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1、 2019 高三生物專項(xiàng)練習(xí)綱要 -- 專項(xiàng) 10 微生物與發(fā)酵工程 ( 含生 物固氮 ) 【一】 知 精要點(diǎn) 1、微生物主要指哪些生物 群 (1) 微生物包括三大界和病毒五界 ： ( 略 ) (2) 生物的代 型多 同化 型： 自養(yǎng)型：如硝化 菌、 藻。 異養(yǎng)型：如大 桿菌、乳酸菌、放 菌、真菌、草履蟲??異化 型： 需氧型：如硝化 菌、草履蟲?? 氧型：如大 桿菌、乳酸菌?? 酵母菌屬于哪種代 型 ? 共生固氮菌、自生固氮菌、固氮 藻，分 屬于哪種代 型 ? (3) 微生物的生

2、殖 型多 無性生殖： 分裂生殖：如 菌。出芽生殖：如酵母。 子生殖：如真菌、放 菌。斷裂生裂：如 狀 藻。 有性生殖： 配子生殖：如衣藻。 接合生殖：如草履蟲。 噬菌體是怎 增殖的 ?( 復(fù)制 ) 2、 菌、放 菌和病毒的 構(gòu)與繁殖特征 (1) 菌 形 構(gòu)：球形、桿形、螺旋形。 胞壁——與植物的 胞壁成分不同。 胞膜——生物膜 構(gòu)。 胞 ——有核糖體、 粒及 藏 粒等。 核區(qū) 一個(gè)大型 狀 DNA，控制主要性狀 小型 狀 DNA，控制抗 性、固氮等性狀。 ( 有侵染性 ) 特殊 構(gòu)：

3、膜、鞭毛、芽 。 繁殖：二分裂方式增殖。 ( 生 →核區(qū) DNA復(fù)制→形成隔膜 ) * 菌落：在固體培養(yǎng)基上從 個(gè)菌體開始，分裂增殖形成的 胞群。 (2) 放 菌 形 構(gòu)：原核 胞的分枝狀菌 體。 繁殖方式：產(chǎn)生孢子。 生產(chǎn)抗生素的主要來源 (3) 病毒 結(jié)構(gòu)： 復(fù)習(xí)“噬菌體” ： *[ 類病毒與朊病毒簡(jiǎn)介 ] 復(fù)習(xí)噬菌體的增殖：吸附→侵入→復(fù)制、合成→組裝→釋放。

4、 3、微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) * 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)——維持生物體生命所必需的外源物質(zhì)。碳源——提供 C元素的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 * 營(yíng)養(yǎng)——生物攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過程。微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分五大類： 水、無機(jī)鹽、碳源、氮源、生長(zhǎng)因子。 自養(yǎng)型——利用無機(jī) C 源( 化能自養(yǎng)，光能自養(yǎng) ) 。異養(yǎng)型——必需有機(jī) C 源( 也是能源 ) 。 氮源——提供 N元素的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。 ＋ － 、尿素等。 * 常用 N 源—— NH4 、NO3 含 C、H、 O、 N的有機(jī)物，是碳源也是氮源；硝化細(xì)菌以 NH3

5、或 NO2－ 為氮源，也是能源； 固氮微生物能以 N2 為氮源 生長(zhǎng)因子——微生物生長(zhǎng)所必需、 自身缺乏合成能力的微量小分子有機(jī)物 ( 某些氨基酸、維生素、含氮堿基等 ) 。常用動(dòng)植物組織提取液、酵母膏、蛋白胨等提供。 4、微生物培養(yǎng)基及其配制原那么 (1) 培養(yǎng)基——培養(yǎng)微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 分類依據(jù) 類型 主要用途 固體 分離、計(jì)數(shù) 物理性質(zhì) 半固體 觀察運(yùn)動(dòng)、鑒定菌種 液體 發(fā)酵生產(chǎn) 合成 ( 成分 ) 分類、鑒定菌種 化學(xué)性質(zhì) 天然 發(fā)酵生產(chǎn) 半合成 發(fā)酵生產(chǎn) 特殊需

6、要 選擇 ( 利用特殊成分 ) 抑制雜菌、促進(jìn)所需菌生長(zhǎng) 鑒別 ( 利用特殊指示劑 ) 鑒別某些微生物 * 瓊脂的作用和比例如何 ? * 加青霉素——抑制細(xì)菌、放線菌，培養(yǎng)真菌。 * 高濃度 NaCl——抑制多種菌，培養(yǎng)金黃色葡萄球菌。 * 伊紅－美藍(lán)培養(yǎng)基——鑒定大腸桿菌( 菌落深紫色金屬光澤 ) (2) 配制培養(yǎng)基要考慮 3 個(gè)原那么： 目的明確、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)協(xié)調(diào)、 pH 值適宜。 * 營(yíng)養(yǎng)問題： 高濃度蔗糖能抑制微生物生長(zhǎng)。 C／ N比影響代謝：細(xì)菌 C／ N=4 時(shí)生長(zhǎng)較快，真菌 C／ N=

7、10 時(shí)生長(zhǎng)較快。谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)， C／ N=4時(shí)繁殖快、產(chǎn)物少； C／ N=3時(shí)繁殖慢、產(chǎn)物多。 *pH 值問題： 細(xì)菌適宜 pH≈ 6.5 ～ 7.5 。 放線菌 pH≈ 7.5 ～ 8.5 。 霉菌、酵母 pH≈ 4.5 ～ 6.0 。 5、微生物代謝的主要特征 (1) 代謝速率高 主要原因是：相對(duì)表面積很大 ( 表面積／體積 ) ，物質(zhì)交換速率很高。 (2) 次級(jí)代謝產(chǎn)物復(fù)雜 初級(jí)代謝產(chǎn)物 生長(zhǎng)繁殖所必需 ( 原生質(zhì)必要組成物質(zhì) ) 各種菌共同的產(chǎn)物，化學(xué)結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單 如：氨基酸、核苷酸、多糖、脂類、維生素等 

8、 次級(jí)代謝產(chǎn)物 非生長(zhǎng)繁殖所必需 ( 常影響環(huán)境中其他生物 每種菌獨(dú)特的產(chǎn)物，化學(xué)結(jié)構(gòu)較復(fù)雜 如：抗生素、色素、毒素、“激素”等  ) (3) 兩類基本調(diào)節(jié)方式 ——酶合成的調(diào)節(jié)、酶活性的調(diào)節(jié)。 酶合成的調(diào)節(jié) ( 基因水平的調(diào)節(jié) ) ： 例：大腸桿菌利用碳源的調(diào)節(jié) ( 實(shí)驗(yàn) ) 。 碳源 菌體代謝 結(jié)論 葡萄糖 ( ＋) 乳糖 ( －) 分解葡萄糖 分解葡萄糖的酶是“組成酶”，分解乳糖的酶 葡萄糖 ( ＋) 乳糖 ( ＋) 只分解葡萄糖 是“誘導(dǎo)酶” (

9、 乳糖是誘導(dǎo)物 ) 葡萄糖 ( －) 乳糖 ( ＋) 分解乳糖 組成酶：只受基因控制表達(dá)合成，總存在。 誘導(dǎo)酶：誘導(dǎo)物誘導(dǎo)基因表達(dá)合成。 意義：保證不合成多余的酶，避免浪費(fèi)。 酶活性的調(diào)節(jié) ( 酶水平的調(diào)節(jié) ) ： 例：谷氨酸桿菌合成谷氨酸的調(diào)節(jié)： 意義：調(diào)節(jié)精細(xì)快捷，不積累多余產(chǎn)物。 6、人工控制微生物代謝的主要措施是什么 ( 兩個(gè)方面：改變遺傳特性，控制環(huán)境條件 )

10、 例：①大量生產(chǎn)青霉素的青霉菌。 ②大量生產(chǎn)賴氨酸的黃色短桿菌 ( 見教材 ) 。 ③大量生產(chǎn)谷氨酸的棒狀桿菌 ( 見教材圖 ) 。 (* 為什么能治療肢端肥大癥 ?) (2) 控制環(huán)境條件 影響微生物代謝的環(huán)境因素有哪些? 避免雜菌 控制溫度 連續(xù)培養(yǎng) 控制通氣 攪拌培養(yǎng)液 消毒滅菌防 多數(shù)適宜溫度范 保證營(yíng)養(yǎng)、去除廢 保證溶氧量要求 保證菌體與培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充 止不利競(jìng)爭(zhēng) 圍 25～37

11、℃ 物，調(diào)整 pH ( 需氧厭氧？ ) 分接觸，有利于物質(zhì)交換 以上考慮如何促進(jìn)發(fā)酵生產(chǎn)。 * 食品保存——考慮如何抑制微生物生長(zhǎng)。 方法 原理 巴氏消毒 (60 ℃， 30min) 高溫消毒 罐藏法 ( 高溫高壓、封罐 ) 高溫滅菌、缺氧抑菌、防止染雜菌 冷藏法 (0 ～ 10℃保存；－ 18℃速凍 ) 低溫抑菌 干燥法 ( 風(fēng)干；速凍—低壓脫水 ) 脫水抑菌 高糖、高鹽浸漬 脫水高滲抑菌 加防腐劑 ( 衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)下 ) 藥物抑菌 7、微生物生長(zhǎng)的一般規(guī)律是什么 (1) 微生物生長(zhǎng)的特點(diǎn)：

12、 * 復(fù)習(xí)： ①種群數(shù)量變化包括哪些方面 ?( 增長(zhǎng)、波動(dòng)、穩(wěn)定、下降 ) ②種群 J 型增長(zhǎng)特點(diǎn)是什么 ? λ >l ，且穩(wěn)定；條件理想，資源不因種群個(gè)體數(shù)量增加而減少。 λ =Nt ＋ 1／ Nt (t 為周限時(shí)間， λ 為周期增長(zhǎng)率 ) Nt =N0 λ t ，lgN t =lgN 0+t(lg λ ) λ >1，種群增長(zhǎng)； λ =l ，種群穩(wěn)定； 0<λ

13、 (2) 隨時(shí)間出現(xiàn) 4 個(gè)有序階段： [ 思考： λ =f(t) 的曲線特點(diǎn)如何 ?] 4 個(gè)階段的特點(diǎn)： 階段 特點(diǎn) 應(yīng)用 ① 逐漸適應(yīng)，個(gè)體生長(zhǎng)快，繁殖率、死亡率≈0 發(fā)酵生產(chǎn)，盡快渡過 ② 代謝旺盛，性狀穩(wěn)定，繁殖迅速，等比增長(zhǎng) 保留菌種，接種，科研材料 ③ 死亡率≈出生率、 活菌數(shù)達(dá)峰值， 次級(jí)產(chǎn)物大量積累， 芽孢出現(xiàn) 發(fā)酵生產(chǎn)盡量延長(zhǎng)，收集產(chǎn)品 ④ 死亡率＞出生率，細(xì)胞出現(xiàn)畸形、解體 可收集發(fā)酵產(chǎn)品，不再保留菌種 8、發(fā)酵和發(fā)酵工程 (1) 發(fā)酵：通過

14、培養(yǎng)微生物生產(chǎn)各種微生物代謝產(chǎn)物的過程。 * 以下“發(fā)酵方式”各指什么特征 ? 固體發(fā)酵、液體發(fā)酵；厭氧發(fā)酵、需氧發(fā)酵；抗生素發(fā)酵、氨基酸發(fā)酵、維生素發(fā)酵等。 (2) 發(fā)酵工程：采用現(xiàn)代工程技術(shù)手段，利用微生物發(fā)酵原理生產(chǎn)產(chǎn)品，或是直接將微生物用于工業(yè)生產(chǎn)的新技術(shù)。 ( 見教材 ) ①發(fā)酵工程的技術(shù)手段 ( 內(nèi)容 ) ： * 菌種的選育和擴(kuò)大培養(yǎng)。 思考：誘變技術(shù)、基因工程、細(xì)胞工程是如何發(fā)揮作用的 ? * 培養(yǎng)基的配置和滅菌處理。 思考：微生物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、 培養(yǎng)基的配置原那么是什么 ?為什么要滅菌 ?用什么方法使培養(yǎng)基滅菌 ? *

15、接種、發(fā)酵和產(chǎn)品分離提純。 思考：接種與菌種擴(kuò)大培養(yǎng)有什么關(guān)系 ?什么生長(zhǎng)狀態(tài)對(duì)接種有利 ?怎樣控制發(fā)酵條件 ? 可能用什么方法將產(chǎn)品分離提純 ? ②發(fā)酵工程的應(yīng)用： 思考：發(fā)酵工程的突出特征是什么 ?什么是抗生素、維生素、激素、生長(zhǎng)因子、生長(zhǎng)激 素釋放抑制因子、疫苗、單克隆抗體、干擾素、白細(xì)胞介素、抗血友病因子 ? 什么是食品添加劑、單細(xì)胞蛋白、真菌蛋白 ? 【二】疑點(diǎn)、難點(diǎn)思維辨析 1、代表生物及其重要特征 生物類型 名稱 代謝類型 重要特征 病毒 噬菌體 寄生 DNA病毒，在細(xì)菌體內(nèi)寄生，

16、只含 DNA和蛋白質(zhì) 煙草花葉病毒 寄生 RNA病毒，一種植物病毒，有 RNA的復(fù)制 原核生物 ( 細(xì)胞壁主要成分為肽聚糖，有核糖體，無其他的細(xì)胞器，無染色體 ) 細(xì)菌 乳酸菌 異養(yǎng)厭氧 單細(xì)胞細(xì) 菌，無氧呼吸時(shí)產(chǎn)生乳酸，用于制酸奶、泡菜 ( 分解者 ) 產(chǎn)甲烷桿菌 無氧呼吸產(chǎn)生甲烷，是沼氣的主要成分 ( 分解者 ) 破傷風(fēng)桿菌 單細(xì)胞，在狹窄的傷口中繁殖使人患破傷風(fēng) ( 消費(fèi)者 ) 肺炎雙球菌 有無毒的 R 型和有毒的 S 型。格里菲思、艾弗里

17、等利用該菌完成了轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)， 從而證明了 DNA是肺炎雙球菌的轉(zhuǎn)化因子，成為 DNA是遺傳物質(zhì)的最有力證據(jù) ( 消費(fèi)者 ) 反硝化細(xì)菌 反硝化作用：在缺少氧氣時(shí)，將硝酸鹽還原成氮?dú)? ( 分解者 ) 大腸桿菌 異養(yǎng)( 兼性) 厭氧 在人大腸中共生，能合成維生素 B、K，在伊紅 - 美藍(lán)培養(yǎng)基中顯深紫色并帶 有金屬光澤 ( 消費(fèi)者 ) 金黃色葡萄球菌 異養(yǎng)需氧 與其他菌不同的是能在高濃度的食鹽培養(yǎng)基中生長(zhǎng) ( 分解者 ) 根瘤菌 與豆科植物 ( 供有機(jī)物 ) 共生固氮

18、，在根部形成根瘤 ( 消費(fèi)者 ) 固氮圓褐菌 自生固氮菌 ( 分解者 ) ，在土壤中腐生，可獨(dú)立固氮 谷氨酸棒狀桿菌 / 黃色短桿菌 能產(chǎn)生谷氨酸 ( 味精的主要成分 ) ，發(fā)酵工程中合成味精的主要菌種；黃色短 桿菌還常用于生產(chǎn)賴氨酸 ( 分解者 ) 紅螺菌 兼性營(yíng)養(yǎng) 有細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素呈紅色，無葉綠體，無有機(jī)物時(shí)可利用硫化氫等作 供氫體和還原劑，進(jìn)行光合作用，但不產(chǎn)生氧氣 ( 兼性營(yíng)養(yǎng)型 ) 紅色硫細(xì)菌 光能自養(yǎng)厭氧 在光照下利用 CO作碳源，

19、以 HS 或其他硫化物為供氫源和電子供體進(jìn)行光合 2 2 作用，不釋放氧氣，積累硫 ( 生產(chǎn)者 ) 硫細(xì)菌 化能自養(yǎng)需氧 氧化硫化氫積累并釋放能量，合成有機(jī)物 鐵細(xì)菌 氧化硫酸亞鐵釋放能量，合成有機(jī)物 硝化細(xì)菌 硝化作用：以氨作氮源和能源，將其氧化成亞硝酸和硝酸；化能合成作用：利 用硝化作用中釋放的能量，把 CO2合成為有機(jī)物 放線菌 異常需氧 本身為一大類生物，單細(xì)胞，菌絲放射狀

20、 ( 分解者 ) 藻類 藍(lán)藻 光能自養(yǎng)需氧 最低等的藻類， 是最早進(jìn)行光合作用的生物， 放出氧氣， 有的藍(lán)藻能固氮 ( 生 產(chǎn)者 ) 真核生物 真菌 酵母菌 異養(yǎng)兼性厭氧 單細(xì)胞真菌， 無 O2 時(shí)產(chǎn)生酒精和 CO2，有 O2 時(shí)產(chǎn)生水和 CO2( 分解 者) 青霉菌 異養(yǎng)需氧 多細(xì)胞，能分泌青霉素 ( 能抑制細(xì)菌的生長(zhǎng) )( 分解者 ) 蘑菇 多細(xì)胞大型真菌，腐生 ( 分解者 ) 藻類 衣藻 光能自養(yǎng)需氧 ( 生產(chǎn)者 ) 單細(xì)胞綠藻

21、 水綿 由筒狀細(xì)胞連成的多細(xì)胞綠藻，具螺旋狀帶形葉綠體 被子 植物 金魚藻 多年生沉水草本植物，莖細(xì)長(zhǎng)，葉分枝 黑藻 單子葉沉水植物，葉扁平，薄，含葉綠體 2、幾個(gè)疑難問題闡釋 (1) 誘導(dǎo)酶的合成有了相關(guān)基因和誘導(dǎo)物就可以嗎 ? 高三生物選修課本 ( 人教版 ) 介紹“當(dāng)只有葡萄糖存在或有葡萄糖和乳糖同時(shí)存在時(shí)， 大 腸桿菌只利用葡萄糖而不利用乳糖” 。通過大腸桿菌對(duì)葡萄糖的優(yōu)先利用可以知道，催化分 解葡萄糖的葡萄糖氧化酶為組成酶

22、， 而催化乳糖水解的半乳糖苷酶等為誘導(dǎo)酶。 誘導(dǎo)酶基因 和誘導(dǎo)物的存在是誘導(dǎo)酶合成的條件。 誘導(dǎo)半乳糖苷酶合成的誘導(dǎo)物為乳糖。 很多學(xué)生不理 解在滿足條件的情況下， 即有誘導(dǎo)酶基因和誘導(dǎo)物存在， 如果有葡萄糖存在為什么就不能合 成半乳糖苷酶。其實(shí)這種現(xiàn)象叫葡萄糖效應(yīng)或兩次生長(zhǎng)曲線。簡(jiǎn)單地說， ATP在一種叫腺環(huán) 化酶的作用下可形成 cAMP(環(huán)腺苷酸 ) ，cAMP在磷酸二酯酶的作用下可形成 AMP。研究發(fā)現(xiàn)， 在 cAMP存在的條件下， mRNA聚合酶才可以結(jié)合到 mRNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)合成半乳糖苷酶。當(dāng)有葡萄糖存在時(shí)，其代謝產(chǎn)物對(duì)腺環(huán)化酶有抑制作用，而

23、對(duì)磷酸二酯酶卻具有激活作用。 所以，葡萄糖的存在會(huì)造成cAMP的缺乏，從而使半乳糖苷酶的合成受到阻遏。 從以上例子可以看出， 誘導(dǎo)酶的合成是受到多種因素影響的： 有遺傳因素的影響， 有誘導(dǎo)物的影響，有阻抑物的影響，等等。也正由于其復(fù)雜性，決定了其精確性，確保了微生物 在保證代謝需要的前提下，避免物質(zhì)和能量的浪費(fèi)，增強(qiáng)了對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。 (2) 高壓蒸汽滅菌開始前，為什么要將鍋內(nèi)的冷空氣排盡? 在高壓蒸汽滅菌以前，如果高壓蒸汽滅菌鍋內(nèi)的冷空氣沒有排盡，當(dāng)壓力上升到 98kPa 時(shí)，鍋內(nèi)的溫度就不會(huì)上升到相應(yīng)高度， 導(dǎo)致滅菌不徹底。 因?yàn)槿绻邏哄亙?nèi)的空氣沒有排盡，

24、當(dāng)氣壓表的讀數(shù)上升到 98kPa 時(shí)，因?yàn)槲磁懦龅目諝庹加幸欢ǖ姆謮海?所以飽和蒸汽壓 達(dá)不到 98kPa，因而溫度上升不到相應(yīng)的滅菌溫度，導(dǎo)致滅菌不徹底。 (3) 用酒精棉球消毒為什么用 75％的酒精而不用 95％的酒精 ? 在“細(xì)菌培養(yǎng)的基本技術(shù)”實(shí)踐中，在接種前要求用肥皂將雙手洗凈、擦干，再用體積 分?jǐn)?shù)為 75％的酒精棉球擦雙手。此步驟的目的是對(duì)手部皮膚進(jìn)行消毒。有學(xué)生提出這樣的 問題：為什么不用 95％的酒精或更高濃度的酒精進(jìn)行消毒，那樣消毒效果是不是會(huì)更好一 些呢 ?就一般的表面消毒劑來講，濃度越高消毒效果越好，但酒精是一種比較特殊的表

25、面消 毒劑，它的滅菌機(jī)理是：使蛋白質(zhì)發(fā)生變性，損傷細(xì)胞膜，溶解脂類，使細(xì)胞脫水死亡。如 果濃度過高會(huì)使細(xì)胞表面的蛋白質(zhì) “迅速” 發(fā)生變性而凝聚， 從而形成一層保護(hù)層影響酒精 滲入細(xì)胞內(nèi)，直接影響消毒的效果。實(shí)驗(yàn)研究得出結(jié)論： 75％的酒精的滅菌效果最好。 (4) 根瘤菌代謝需氧與固氮厭氧矛盾嗎 ? 根瘤菌代謝需氧與其固氮厭氧并不矛盾，  需氧是為根瘤菌一切新陳代謝提供能量，  而厭 氧是保護(hù)固氮過程中根瘤菌固氮酶的催化活性， 在根瘤菌漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程中， 很好地解決了其既需要氧又須防止氧對(duì)固氮酶損傷的矛盾。 3、

26、幾種細(xì)菌體內(nèi)的化學(xué)反應(yīng) 根瘤菌的固氮： 根瘤菌從空氣中吸收氮?dú)猓?利用其細(xì)胞內(nèi)的固氮酶輕易地切斷束縛氮分子的化學(xué)鍵， 把氮分子轉(zhuǎn)化為能被植物吸收的氮，使豆科植物枝繁葉茂，欣欣向榮?；瘜W(xué)反應(yīng)過程如下： N2+6H+6e+nATP→ 2NH3+nADP+nPi 乳酸菌： 乳酸菌經(jīng)乳酸發(fā)酵的方式將糖類分解為乳酸。 其過程是先將葡萄糖分解成丙酮酸， 最后丙酮酸接受氫還原成乳酸。總的反應(yīng)是： C6H12O6+2ADP+2Pi→ 2CH3CHOHCOOH+2ATP 乳酸菌生成的乳酸使環(huán)境變成酸性， 從而有效地抑制了其他腐敗性細(xì)菌的生長(zhǎng)。 同時(shí)乳酸菌在代謝過程中還產(chǎn)生許多有益的代謝產(chǎn)物，如氨基酸、核苷酸等。 光合細(xì)菌： 這類細(xì)菌不以水為供氧體， 而是利用硫化氫、 硫化硫酸鹽、 分子氫或簡(jiǎn)單的有機(jī)物作為還原劑，把 CO2 還原為有機(jī)物。如綠硫細(xì)菌有關(guān)反應(yīng)式為： 6CO2+12HS→ C6H12O6+6H2O+12S 甲烷細(xì)菌： 在厭氧條件下， 多種菌聯(lián)合作用， 能將纖維素發(fā)酵生成乙酸， 甲烷細(xì)菌再將乙酸形成甲烷，這是甲烷形成的主要途徑： 由乙酸的甲基形成甲烷： 14 CH3COOH→ 14CH4+CO2 由乙酸轉(zhuǎn)化為 CO2和 H2 形成甲烷： 14CH3COOH→ 14CO2+H2 →14CH4+H2O