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1、春秋季浮游植物的光合作用 春秋季浮游植物的光合作用 2014/09/18 《環(huán)境科學(xué)研究雜志》2014年第九期 1材料和方法 1.1采樣點(diǎn)分布和水樣采集根據(jù)太湖水體的富營養(yǎng)化水平和生態(tài)系統(tǒng)類型差異，在全湖設(shè)置14個(gè)采樣點(diǎn)(見圖1)．其中T6、T7、T13和T14采樣點(diǎn)位于太湖西北部湖區(qū)，該湖區(qū)是太湖富營養(yǎng)化最嚴(yán)重的水體，部分湖區(qū)屬于超富營養(yǎng)水平;T8、T9和T11采樣點(diǎn)位于太湖西南湖區(qū)，該湖區(qū)營養(yǎng)水平也較高;T1和T2采樣點(diǎn)位于太湖湖心區(qū)，營養(yǎng)水平較低;T3、T4、T

2、5、T10和T12采樣點(diǎn)位于太湖東部湖區(qū)，營養(yǎng)水平最低．其中T3、T4、T5、T10、T11和T12采樣點(diǎn)屬于草型湖區(qū)，其他采樣點(diǎn)屬于藻型湖區(qū)．水樣采集分別于2012年春季(5月初)和秋季(10月中旬)進(jìn)行．采用GPS對采樣點(diǎn)進(jìn)行精確定位，采用有機(jī)玻璃采水器采集表層0.5m水樣，混合均勻，取1000mL裝入干凈玻璃瓶中，避光帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析． 1.2理化因子測定采用多功能水質(zhì)參數(shù)儀(6600V2，YellowSpringInstruments，USA)原位測定水溫、ρ(DO)和pH;水體SD(透明度)采用賽氏盤測定;ρ(TN)采用堿性過硫酸鉀消解-紫外分光光光度法測定;ρ(TP)采用鉬酸銨

3、分光光度法測定;水樣經(jīng)過GFC濾膜過濾，用90%的丙酮萃取，分光光度法測定ρ(Chla)［13］． 1.3浮游植物光合作用活性測定浮游植物的光合作用活性采用Phyto-PAM熒光儀測定．取3.0mL水樣，暗適應(yīng)15min;首先打開測量光(measuringlight，ML)，檢測到最小熒光強(qiáng)度(F0)，然后打開飽和脈沖(saturationpulse，SP)，得到最大熒光強(qiáng)度(Fm)．設(shè)定儀器每隔20s加以強(qiáng)度逐漸增大的光化光(actiniclight，AL)，同時(shí)記錄光量子產(chǎn)量，得到快速光響應(yīng)曲線;樣品不經(jīng)過暗適應(yīng)，測定最大熒光強(qiáng)度。1.4數(shù)據(jù)的處理和分析采用Excel2003和SPSS

4、16.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性分析采用T-test，采用Origin8.0軟件作圖． 2結(jié)果與討論 2.1水體的理化因子采樣點(diǎn)水體的理化參數(shù)如圖2所示．由圖2可見見，太湖水體的理化因子具有時(shí)空差異性．從ρ(TN)和ρ(TP)來看，大多采樣點(diǎn)水體達(dá)到富營養(yǎng)化水平〔ρ(TN)＞0.2mgL、ρ(TP)＞0.02mgL〕．春季ρ(TN)和ρ(TP)分別在0.87～4.36mgL和0.016～0.316mgL之間，秋季ρ(TN)和ρ(TP)在0.41～3.90mgL和0.012～0.235mgL之間;水體ρ(TN)和ρ(TP)呈春季大于秋季，西北部湖區(qū)＞西南湖區(qū)＞東部湖區(qū)，并且

5、西部湖區(qū)ρ(TN)和ρ(TP)明顯高于其他湖區(qū)，這與太湖入湖河流分布、湖區(qū)周邊經(jīng)濟(jì)發(fā)展?fàn)顩r等因素有關(guān)［14-15］．太湖ρ(Chla)的分布時(shí)空差異顯著．秋季ρ(Chla)極顯著高于春季(P＜0.01)，這是由于秋季太湖大多湖區(qū)出現(xiàn)高強(qiáng)度藍(lán)藻水華，浮游植物生物量，尤其是微囊藻的生物量較高所致．ρ(Chla)的空間分布與水體的營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度分布趨勢基本一致，草型湖區(qū)采樣點(diǎn)ρ(Chla)顯著低于藻型湖區(qū)(P＜0.01)．草型湖區(qū)采樣點(diǎn)水體SD較高，并且季節(jié)差異顯著(P＜0.05);富營養(yǎng)化水平高的采樣點(diǎn)SD較低．春、秋季太湖水體平均溫度分別為23.1和22.0℃，差異不顯著(P＞0.05)．太湖水

6、質(zhì)偏堿性(pH為7.21～9.56)，秋季水體的pH大于春季(P＜0.05)，但pH的空間差異不顯著(P＞0.05)．太湖水體的ρ(DO)在7.18～9.51mgL之間，季節(jié)差異不顯著(P＞0.05)，草型湖區(qū)ρ(DO)高于藻型湖區(qū)(P＜0.05)． 2.2FvFm的時(shí)空分布太湖浮游植物FvFm的時(shí)空分布如圖3所示．由圖3可見，春季T4、T5、T9和T10采樣點(diǎn)沒有檢測到藍(lán)藻的光合作用活性，其他采樣點(diǎn)藍(lán)藻的FvFm在0.35～0.49之間;T1、T2、T5、T6、T9、T12和T13采樣點(diǎn)沒有檢測到綠藻的光合作用活性，其他采樣點(diǎn)綠藻的FvFm在0.34～0.68之間;所有采樣點(diǎn)均檢

7、測到硅甲藻的光合作用活性，其FvFm在0.09～0.56之間．秋季藍(lán)藻的FvFm在0.34～0.53之間;T3、T4、T5、T7和T11采樣點(diǎn)沒有檢測到綠藻的光合作用活性，其他采樣點(diǎn)綠藻的FvFm在0.55～0.68之間;硅甲藻的FvFm在0.28～0.61之間．FvFm是評價(jià)植物光合作用活性最常用的指標(biāo)之一，反映植物最大光合作用效率．研究表明，浮游植物類群間的FvFm有較大波動(0.4～0.8)，這與藻類自身的光合作用系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有關(guān)［18-19］．如綠藻的FvFm在0.8左右，硅藻的FvFm在0.6～0.7之間波動［22-23］，藍(lán)藻的FvFm波動較大［24］．從圖

8、3可見，太湖藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻群落間的FvFm有明顯差異，并且具有顯著的季節(jié)和空間差異。研究表明，湖泊中浮游植物群落的FvFm具有日變化和季節(jié)變化特征，并且受多種環(huán)境因子(如溫度、光照、營養(yǎng)鹽和氣象條件等)的影響．另外，浮游植物群落的種類組成和群體大小也能影響FvFm．該研究結(jié)果表明，太湖不同浮游植物群落間FvFm具有差異性，并且隨季節(jié)而發(fā)生變化．總體來看，綠藻的FvFm最大，硅甲藻次之，藍(lán)藻最小;從季節(jié)變化來看，秋季藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的FvFm高于春季，表明秋季藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的光合作用能力高于春季．這與浮游植物種群豐度有關(guān)．春季太湖浮游植物群落細(xì)胞密度較低，ρ(Chl

9、a)較低;秋季浮游植物種群豐度較高，幾乎所有采樣點(diǎn)水體都發(fā)生了高強(qiáng)度藍(lán)藻水華，藍(lán)藻在浮游植物群落中占絕對優(yōu)勢，ρ(Chla)最高達(dá)70.7μgL(T7采樣點(diǎn))．研究表明，F(xiàn)vFm與浮游植物種群豐度密切相關(guān)，F(xiàn)vFm隨種群豐度的增加而升高．從空間分布看，采樣點(diǎn)間藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的FvFm差異顯著．藍(lán)藻的FvFm與富營養(yǎng)化水平密切相關(guān)，F(xiàn)vFm隨富營養(yǎng)化程度的升高而增加．這表明湖泊富營養(yǎng)化水平的升高有利于提高藍(lán)藻的光合作用活性．與藻型湖區(qū)相比，草型湖區(qū)采樣點(diǎn)藍(lán)藻的FvFm較低，結(jié)合ρ(Chla)的空間分布(見圖2)，表明水草能抑制藍(lán)藻的光合作用活性和生長．研究表明，水草能夠分泌化

10、感物質(zhì)破壞藍(lán)藻的光合作用系統(tǒng)導(dǎo)致其光合作用活性降低．因此，降低太湖營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度，恢復(fù)太湖水生植物，能有效抑制藍(lán)藻的光合作用活性，進(jìn)而降低藍(lán)藻水華強(qiáng)度．而綠藻和硅甲藻的FvFm對富營養(yǎng)化水平和生態(tài)系統(tǒng)類型的響應(yīng)具有多樣性，說明藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的FvFm對環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異． 2.3NPQ的時(shí)空變化太湖浮游植物群落NPQ的時(shí)空分布如圖4所示．春季太湖藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的NPQ分別在0.012～0.165、0.085～0.201和0.104～0.281之間，秋季則分別在0.035～0.263、0.052～0.118和0.048～0.301之間．藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的NPQ具有季節(jié)

11、和空間差異性，統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，秋季藍(lán)藻的NPQ顯著高于春季(P＜0.05)，草型湖區(qū)藍(lán)藻的NPQ極顯著低于藻型湖區(qū)(P＜0.01)．NPQ反映了浮游植物光保護(hù)能力的大小，它將過多的光能以熱的形式耗散掉，防止對光合作用系統(tǒng)造成損傷．NPQ的變化與浮游植物的色素組成有關(guān)［32］，也受溫度、光照、風(fēng)浪擾動等因子的影響．ZHANG等［11］研究了夏季太湖浮游植物群落的NPQ日變化規(guī)律，結(jié)果表明，藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的NPQ在中午最高，并且藍(lán)藻的NPQ高于綠藻和硅甲藻;早晨和下午較低，與光強(qiáng)的日變化規(guī)律一致．該研究結(jié)果表明，太湖浮游植物群落的NPQ具有季節(jié)和空間變化，秋季藍(lán)藻的NPQ高于春季，表明秋季藍(lán)

12、藻的光保護(hù)能力高于春季，這樣可以有效保護(hù)秋季位于水體表面的藍(lán)藻光合作用系統(tǒng)不受損傷，有利于藍(lán)藻水華的形成和維持;富營養(yǎng)化水平高的湖區(qū)，藍(lán)藻的NPQ也較高，這說明營養(yǎng)鹽質(zhì)量濃度的升高有利于藍(lán)藻提高其光保護(hù)能力．草型湖區(qū)藍(lán)藻的NPQ較低，這可能與水草的克藻效應(yīng)有關(guān)．綠藻NPQ呈春季高于秋季，表明春季綠藻的光保護(hù)能力高于秋季，可能是由于浮游植物群落間的相互作用導(dǎo)致，秋季藍(lán)藻水華能抑制綠藻光合作用活性，破壞光合作用系統(tǒng)．硅藻的NPQ對季節(jié)和空間的響應(yīng)有多樣性，由此可以看出，藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的光保護(hù)能力具有特異性． 2.4ＲLC特征參數(shù)的時(shí)空變化ＲLC有3個(gè)特征參數(shù):α(線性區(qū)段斜率，反映光能的利

13、用效率)、rETＲmax(最大電子傳遞速率，表示浮游植物潛在最大光合速率)和Ik(飽和光照強(qiáng)度點(diǎn)，表示浮游植物耐受強(qiáng)光的能力)．太湖浮游植物群落ＲLC的特征參數(shù)如表1所示．從表1可見，藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻ＲLC的特征參數(shù)存在差異，并且具有季節(jié)和空間變化．通常情況下，ＲLC與光合放氧量之間存在很好的線性關(guān)系，也可以反映浮游植物的光合作用活性［3，33］．但在環(huán)境脅迫條件下，電子傳遞速率和光合放氧量之間表現(xiàn)出非線性特征．Masojdek等［5］以池塘淡水藍(lán)藻水華為研究對象，測定其電子傳遞速率和光合放氧量的日變化，結(jié)果表明，在光強(qiáng)低于800μmol(m2s)條件下，二者呈線性關(guān)系;當(dāng)光強(qiáng)高于800

14、μmol(m2s)時(shí)，二者呈非線性關(guān)系，因此，用電子傳遞速率評價(jià)光合放氧量需要小心．從表1可見，太湖藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的ＲLC的特征參數(shù)差異顯著，并且具有季節(jié)和空間變化，表明太湖浮植物群落光合作用活性的差異性和多樣性．從季節(jié)看，春季藍(lán)藻ＲLC的特征參數(shù)大于秋季;春季綠藻和硅甲藻ＲLC的特征參數(shù)低于秋季．這表明春季藍(lán)藻的光能利用效率和光合作用速率小于秋季，春季綠藻和硅甲藻ＲLC的光能利用效率和光合作用速率小于秋季．這與浮游植物群落的生理特征和太湖浮游植物群落的周年演替相一致［34-35］．從空間看，不同采樣點(diǎn)浮游植物群落的ＲLC特征參數(shù)差異顯著．藍(lán)藻的ＲLC特征參數(shù)與富營養(yǎng)化水平趨勢具有

15、一致性，藻型湖區(qū)采樣點(diǎn)藍(lán)藻ＲLC特征參數(shù)大于草型湖區(qū)，這表明湖泊富營養(yǎng)化水平對藍(lán)藻光響應(yīng)曲線具有重要影響;而綠藻和硅甲藻ＲLC特征參數(shù)的空間分布具有多態(tài)性，這是多種環(huán)境因子協(xié)同作用的結(jié)果．研究［36-37］表明，環(huán)境因子對浮游植物光響應(yīng)曲線具有復(fù)合效應(yīng)，因此，需要深入研究環(huán)境因子對浮游植物群落光響應(yīng)曲線的影響． 2.5相關(guān)分析藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的光合作用活性參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果見表2．從表2可見，藍(lán)藻的FvFm、α和rETＲmax呈顯著正相關(guān)，表明藍(lán)藻的最大光量子產(chǎn)量與光響應(yīng)曲線有密切關(guān)系;藍(lán)藻的FvFm與ρ(Chla)呈顯著正相關(guān)，與SD呈極顯著負(fù)相關(guān)．綠藻的FvFm與α

16、和rETＲmax呈正相關(guān)，但不顯著;綠藻的FvFm與環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性．硅甲藻的FvFm與α呈極顯著正相關(guān)，與環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性．該研究結(jié)果表明，藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的光合作用活性對環(huán)境因子的響應(yīng)差異顯著．這與不同藻類群落自身的光合作用系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有關(guān)，也可能受到環(huán)境因子協(xié)同效應(yīng)的影響．藍(lán)藻的FvFm與ρ(Chla)呈顯著正相關(guān)，與SD呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明藍(lán)藻的rETＲmax與湖泊富營養(yǎng)化水平密切相關(guān)，隨富營養(yǎng)化水平升高，藍(lán)藻的最大光合作用能力提高，有利于提高藍(lán)藻競爭力，在浮游植物群落中占有優(yōu)勢．綠藻和硅甲藻的FvFm與單一環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性，光合作用活性具有時(shí)間和空

17、間異質(zhì)性，可能是環(huán)境因子復(fù)合效應(yīng)的結(jié)果，需要進(jìn)一步深入研究． 3結(jié)論 a)太湖浮游植物群落光合作用活性具有季節(jié)和空間差異性．秋季藍(lán)藻的FvFm高于春季(P＜0.05)，藻型湖區(qū)藍(lán)藻的FvFm高于草型湖區(qū)(P＜0.05)，富營養(yǎng)化水平高的湖區(qū)藍(lán)藻的FvFm也較高．綠藻和硅甲藻的FvFm時(shí)空異質(zhì)性顯著．b)太湖浮游植物群落NPQ時(shí)空差異性顯著．秋季藍(lán)藻的NPQ顯著高于春季(P＜0.05)，草型湖區(qū)藍(lán)藻的NPQ極顯著低于藻型湖區(qū)(P＜0.01)．綠藻和硅甲藻的NPQ也具有顯著的時(shí)空差異(P＜0.05)．藍(lán)藻、綠藻和硅甲藻的ＲLC特征呈季節(jié)和空間差異性．春季藍(lán)藻的ＲLC特征參數(shù)大于秋

18、季，春季綠藻和硅甲藻的ＲLC特征參數(shù)低于秋季．c)相關(guān)分析表明，太湖藍(lán)藻的FvFm與ＲLC特征參數(shù)呈顯著正相關(guān)，藍(lán)藻的FvFm與ρ(Chla)呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與SD呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，表明太湖藍(lán)藻的光合作用活性與富營養(yǎng)化水平密切相關(guān)．綠藻和硅甲藻的光合作用活性與環(huán)境因子沒有顯著相關(guān)性． 作者：李大命于洋張彤晴唐晟凱周軍周剛單位：江蘇省淡水水產(chǎn)研究所江蘇省內(nèi)陸水域漁業(yè)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上一個(gè)文章： 印染廢水回用的處理技術(shù)下一個(gè)文章： 稀酸預(yù)對銅藻生物乙醇的作用