以在一個(gè)物種內(nèi)部.例如:有些雌鳥故意把卵產(chǎn)在同種其他雌鳥的巢中,這樣它就不必需自己去孵化和撫養(yǎng)雛鳥從而減少了自己的生殖投資.,(三)互相回報(bào)式的利他行為:如果一個(gè)利他行為給

3、收益一方所帶來的好處總是大于利他者因利他行為所付出的代價(jià),那么,只要這種利他行為在以后的某個(gè)時(shí)候能夠得到相應(yīng)的回報(bào),雙方都會(huì)有所收益。,四 自然選擇和行為的功能: 在生物進(jìn)化中,自然偏愛這種個(gè)體,他盡最大可能把基因傳給后代,使基因后代生命歷史策略個(gè)體的存活和繁殖的成功又嚴(yán)格地依賴其行為,自然選擇將把動(dòng)物設(shè)計(jì)成具有有效取食,有效躲避天敵,成功的婚配,并作好父母,養(yǎng)育好后代,使基因永遠(yuǎn)的流傳下去.進(jìn)化中自選使個(gè)體行為具有自私性質(zhì),更長(zhǎng)的生存更多的繁殖后代,而不顧及物種或群體利益,但動(dòng)物的行為并不是所有時(shí)都自私,常常能看到他們能夠相互合作,甚至一個(gè)個(gè)體能夠幫助其他個(gè)體繁殖后代.,利他行為的例證,

4、利他主義現(xiàn)象或稱為利他行為， 指的是一個(gè) 個(gè)體的行為對(duì)接受者帶來好處的同時(shí)，對(duì)行 為給予者也招來損失。 利他主義現(xiàn)象 利他行為（除親子之間的那種關(guān)系外）在動(dòng)物界可能是極少有的。在社會(huì)性昆蟲中則是普 遍存在的， 利他行為在鳥類中特別普遍，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)至少存在于150種鳥類當(dāng)中，其主要方式是合作育雛。,以佛羅里達(dá)島的一種鰹鳥為例，鰹鳥生活在一個(gè)穩(wěn)定的群體中，該群體包括一對(duì)繁殖鳥和它們的前一年或前幾年繁殖的后代。這個(gè)群體維持著一年到頭的永久的領(lǐng)域，并被群體的所有成員來保衛(wèi)。 幼雛孵出后，群體中未參與繁殖的個(gè)體開始給幼體帶來食物（常通過母親轉(zhuǎn)給幼鳥），并擔(dān)任警戒巢區(qū)，集體對(duì)付捕食者的任

5、務(wù)。幫助減少繁殖個(gè)體的能量消耗，有利其成活。,在蜘蛛和螳螂的婚禮上存在著一種極端自私和極端利他的行為。雌蜘蛛和雌螳螂僅僅為了獲得一頓美餐，在“新婚之夜”就殘忍地將自己的“夫君”吃掉，而雄蜘蛛和雄螳螂明知道等待自己的是極端悲慘的命運(yùn)，卻依然“義無反顧”?；蛟S這是它們期待已久的一次機(jī)會(huì)，因?yàn)樗鼈冇龅酱菩缘母怕屎苄?，錯(cuò)過了也許就終生不能交配。因此為了“新婚夫人” 有更好的營(yíng)養(yǎng)將自己的后代培養(yǎng)長(zhǎng)大，這樣的犧牲在它們看來也是值得的。 魑幅是一種以吸食其他動(dòng)物的血為生的蝙蝠，如果連續(xù)三夜吃不到血就會(huì)餓死。但是并非每只魑幅每夜都能吸到血，然而沒有吸到血的魑幅并不會(huì)因此而餓死。威爾金森在哥斯達(dá)黎加觀察了魑幅

6、的血液反哺行為。一只吸到血的魑幅把血吐給另外一只正在挨餓的魑蝠，而兩只魑幅并不僅僅限于親代與子代的關(guān)系。這種行為可與自然界普遍存在的愛相媲美，讓人深為感動(dòng)。,在鳥類中杜鵑可謂是“臭名遠(yuǎn)揚(yáng)”。杜鵑自己不會(huì)筑巢，更不會(huì)花費(fèi)大量的精力哺育雛鳥。它們?yōu)楹蟠龅氖虑榫褪侨ふ移渌B類的巢以及養(yǎng)父母，即寄主。比如沼澤地里的蘆營(yíng)或者是森林里的大山雀。杜鵑利用它的卵與寄主的卵極其相似而將寄主蒙騙過去。而更令人感到可恨的是，剛出生的小杜鵑就大開殺戒，將自己的“義弟妹”寄主的卵一個(gè)不剩地推出巢外，寄主似乎“既往不咎”，仍然將小杜鵑當(dāng)作自己的孩子精心照料直到長(zhǎng)大。在這個(gè)事件中蘆篤和大山雀樹立了利他的榜樣。 在螞

7、蟻社群或者蜜蜂社群中，工蟻或工蜂辛勤地為蟻后或蜂后以及其他同伴服務(wù)而終日不辭辛苦，這些都是利他行為的典型例子。 然而，這些卻似乎不能用達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說來解釋。那么，利他行為是如何通過自然選擇的？對(duì)于這個(gè)問題，生物學(xué)家有不同的解釋。,五 利他主義行為機(jī)制,鳥類的利他主義現(xiàn)象可以從自私性和親緣選擇兩個(gè)方面去理解。在合作育雛現(xiàn)象中，繁殖者至少可獲得以下好處： 1 減輕了護(hù)幼壓力； 2 當(dāng)繁殖者之一死亡時(shí)，幫助者給幼鳥的生存提供了保障； 3 幫助者學(xué)來的育雛經(jīng)驗(yàn)提高了將來成為繁殖者的可能性。,4 如果群體的成員增加能夠更好地保護(hù)領(lǐng)域巢區(qū)的安全，群體間競(jìng)爭(zhēng)有利于群體的發(fā)展，保留和召集幫助者是擴(kuò)大群體的基本方式； 5 增加逃避捕食者的成功率，分享食物資源，反過來 這些又利于群體中所有成員的生存。 非繁殖者（幫助者）也能獲得以下好處： 1 獲得照料雛鳥的經(jīng)驗(yàn)； 2 獲得領(lǐng)域內(nèi)的食物資源和安全； 3 得到繁殖者在群體中得到的同樣的好處； 4 獲得親戚選擇的好處。,六利他行為的發(fā)育,利他行為發(fā)育包括兩個(gè)方面：系統(tǒng)發(fā)育和個(gè)體發(fā)育。個(gè)體發(fā)育指?jìng)€(gè)體在不同發(fā)育階段的利他行為的不同表現(xiàn)。,