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1、 病 毒 是 形 體 微 小 ， 結(jié) 構(gòu) 簡(jiǎn) 單 ， 僅 含 有 1種 核酸 DNA或 RNA， 具 有 超 級(jí) 寄 生 性 ， 且 必 須 在 電子 顯 微 鏡 下 才 能 觀 察 到 的 一 類(lèi) 非 細(xì) 胞 形 態(tài) 的 微生 物 。 真 病 毒 ： 至 少 含 有 核 酸 和 蛋 白 質(zhì) 兩 種 組 分亞 病 毒 類(lèi) 病 毒 ： 只 含 具 有 獨(dú) 立 侵 染 性 的 組 分?jǐn)M 病 毒 ： 只 含 不 具 獨(dú) 立 侵 染 性 的 組 分朊 病 毒 ： 只 含 單 一 蛋 白 質(zhì) 部 分非 細(xì) 胞 生 物 1） 形 態(tài) 及 其 微 小 ， 一 般 能 通 過(guò) 細(xì) 菌 濾 器 ， 必 須 在

2、電鏡 下 才 能 觀 察 ； 2） 沒(méi) 有 細(xì) 胞 構(gòu) 造 ， 主 要 成 分 僅 為 核 酸 和 蛋 白 質(zhì) ； 3） 每 一 種 病 毒 只 含 一 種 核 酸 ， DNA或 RNA； 4） 依 靠 自 身 的 核 酸 進(jìn) 行 復(fù) 制 ， 以 病 毒 核 酸 和 蛋 白質(zhì) 等 “ 元 件 ” 的 裝 配 實(shí) 現(xiàn) 其 大 量 繁 殖 ； 5） 嚴(yán) 格 細(xì) 胞 內(nèi) 寄 生 ， 缺 乏 完 整 的 酶 和 產(chǎn) 能 系 統(tǒng) ，只 能 利 用 宿 主 活 細(xì) 胞 的 現(xiàn) 成 代 謝 系 統(tǒng) 合 成 病 毒 自 身 的 核酸 和 蛋 白 質(zhì) ； 6） 在 離 體 條 件 下 ， 能 以 無(wú) 生 命 力

3、 的 大 分 子 狀 態(tài) 存在 ， 并 可 長(zhǎng) 期 保 持 其 侵 染 活 力 ； 7） 對(duì) 一 般 抗 生 素 不 敏 感 ， 但 對(duì) 干 擾 素 敏 感 ； 8） 有 些 病 毒 的 核 酸 可 整 合 到 宿 主 基 因 組 中 ， 以 原病 毒 形 式 存 在 。 一 是 控 制 和 消 滅 有 害 病 毒 ， 病 毒 威 脅 著 人 類(lèi)健 康 和 家 養(yǎng) 動(dòng) 物 養(yǎng) 殖 業(yè) ， 病 毒 性 疾 病 對(duì) 國(guó) 民 經(jīng)濟(jì) 造 成 嚴(yán) 重 的 影 響 ， 發(fā) 酵 工 業(yè) 中 的 噬 菌 體 污 染會(huì) 嚴(yán) 重 影 響 發(fā) 酵 生 產(chǎn) ； 二 是 病 毒 的 研 究 和 利 用 價(jià) 值 ， 主

4、要 表 現(xiàn) 為 改良 品 種 ， 培 育 活 病 毒 疫 苗 株 ， 保 護(hù) 生 態(tài) 環(huán) 境 ，利 用 病 毒 作 為 昆 蟲(chóng) 殺 蟲(chóng) 劑 ， 基 因 工 程 研 究 的 重要 載 體 。 第 一 節(jié) 病 毒 的 形 態(tài) 結(jié) 構(gòu) 與 化 學(xué) 組 成 多 數(shù) 在 100nm左 右 （ 20200nm） 。 多 數(shù) 不 能在 光 學(xué) 顯 微 鏡 下 看 到 ， 必 須 用 電 子 顯 微 鏡 觀 察 。 最 小 的 圓 環(huán) 病 毒 直 徑 約 17nm， 比 核 糖 體 稍 大 ，最 大 的 動(dòng) 物 痘 病 毒 （ Poxviruses） 直 徑 達(dá) 200nm以 上 ，與 最 小 的 細(xì) 菌 相

5、 仿 ， 并 且 可 以 在 光 學(xué) 顯 微 鏡 下 看 到 。 無(wú) 囊 膜 病 毒 模 式 結(jié) 構(gòu) 有 囊 膜 病 毒 模 式 結(jié) 構(gòu)衣殼衣 殼 粒核 酸 衣殼 刺 突 病 毒 粒 子 核 衣 殼（ 基 本 結(jié) 構(gòu) ） 囊 膜 有 刺 突 （ 非 基 本 結(jié) 構(gòu) ） 芯 髓（ 核 酸 ）衣 殼 DNA/RNA基 因 組 ： 雙 股 /單 股 分 段 /不 分 段 多 肽（ 結(jié) 構(gòu) 亞 單 位 ） 殼 粒（ 形 態(tài) 亞 單 位 ）病 毒 粒 子 的 組 成 及 成 分 三 、 病 毒 形 態(tài) 與 主 要 結(jié) 構(gòu) 類(lèi) 型（ 一 ） 病 毒 的 形 態(tài) （ 二 ） 病 毒 的 結(jié) 構(gòu) 類(lèi) 型螺 旋

6、 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu)二 十 面 體 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu)復(fù) 合 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) 無(wú) 囊 膜 桿 狀 ： 煙 草 花 葉 病 毒 等絲 狀 ： 大 腸 桿 菌 M13噬 菌 體 等卷 曲 狀 ： 流 感 病 毒 等彈 狀 ： 狂 犬 病 毒 等有 囊 膜無(wú) 囊 膜有 囊 膜 ： 皰 疹 病 毒小 型 ： 脊 髓 灰 質(zhì) 炎 病 毒大 型 ： 腺 病 毒 有 囊 膜 ： 痘 病 毒 （ 磚 塊 狀 ）無(wú) 囊 膜 ： 大 腸 桿 菌 T偶 數(shù) 噬 菌 體 （ 蝌 蚪 狀 ）病 毒結(jié) 構(gòu) 類(lèi) 型 1、 螺 旋 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) 以 煙 草 花 葉 病 毒 （ tobaco mosaic virus， TMV） 為

7、 例 。衣 殼 是 由 2130個(gè) 蛋 白 質(zhì) 亞 基 構(gòu)成 的 螺 旋 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) ， 衣 殼 長(zhǎng)300nm。 直 徑 1518nm， 外 觀呈 狹 窄 的 剛 直 桿 狀 。 螺 旋 衣 殼中 央 有 直 徑 4nm的 軸 孔 ， 亞 基呈 右 手 螺 旋 排 列 ， 螺 旋 的 螺 距為 2.3nm， 每 螺 轉(zhuǎn) 上 的 亞 基數(shù) 目 為 十 六 又 三 分 之 個(gè) 。 病毒 的 單 鏈 RNA半 徑 約 4nnl處 與蛋 白 質(zhì) 亞 基 結(jié) 合 大 約 每 三 個(gè)核 苷 酸 結(jié) 合 著 一 個(gè) 蛋 白 質(zhì) 亞 基 、RNA長(zhǎng) 約 6395或 6398個(gè) 核 苷 酸 ， 長(zhǎng) 度 相

8、當(dāng) 于 2130個(gè) 亞 甚 或 130螺 轉(zhuǎn) 。 2、 二 十 面 體 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) 以 腺 病 毒 （ adenovirus） 為 例 。 腺 病 毒 的 衣 殼 含 有 252個(gè) 殼 粒 ， 其 中 12個(gè)頂 角 的 衣 殼 粒 與 相 鄰 的 衣 殼 粒 組 成 五 鄰 體 ， 240個(gè) 面 上 或 棱 上 的 衣 殼 粒 相 互 之間 組 成 六 鄰 體 。 每 個(gè) 五 鄰 體 中 央 的 衣 殼 粒 上 伸 出 一 根 末 端 帶 有 頂 球 的 刺 突 。每 個(gè) 五 鄰 體 殼 粒 由 一 個(gè) 五 聚 體 （ 多 肽 ） 和 一 個(gè) 三 聚 體 纖 維 蛋 白 （ ） 組 成 ；

9、但 六 鄰 體 殼 粒 不 是 六 聚 體 ， 而 是 三 聚 體 ， 它 由 3個(gè) 110K多 肽 構(gòu) 成 。 3、 復(fù) 合 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) 具 有 復(fù) 合 對(duì) 稱(chēng) 衣 殼 結(jié) 構(gòu) 的 典 型 是 有 尾 噬 菌 體 ， 以 大 腸 桿 菌 T4噬 菌 體 為例 。 T4噬 菌 體 的 頭 部 為 二 十 面 體 對(duì) 稱(chēng) 結(jié) 構(gòu) ， 直 徑 為 5nm。 噬 菌 體 (phage)的尾 部 較 為 復(fù) 雜 ， 由 尾 鞘 、 尾 管 、 頸 部 、 基 板 、 尾 釘 和 尾 絲 組 成 。 頭 部 與 尾 部由 頸 部 連 接 起 來(lái) （ 圖 4-10） 。 四 、 病 毒 的 化 學(xué) 組

10、 成（ 一 ） 病 毒 的 核 酸 正 鏈 和 負(fù) 鏈 ：正 鏈 （ +） ： 與 mRNA堿 基 序 列 相 同 的 單 鏈 。負(fù) 鏈 （ -） ： 與 mRNA堿 基 序 列 互 補(bǔ) 的 單 鏈 。正 負(fù) 鏈 （ ） ： 互 補(bǔ) 的 雙 鏈 。+RNA： 可 作 為 mRNA模 板 翻 譯 成 蛋 白 質(zhì) 。-RNA： 與 +RNA互 補(bǔ) ， 不 能 直 接 用 作 mRNA模 板 翻 譯 成 蛋 白 質(zhì) 。+DNA： 與 -DNA互 補(bǔ) ， 不 能 作 為 模 板 直 接 合 成 mRNA。-DNA： mRNA模 板 鏈 ， 可 作 為 模 板 直 接 合 成 mRNA。分 節(jié) 段 和

11、不 分 節(jié) 段 ：個(gè) 別 RNA病 毒 核 酸 為 不 連 續(xù) 、 間 斷 的 鏈 ， RNA部 分 節(jié) 段 為 負(fù) 鏈 ，部 分 節(jié) 段 為 正 鏈 ， 稱(chēng) 之 為 雙 義 鏈 (ambisense)。 不 分 節(jié) 段 可 稱(chēng) 為單 分 子 ， 分 兩 個(gè) 節(jié) 段 稱(chēng) 為 雙 分 子 ， 分 三 個(gè) 節(jié) 段 稱(chēng) 為 三 分 子 ， 分 多個(gè) 節(jié) 段 可 稱(chēng) 為 多 分 子 。 （ 一 ） 病 毒 的 蛋 白 質(zhì) 1、 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 ： 指 構(gòu) 成 一 個(gè) 形 態(tài) 成 熟 的 有 感 染 性 的 病毒 顆 粒 所 必 需 的 蛋 白 質(zhì) ， 包 括 衣 殼 蛋 白 、 囊 膜 蛋 白 和存

12、在 于 病 毒 顆 粒 中 的 酶 等 。 約 占 病 毒 總 量 的 70%， 少數(shù) 低 至 3040%。 （ 1） 衣 殼 蛋 白 ： 是 構(gòu) 成 病 毒 衣 殼 結(jié) 構(gòu) 的 蛋 白 質(zhì) ，由 一 條 或 多 條 多 肽 鏈 折 疊 形 成 的 蛋 白 質(zhì) 亞 基 是 構(gòu) 成 衣殼 蛋 白 的 最 小 單 位 。 一 些 簡(jiǎn) 單 的 病 毒 的 衣 殼 蛋 白 僅 由一 種 或 少 數(shù) 幾 種 蛋 白 質(zhì) 構(gòu) 成 ， 而 一 些 復(fù) 雜 病 毒 則 可 多達(dá) 20余 種 。 衣 殼 蛋 白 的 功 能 ： 構(gòu) 成 病 毒 的 衣 殼 ， 保 護(hù) 病 毒 的核 酸 ； 無(wú) 囊 膜 病 毒 的

13、 衣 殼 蛋 白 參 與 病 毒 的 吸 附 、 侵 入 、決 定 病 毒 的 宿 主 嗜 性 ； 病 毒 的 表 面 抗 原 。 （ 2） 囊 膜 蛋 白 或 稱(chēng) 刺 突 蛋 白 ： 是 由 囊 膜 糖 蛋 白 和基 質(zhì) 蛋 白 兩 類(lèi) 病 毒 蛋 白 質(zhì) 構(gòu) 成 ， 位 于 囊 膜 表 面 。 囊 膜 糖 蛋 白 ： 病 毒 的 主 要 表 面 抗 原 ； 囊 膜 糖 蛋 白多 為 病 毒 吸 附 蛋 白 它 們 與 細(xì) 胞 受 體 相 互 作 用 啟 動(dòng) 病毒 感 染 發(fā) 生 ， 有 些 病 毒 的 囊 膜 糖 蛋 白 還 介 導(dǎo) 病 毒 的 進(jìn)入 ； 可 能 具 有 凝 集 脊 椎 動(dòng)

14、 物 紅 細(xì) 胞 、 細(xì) 胞 融 合 以 及 酶等 活 性 。 基 質(zhì) 蛋 白 ： 構(gòu) 成 膜 脂 雙 層 與 核 衣 殼 之 間 的 亞 膜 結(jié)構(gòu) ， 具 有 支 撐 囊 膜 ， 維 持 病 毒 結(jié) 構(gòu) 的 作 用 ； 介 導(dǎo) 核 衣殼 與 囊 膜 糖 蛋 白 之 間 的 識(shí) 別 ， 在 病 毒 芽 出 成 熟 過(guò) 程 中發(fā) 揮 重 要 作 用 。 （ 3） 毒 粒 酶 ： 是 存 在 于 病 毒 殼 粒 內(nèi) 的 酶 ， 根 據(jù) 其功 能 大 致 可 分 為 兩 類(lèi) ： 一 類(lèi) 是 參 與 病 毒 進(jìn) 入 、 釋 放 等 過(guò) 程 的 酶 ， 如 T4噬菌 體 的 溶 菌 酶 、 流 感 病

15、毒 的 神 經(jīng) 氨 酸 酶 等 ； 一 類(lèi) 是 參 與 病 毒 的 大 分 子 合 成 的 酶 ， 如 反 轉(zhuǎn) 錄 病毒 、 嗜 肝 DNA病 毒 的 反 轉(zhuǎn) 錄 酶 ， 所 有 dsRNA病 毒 、 負(fù)鏈 RNA病 毒 以 及 dsRNA病 毒 的 病 毒 顆 粒 中 存 在 的 轉(zhuǎn) 錄酶 等 。 一 些 復(fù) 雜 的 病 毒 ， 如 在 細(xì) 胞 質(zhì) 內(nèi) 復(fù) 制 的 痘 病 毒還 具 有 許 多 參 與 RNA轉(zhuǎn) 錄 物 加 工 和 DNA復(fù) 制 的 酶 。 2、 非 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 ： 指 由 病 毒 基 因 組 編 碼 的 ， 在 病 毒 復(fù)制 過(guò) 程 中 產(chǎn) 生 并 具 有 一 定 功

16、能 ， 但 不 結(jié) 合 于 病 毒 顆 粒中 的 蛋 白 質(zhì) 。 病 毒 的 非 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 數(shù) 量 和 功 能 依 據(jù) 病 毒 的 種 類(lèi) 、病 毒 基 因 組 的 復(fù) 雜 程 度 和 病 毒 復(fù) 制 時(shí) 期 的 不 同 而 不 同 。許 多 非 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 具 有 酶 活 性 ， 參 與 和 調(diào) 控 病 毒 的 復(fù) 制(replication)與 轉(zhuǎn) 錄 (transcription)。 最 近 發(fā) 現(xiàn) ， 部 分非 結(jié) 構(gòu) 蛋 白 具 有 抗 凋 亡 、 抗 細(xì) 胞 因 子 活 性 及 干 擾 抗 原遞 呈 得 功 能 ， 如 口 蹄 疫 病 毒 的 3ABC蛋 白 已 經(jīng) 用

17、來(lái) 區(qū)分 野 毒 感 染 和 弱 毒 苗 免 疫 。 （ 三 ） 病 毒 的 脂 類(lèi) 病 毒 脂 類(lèi) 是 病 毒 在 成 熟 釋 放 過(guò) 程 中 從 宿 主 細(xì)胞 獲 得 的 ， 主 要 存 在 于 病 毒 的 囊 膜 。 脂 類(lèi) 約 占 其 結(jié) 構(gòu) 成 分 的20%-35%。 痘 病 毒 脂 類(lèi) 的 含 量 約 占 5%， 而 狂 犬 病 毒 脂 類(lèi) 的 含 量達(dá) 50%。（ 四 ） 病 毒 的 糖 類(lèi) 某 些 病 毒 含 有 少 量 的 糖 類(lèi) 。 糖 類(lèi) 主 要 是 以 寡糖 側(cè) 鏈 存 在 于 病 毒 糖 蛋 白 和 糖 脂 中 ， 或 以 粘 多 糖 形 式 存 在 。 除 了有 囊

18、 膜 病 毒 的 糖 蛋 白 突 起 外 ， 某 些 復(fù) 雜 病 毒 的 病 毒 顆 粒 還 含 有 內(nèi)部 糖 蛋 白 或 者 糖 基 化 的 衣 殼 蛋 白 。 糖 蛋 白 還 是 重 要 的 免 疫 原 ， 例如 抗 流 感 病 毒 血 凝 素 的 血 清 具 有 明 顯 的 病 毒 中 和 作 用 。（ 五 ） 其 他 組 成 在 一 些 動(dòng) 物 病 毒 、 植 物 病 毒 和 噬 菌 體 的 病 毒 顆粒 內(nèi) ， 存 在 一 些 如 丁 二 胺 、 亞 精 胺 、 精 胺 等 陽(yáng) 離 子 化 合 物 。 在 某些 植 物 病 毒 中 還 發(fā) 現(xiàn) 有 金 屬 陽(yáng) 離 子 存 在 。 這

19、些 含 量 極 微 的 有 機(jī) 陽(yáng)離 子 或 無(wú) 機(jī) 陽(yáng) 離 子 與 病 毒 核 酸 呈 無(wú) 規(guī) 則 的 結(jié) 合 ， 并 對(duì) 核 酸 的 構(gòu) 型產(chǎn) 生 一 定 的 影 響 。 它 們 的 結(jié) 合 量 僅 與 環(huán) 境 中 相 關(guān) 離 子 濃 度 有 關(guān) ，是 病 毒 裝 配 時(shí) 從 環(huán) 境 中 獲 得 的 不 恒 定 成 分 。 第 三 節(jié) 病 毒 的 主 要 類(lèi) 群 與 繁 殖 方 式 一 、 病 毒 的 主 要 類(lèi) 群 與 分 類(lèi) 系 統(tǒng) 國(guó) 際 病 毒 分 類(lèi) 委 員 會(huì) （ ICTV） 作 為 國(guó) 際 公 認(rèn) 的 病 毒 分 類(lèi) 與命 名 的 權(quán) 威 機(jī) 構(gòu) 。 國(guó) 際 病 毒 分 類(lèi)

20、系 統(tǒng) 采 用 目 （ order） 、 科(family)、 亞 科 (subfamily)、 屬 (genus)、 種 (species)、 分 類(lèi)階 元 。 ICTV不 負(fù) 責(zé) 病 毒 種 以 下 的 分 類(lèi) 和 命 名 ， 病 毒 種 以 下 的 血清 型 、 基 因 型 、 毒 力 株 、 變 異 株 和 分 離 株 的 名 稱(chēng) 由 公 認(rèn) 的 國(guó) 際專(zhuān) 家 小 組 確 定 。 根 據(jù) ICTV的 分 類(lèi) 報(bào) 告 ， 目 前 把 所 有 已 知 病 毒 分為 233個(gè) 屬 ， 1550個(gè) 種 ， 其 中 204個(gè) 屬 歸 于 64個(gè) 科 。 從 第 6次 分類(lèi) 報(bào) 告 開(kāi) 始 ， 把

21、 病 毒 分 為 3大 類(lèi) ： DNA病 毒 、 DNA反 轉(zhuǎn) 錄 與RNA反 轉(zhuǎn) 錄 病 毒 、 RNA病 毒 。 根 據(jù) 病 毒 進(jìn) 化 發(fā) 生 學(xué) 的 關(guān) 系 ， 第7次 分 類(lèi) 報(bào) 告 在 部 分 科 之 上 建 立 了 3個(gè) 目 ： 尾 病 毒 目 、 單 負(fù) 股 病毒 目 和 套 式 病 毒 目 。 在 同 一 亞 科 中 不 同 屬 的 分 類(lèi) 依 據(jù) 是 其 免 疫學(xué) 特 性 與 宿 主 持 異 性 。 病 毒 的 種 是 一 個(gè) 不 確 定 的 分 類(lèi) 單 位 。1990年 ICTV將 其 定 義 為 具 有 一 定 世 代 關(guān) 系 并 占 據(jù) 一 定 生 境（ niche）

22、 的 病 毒 群 。 也 就 是 在 具 有 科 和 屬 的 特 征 的 前 提 下 ， 把某 些 次 要 特 征 大 致 但 又 不 完 全 相 同 的 病 毒 歸 為 同 一 種 病 毒 。 病 毒 的 命 名 ： 采 用 英 文 或 英 文 化 拉 丁 文 ， 只用 單 名 ， 也 不 用 斜 體 書(shū) 寫(xiě) 。 但 是 目 、 科 、 亞 科 、屬 分 別 用 拉 丁 文 后 綴 “ -virales”、 “ -viridae”、“ -virinae”、 “ virus”。 例 如 ， 痘 病 毒 屬 于 痘病 毒 科 （ Poxviridae） ； 脊 椎 動(dòng) 物 痘 病 毒 亞 科（

23、Chorodopoxviridae） 則 包 含 了 各 種 脊 椎 動(dòng)物 痘 病 毒 。 二 、 細(xì) 菌 噬 菌 體 噬 菌 體 是 感 染 細(xì) 菌 、 放 線(xiàn) 菌 和 藍(lán) 細(xì) 菌 等 原核 微 生 物 的 病 毒 ， 分 布 廣 泛 。 根 據(jù) 其 核 酸 類(lèi) 型可 分 為 dsDNA病 毒 、 ssDNA病 毒 、 dsRNA病毒 和 ssRNA病 毒 ， 一 般 無(wú) 被 膜 ， 主 要 有 蝌 蚪 形 、微 球 形 和 絲 型 （ 圖 4-19） 。 噬 菌 體 的 發(fā) 生 在 工業(yè) 生 產(chǎn) 上 會(huì) 造 成 發(fā) 酵 液 污 染 ， 影 響 發(fā) 酵 產(chǎn) 量 和質(zhì) 量 ， 甚 至 引 起

24、倒 罐 ， 造 成 重 大 損 失 。 噬 菌 體在 分 子 生 物 學(xué) 研 究 中 也 有 著 廣 泛 的 應(yīng) 用 ， 如 大腸 桿 菌 的 噬 菌 體 作 為 基 因 工 程 的 載 體 ； 大 腸 桿菌 M13噬 菌 體 展 示 技 術(shù) 用 于 多 肽 或 蛋 白 質(zhì) 的 表達(dá) 并 展 示 于 噬 菌 體 表 面 ， 研 究 蛋 白 質(zhì) 相 互 作 用 。 圖 4-19： 細(xì) 菌 噬 菌 體 的 多 形 性 （ 源 于 Richard Robarts 對(duì) 加拿 大 薩 斯 卡 通 市 鹽 湖 噬 菌 體 研 究 的 照 片 。 ） （ 一 ） 烈 性 噬 菌 體 及 其 繁 殖 方 式

25、這 類(lèi) 噬 菌 體 侵 入 細(xì) 菌 細(xì) 胞 后 ， 會(huì) 通 過(guò) 裂 解作 用 摧 毀 細(xì) 胞 使 病 毒 粒 子 釋 放 。 這 類(lèi) 能 在 宿 主 細(xì)菌 細(xì) 胞 內(nèi) 增 殖 ， 產(chǎn) 生 大 量 子 噬 菌 體 ， 并 通 過(guò) 裂 解細(xì) 菌 細(xì) 胞 而 釋 放 出 來(lái) 的 噬 菌 體 ， 因 而 被 稱(chēng) 為 烈 性噬 菌 體 （ virulent phage） 。 T4噬 菌 體 是 一 個(gè) 典型 的 烈 性 噬 菌 體 。 病 毒 的 繁 殖 過(guò) 程 ：一 般 可 分 為 吸 附 、 侵 入 、 生 物 合 成 、 成 熟 裝 配 與 裂 解釋 放 五 步 。 烈 性 噬 菌 體 所 經(jīng) 歷

26、 的 繁 殖 過(guò) 程 ， 稱(chēng) 作 裂 解性 周 期 。 1、 吸 附2、 侵 入 3、 生 物 合 成 4、 成 熟 裝 配 5、 裂 解 釋 放 病 毒 一 步 生 長(zhǎng) 曲 線(xiàn) （ 二 ） 一 步 生 長(zhǎng) 曲 線(xiàn) （ 1） 潛 伏 期 ： 是 指 病 毒 侵 入 宿 主 細(xì) 胞 到 病 毒 粒 子釋 放 出 胞 外 前 的 一 段 時(shí) 間 。 潛 伏 前 期 又 稱(chēng) 隱 蔽 期 （ eclipse phase） ， 是 指 病毒 的 核 酸 侵 入 宿 主 細(xì) 胞 后 至 第 一 個(gè) 病 毒 粒 子 裝 配 前 的一 段 時(shí) 間 ， 此 時(shí) 宿 主 細(xì) 胞 內(nèi) 不 含 有 完 整 的 、 有

27、 侵 染 力的 成 熟 病 毒 粒 子 。 潛 伏 后 期 ， 病 毒 粒 子 裝 配 成 熟 ， 胞 內(nèi) 具 侵 染 性 的 成熟 病 毒 粒 子 數(shù) 目 逐 漸 增 ， 但 沒(méi) 有 釋 放 出 胞 外 。 寄 主 細(xì)胞 的 裂 解 標(biāo) 志 著 潛 伏 期 的 結(jié) 束 。 （ 2） 裂 解 期 ： 是 指 宿 主 細(xì) 胞 迅 速 裂 解 ， 溶 液 中 病毒 粒 子 急 劇 上 升 的 一 段 時(shí) 間 。 病 毒 沒(méi) 有 個(gè) 體 生 長(zhǎng) ， 其宿 主 細(xì) 胞 裂 解 也 是 突 發(fā) 的 。 （ 3） 平 臺(tái) 期 ： 是 指 感 染 病 毒 的 宿 主 細(xì) 胞 全 部 裂 解 ，溶 液 中 病

28、 毒 效 價(jià) 達(dá) 到 最 高 點(diǎn) 以 后 的 時(shí) 期 。 兩 個(gè) 特 征 性 數(shù) 據(jù) 潛 伏 期 ： 是 病 毒 顆 粒 吸 附 于 細(xì) 胞 到 受 染 細(xì) 胞 釋 放出 子 代 病 毒 顆 粒 所 需 的 最 短 時(shí) 間 ， 不 同 病 毒 的 潛 伏 期長(zhǎng) 短 不 同 ， 噬 菌 體 以 分 鐘 計(jì) ， 動(dòng) 物 病 毒 和 植 物 病 毒 以小 時(shí) 或 天 計(jì) 。 裂 解 量 ： 是 每 個(gè) 受 染 細(xì) 胞 所 產(chǎn) 生 的 子 代 病 毒 顆 粒的 平 均 數(shù) 目 ， 其 值 等 于 潛 伏 期 受 染 細(xì) 胞 的 數(shù) 目 除 穩(wěn) 定期 受 染 細(xì) 胞 所 釋 放 的 全 部 子 代 病

29、毒 數(shù) 目 ， 即 等 于 穩(wěn) 定期 病 毒 效 價(jià) 與 潛 伏 期 病 毒 效 價(jià) 之 比 。 通 過(guò) 一 步 生 長(zhǎng) 曲線(xiàn) 測(cè) 定 ， 噬 菌 體 的 裂 解 量 一 般 為 幾 十 到 上 百 個(gè) ， 植 物病 毒 和 動(dòng) 物 病 毒 可 達(dá) 數(shù) 百 乃 至 上 萬(wàn) 個(gè) 。 （ 三 ） 溫 和 噬 菌 體 與 溶 原 性 （ lysogeny） 某 些 噬 菌 體 侵 染 細(xì) 菌 后 ， 將 自 身 基 因 組 整合 到 細(xì) 菌 細(xì) 胞 染 色 體 上 ， 隨 寄 主 細(xì) 胞 分 裂 而 同步 復(fù) 制 ， 并 不 引 起 細(xì) 菌 裂 解 釋 放 噬 菌 體 ， 因 而被 稱(chēng) 作 溫 和

30、噬 菌 體 （ temperate phage） 。 這種 噬 菌 體 與 細(xì) 菌 共 存 的 特 性 稱(chēng) 為 溶 原 性（ lysogeny） ， 被 侵 染 的 細(xì) 胞 被 稱(chēng) 作 溶 原 性 細(xì)胞 或 溶 原 菌 （ lysogen） ， 整 合 到 細(xì) 菌 細(xì) 胞 染 色體 上 的 病 毒 被 稱(chēng) 作 前 病 毒 或 前 噬 菌 體（ prophage） 。 細(xì) 胞 反 復(fù) 分 裂 溶 原 途 徑 裂 解 途 徑 噬 菌 體 的 裂 解 和 溶 原 途 徑 誘 導(dǎo) 溶 原 性 特 點(diǎn) ： （ 1） 溶 原 性 轉(zhuǎn) 變 （ lysogenic conversion） ： 溫和 噬 菌 體

31、 在 菌 體 細(xì) 胞 內(nèi) 以 前 噬 菌 體 形 式 存 在 可 導(dǎo) 致 宿 主細(xì) 胞 的 表 型 改 變 ， 這 種 改 變 與 其 生 命 周 期 是 否 完 成 沒(méi) 有直 接 關(guān) 系 ， 這 種 改 變 稱(chēng) 為 溶 原 性 轉(zhuǎn) 變 。 （ 2） 免 疫 作 用 ： 前 噬 菌 體 基 因 還 導(dǎo) 致 溶 原 性 細(xì) 菌 對(duì)同 類(lèi) 型 噬 菌 體 的 侵 染 具 有 免 疫 作 用 ， 阻 止 攜 帶 與 溶 原 性菌 體 所 含 的 前 噬 菌 體 DNA相 同 的 噬 菌 體 的 吸 附 和 生 物 合 成 ，但 這 種 免 疫 作 用 不 能 阻 止 溶 原 菌 體 被 別 種 類(lèi)

32、型 的 溫 和 噬菌 體 或 烈 性 噬 菌 體 所 侵 染 。 前 噬 菌 體 基 因 的 表 達(dá) 可 以 產(chǎn)生 一 種 阻 遏 蛋 白 ， 抑 制 該 病 毒 自 身 在 菌 體 內(nèi) 的 復(fù) 制 作用 。 （ 3） 致 病 性 改 變 ： 某 些 溶 原 菌 體 還 因 所 含 的 前 噬菌 體 的 作 用 導(dǎo) 致 致 病 性 改 變 。 例 如 ， 白 喉 棒 狀 桿 菌（ Corynebecterium diphtheriae） 和 肉 毒 梭 狀 芽 孢桿 菌 （ Clostridium botulinum） ， 若 不 含 有 前 噬 菌 體的 話(huà) ， 是 不 會(huì) 引 起 人 類(lèi)

33、疾 病 的 ； 一 旦 被 相 應(yīng) 的 溫 和 噬菌 體 侵 染 ， 含 有 了 編 碼 毒 素 基 因 的 前 噬 菌 體 后 ， 就 從不 產(chǎn) 生 毒 素 的 菌 株 轉(zhuǎn) 變 為 產(chǎn) 毒 素 的 菌 株 ， 造 成 侵 染 組織 的 損 傷 ， 分 別 引 發(fā) 白 喉 和 肉 毒 中 毒 癥 狀 。 （ 4） 溶 原 性 可 以 是 可 逆 的 ： 前 噬 菌 體 可 以 自 發(fā) 地或 在 外 界 刺 激 誘 導(dǎo) 下 被 激 活 ， 裂 解 寄 主 細(xì) 胞 ， 進(jìn) 入 裂解 途 徑 。 前 噬 菌 體 離 開(kāi) 細(xì) 菌 基 因 組 進(jìn) 入 裂 解 途 徑 的 幾率 很 低 （ 約 1/100

34、00-1/100000） 。 三 、 脊 椎 動(dòng) 物 病 毒 各 種 脊 椎 動(dòng) 物 都 廣 泛 寄 生 著 相 應(yīng) 的 病 毒 ，但 研 究 較 多 的 是 那 些 與 人 類(lèi) 健 康 、 與 畜 禽 家 養(yǎng)脊 椎 動(dòng) 物 疾 病 相 關(guān) 的 那 些 病 毒 。 已 知 與 人 類(lèi) 健康 有 關(guān) 的 病 毒 超 過(guò) 300種 ， 與 其 它 脊 椎 動(dòng) 物 有關(guān) 的 病 毒 超 過(guò) 900種 。 人 類(lèi) 傳 染 病 約 有 70-80%是 由 病 毒 所 引 起 。 脊 椎 動(dòng) 物 病 毒 根 據(jù) 其 核 酸 類(lèi)型 可 分 為 dsDNA病 毒 、 ssDNA病 毒 、 dsRNA病 毒 和

35、 ssRNA病 毒 ； 有 的 衣 殼 外 含 囊 膜 ， 有 的不 含 囊 膜 ； 有 的 病 毒 囊 膜 外 還 含 有 刺 突 。 （ 一 ） 脊 椎 動(dòng) 物病 毒 繁 殖1.吸 附 :病 毒 通 過(guò) 刺 突 與 細(xì) 胞 受體 特 異 結(jié) 合 吸 附 到 寄 主 細(xì) 胞 上 2.侵 入 :病 毒 被 吞 噬 到 囊 泡 中 , 囊 膜 破 裂 , 病 毒 核 酸 被 釋 放 到細(xì) 胞 質(zhì) 。3.生 物 合 成 : 在 病 毒 基 因 控 制 下 , 細(xì) 胞合 成 新 病 毒 的 基 本 成 分 ， 核 酸 、 衣 殼粒 蛋 白 和 刺 突 蛋 白 。 4.成 熟 裝 配 :刺 突 蛋 白

36、整 合 到 形 成 病 毒 囊 膜的 細(xì) 胞 膜 中 ,核 酸 和 衣顆 粒 蛋 白 裝 配 成 核 衣殼 。5.釋 放 :有 囊 膜 病 毒 以 出 芽 方 式 離開(kāi) 細(xì) 胞 膜 ,攜 帶 著 含 刺 突 的 囊 膜 。成 熟 的 病 毒 粒 子 具 侵 染 性 。 病 毒 刺 突 與 寄 主 細(xì) 胞 上受 體 的 特 異 結(jié) 合 過(guò) 程 示意 圖 ： 1） 裸 露 病 毒 核 酸 直 接 穿 入2） 有 囊 膜 病 毒 以 膜 融 合 方 式 進(jìn) 入 3） 有 囊 膜 病 毒 以 吞 噬 作 用 進(jìn) 入 動(dòng) 物 病 毒 侵 入 方 式示 意 圖 ： 動(dòng) 物 病 毒 出 芽 釋 放 過(guò) 程

37、示 意 圖 ： （ 二 ） 脊 椎 動(dòng) 物 病 毒 的 續(xù) 存 性 動(dòng) 物 病 毒 的 續(xù) 存 性 （ persistence） 就 是 指 某 些 病 毒 通過(guò) 吸 附 、 侵 染 進(jìn) 入 動(dòng) 物 寄 主 細(xì) 胞 后 ， 并 不 進(jìn) 行 增 殖 殺 死 寄 主細(xì) 胞 ， 而 是 將 自 身 病 毒 DNA整 合 到 寄 主 細(xì) 胞 染 色 體 DNA分 子上 或 呈 類(lèi) 質(zhì) 粒 狀 態(tài) ， 長(zhǎng) 期 存 在 于 寄 主 細(xì) 胞 內(nèi) 。 以 整 合 形 式 存在 的 病 毒 核 酸 被 稱(chēng) 作 原 病 毒 。 續(xù) 存 性 特 點(diǎn) ：1） 續(xù) 存 性 感 染 的 動(dòng) 物 細(xì) 胞 功 能 維 持 正

38、 常 ， 甚 至 很 多 年 。2） 續(xù) 存 性 病 毒 感 染 中 ， 病 毒 在 重 新 活 化 前 沒(méi) 有 復(fù) 制 ， 處 于 續(xù) 存 狀態(tài) 。3） 被 整 合 的 原 病 毒 基 因 的 表 達(dá) 有 時(shí) 也 會(huì) 賦 予 寄 主 細(xì) 胞 新 的 特 點(diǎn) 。4） 原 病 毒 可 以 受 環(huán) 境 因 素 如 紫 外 線(xiàn) 誘 導(dǎo) 活 化 ， 從 整 合 的 染 色 體 上脫 離 下 來(lái) ， 病 毒 核 酸 重 新 復(fù) 制 、 成 熟 和 釋 放 。5） 某 些 皰 疹 病 毒 能 夠 間 歇 性 地 “ 開(kāi) ” 、 “ 關(guān) ” 病 毒 粒 子 的 增 殖 。皰 疹 病 毒 終 身 續(xù) 存 在

39、機(jī) 體 細(xì) 胞 內(nèi) ， 當(dāng) 機(jī) 體 受 冷 、 熱 、 壓 力 或 免 疫抑 制 等 因 素 的 刺 激 時(shí) ， 續(xù) 存 的 皰 疹 病 毒 被 活 化 ， 重 新 增 殖 導(dǎo) 致 細(xì)胞 裂 解 ， 引 起 疾 病 ， 然 后 又 恢 復(fù) 到 續(xù) 存 狀 態(tài) 。 皰 疹 病 毒 的 這 種 續(xù)存 性 又 被 稱(chēng) 作 “ 潛 伏 性 （ latency） ” 。6） 某 些 病 毒 可 引 起 “ 慢 性 病 毒 感 染 （ slow virus infections） ” 。麻 疹 病 毒 （ measles virus） 能 隱 藏 在 寄 主 腦 細(xì) 胞 中 許 多 年 ， 逐 漸引 起

40、退 行 性 損 傷 和 功 能 喪 失 ， 這 種 續(xù) 存 性 又 被 稱(chēng) 作 “ 慢 性 病 毒 感 染 ” 。 （ 三 ） 病 毒 與 腫 瘤 發(fā) 生 腫 瘤 （ tumor） 是 由 失 去 調(diào) 控 而 異 常 生 長(zhǎng) 和 繁 殖 的 新 生異 常 細(xì) 胞 或 瘤 形 成 的 組 織 團(tuán) 塊 。 如 果 腫 瘤 的 生 長(zhǎng) 維 持 在 特 定 的部 位 形 成 致 密 組 織 團(tuán) ， 而 不 通 過(guò) 循 環(huán) 系 統(tǒng) 轉(zhuǎn) 移 到 其 它 部 位 ， 被稱(chēng) 為 良 性 腫 瘤 ； 如 果 腫 瘤 細(xì) 胞 可 以 活 躍 的 擴(kuò) 散 或 轉(zhuǎn) 移 到 有 機(jī) 體其 它 部 位 乃 至 全 身 ，

41、 通 常 通 過(guò) 血 液 流 動(dòng) 并 形 成 次 級(jí) 腫 瘤 ， 被 稱(chēng)為 惡 性 腫 瘤 或 癌 。 人 類(lèi) 和 脊 椎 動(dòng) 物 腫 瘤 的 發(fā) 生 是 由 多 種 復(fù) 雜 的因 素 所 引 起 ， 例 如 物 理 、 化 學(xué) 和 生 物 因 素 。 有 好 幾 種 動(dòng) 物 病 毒 進(jìn) 入 宿 主 細(xì) 胞 后 進(jìn) 入 續(xù) 存 性 狀 態(tài) ， 可 永久 性 地 改 變 宿 主 遺 傳 物 質(zhì) ， 導(dǎo) 致 宿 主 腫 瘤 發(fā) 生 。 可 引 發(fā) 機(jī) 體 腫瘤 發(fā) 生 的 病 毒 被 稱(chēng) 作 腫 瘤 病 毒 （ oncoviruses） ， 迄 今 發(fā) 現(xiàn) 的 可引 起 細(xì) 胞 轉(zhuǎn) 化 和 腫 瘤

42、 發(fā) 生 的 病 毒 主 要 是 一 些 dsDNA和 一 些 逆 轉(zhuǎn)錄 病 毒 。 腫 瘤 病 毒 引 起 肌 體 腫 瘤 發(fā) 生 的 過(guò) 程 被 稱(chēng) 作 轉(zhuǎn) 化（ transformation） 。 據(jù) 估 計(jì) ， 約 15%的 人 類(lèi) 腫 瘤 由 病 毒 感 染 引 起 。 表 某 些 脊 椎 動(dòng) 物 病 毒 所 引 起 的 腫 瘤 腫 瘤 病 毒 腫 瘤 類(lèi) 型Epstein-Barr(EB)病 毒 Burkitt 淋 巴 瘤（ epstein-barr virus） 乙 型 肝 炎 病 毒 (hepatitis b virus) 肝 癌丙 型 肝 炎 病 毒 (hepatitis c

43、 virus) 肝 癌逆 轉(zhuǎn) 錄 病 毒 (retrovirus) 很 多 動(dòng) 物 白 血 病 和 淋 巴 瘤 ； 人 類(lèi) 胸 腺 淋 巴 瘤 （ htlv逆 轉(zhuǎn) 錄 病 毒 ）乳 頭 多 瘤 空 泡 病 毒 (papovavirus) 各 種 動(dòng) 物 腫 瘤 ； 人 類(lèi) 宮 頸 癌 （ 人 乳 頭 狀 瘤 病 毒 ）人 皰 疹 病 毒 8型 卡 波 西 氏 肉 瘤(human herpesvirus 8) 腫 瘤 病 毒 最 顯 著 的 特 征 ： 是 能 夠 象 溶 原 性 噬 菌 體 一 樣 把 病 毒 自 身 核 酸 整合 到 宿 主 細(xì) 胞 染 色 體 DNA上 。 轉(zhuǎn) 化 細(xì) 胞

44、生 長(zhǎng) 速 率 增加 ， 染 色 體 發(fā) 生 改 變 ， 細(xì) 胞 表 面 分 子 產(chǎn) 生 變 化 ， 能夠 無(wú) 限 制 分 裂 ， 喪 失 了 正 常 細(xì) 胞 的 生 長(zhǎng) 接 觸 抑 制 特性 。 腫 瘤 病 毒 引 起 細(xì) 胞 轉(zhuǎn) 化 的 機(jī) 制（ 1） 原 病 毒 整 合（ 2） 原 病 毒 所 含 的 與 轉(zhuǎn) 化 相 關(guān) 的 特 異 性 基 因 的 表 達(dá) 。 這 些 特 異 性 的 轉(zhuǎn) 化 相 關(guān) 基 因 被 稱(chēng) 作 病 毒 癌 基 因 （ viral oncogenes） ， 它 們 是 人 和 脊 椎 動(dòng) 物 正 常 的 原 癌 基 因 （ proto-oncogenes） 的 同

45、 源 基 因 ， 是 正 常 細(xì) 胞 原 癌 基 因 的 突 變 形 式 。正 常 宿 主 細(xì) 胞 中 的 原 癌 基 因 被 認(rèn) 為 是 重 要 的 調(diào) 控 基 因 。 這 些 基因 編 碼 激 活 基 因 轉(zhuǎn) 錄 的 蛋 白 ， 對(duì) 于 正 確 調(diào) 控 細(xì) 胞 生 長(zhǎng) 和 繁 殖 至關(guān) 重 要 。 原 癌 基 因 的 突 變 編 碼 突 變 蛋 白 ， 而 導(dǎo) 致 細(xì) 胞 非 正 常 生長(zhǎng) 。 存 在 許 多 原 癌 基 因 ， 某 些 人 類(lèi) 癌 癥 ， 諸 如 結(jié) 腸 癌 ， 需 要 幾個(gè) 原 癌 基 因 的 同 時(shí) 突 變 而 致 癌 。 病 毒 也 能 導(dǎo) 致 細(xì) 胞 不 正 常

46、生 長(zhǎng) ，腫 瘤 病 毒 改 變 原 癌 基 因 的 活 性 或 異 常 表 達(dá) 而 導(dǎo) 致 細(xì) 胞 轉(zhuǎn) 化 和 腫瘤 發(fā) 生 。 （ 四 ） 新 顯 病 毒 “ 新 顯 病 毒 ” （ emerging virus)， “ emerge”的 英 文 原 意是 “ 出 現(xiàn) ” 的 意 思 ， 新 顯 病 毒 是 指 那 些 以 往 局 部 低 水 平 感 染 的 病 毒或 具 有 種 間 屏 障 的 病 毒 ， 將 其 寄 主 范 圍 擴(kuò) 大 到 了 別 的 物 種 ， 引 起 了大 范 圍 的 人 類(lèi) 傳 染 性 疾 病 。 如 埃 博 拉 病 毒 、 拉 沙 病 毒 、 艾 滋 病 毒 等 。 最 近 出 現(xiàn) 的 SARS病 毒 、 禽 流 感 病 毒 等 就 屬 于 這 一 類(lèi) 。 它 們 引 發(fā) 的 傳 染 病 對(duì) 人 類(lèi) 的 健康 與 生 命 帶 來(lái) 嚴(yán) 重 威 脅 ， 必 須 引 起 我 們 高 度 重 視 。 新 顯 病 毒 產(chǎn) 生 的 原 因 ：1） 與 人 類(lèi) 對(duì) 環(huán) 境 的 破 壞 有 關(guān) 。2） 與 現(xiàn) 代 交 通 、 旅 游 發(fā) 展 和 人 類(lèi) 大 規(guī) 模 地 遷 居 有 關(guān) 。3） 病 毒 基 因 的 突 變 ， 改 變 了 宿 主 范 圍 或 致 病 力 。4） 與 人 和 動(dòng) 物 的 密 切 接 觸 有 關(guān)