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1、 本 章 主 要 內(nèi) 容4 生 物 氧 化 概 述4 ATP4 氧 化 磷 酸 化4 其 他 生 物 氧 化 系 統(tǒng) 1 生 物 氧 化 ( Biological oxidation) 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 在 動 物 機(jī) 體 內(nèi) 氧 化 ， 生 成 二 氧 化 碳 和 水 ，并 有 能 量 釋 放 。 這 個 過 程 在 細(xì) 胞 中 進(jìn) 行 ， 宏 觀 上 表 現(xiàn)為 呼 吸 作 用 ， 因 此 也 將 生 物 氧 化 稱 為 組 織 氧 化 或 細(xì) 胞氧 化 、 組 織 呼 吸 或 細(xì) 胞 呼 吸 。 不 同 于 有 機(jī) 物 質(zhì) 在 體 外 的 劇 烈 燃 燒 ， 伴 隨 著 大 量熱 能 的 釋

2、 放 ， 生 物 氧 化 在 溫 和 的 條 件 下 進(jìn) 行 ， 能 量 緩慢 的 釋 放 。 動 物 機(jī) 體 能 量 的 產(chǎn) 生 與 轉(zhuǎn) 移 與 利 用 營 養(yǎng) 物 質(zhì) 經(jīng) 過 生 物 氧 化 生 成 二 氧 化 碳 和 水 ， 在 此 過 程 中釋 放 能 量 。 其 中 一 部 分 以 熱 的 形 式 釋 放 ， 另 一 部 分 被 “ 截 獲 ”并 儲 存 到 ATP分 子 中 （ 使 ADP+Pi ATP, 即 磷 酸 化 ） ， 可以 作 為 有 用 功 在 各 種 生 理 活 動 ， 如 肌 肉 收 縮 （ 機(jī) 械 能 ） 、 神經(jīng) 傳 導(dǎo) （ 電 能 ） 、 生 物 合 成 （

3、 化 學(xué) 能 ） 、 分 泌 吸 收 （ 滲 透 能 ）中 利 用 。 因 此 ， ATP（ 三 磷 酸 腺 苷 ） 被 稱 為 機(jī) 體 中 通 用 的 能 量貨 幣 。 線 粒 體 細(xì) 胞 的 動 力 站生 物 氧 化 過 程 主 要 在 線 粒 體 的 內(nèi) 膜 上 進(jìn) 行 ， 內(nèi) 膜 上 分 布 著 許 多 的 酶 和 電 子 傳 遞 體 ， 構(gòu) 成 兩 條 呼 吸 鏈 。 內(nèi) 膜 上 結(jié) 合 的顆 粒 （ 內(nèi) 膜 粒 子 ， 或 稱 基 粒 、 三 分 體 等 ） 具 有 ATP合 酶 的活 性 ， 稱 FoF1ATPase 。 2 ATP （ 三 磷 酸 腺 苷 ） 2.1 ATP的

4、分 子 結(jié) 構(gòu) 和 高 能 磷 酸 鍵 ATP等 的 分 子 中 的 焦磷 酸 鍵 在 水 解 時 或 在轉(zhuǎn) 移 時 ， 可 釋 放 很 高的 能 量 ， 大 于 30.56kJ/moL， 稱 高能 磷 酸 鍵 。2HHO C CN-O HOH HHHOCH2 OO-OO OP- -P OOO PO N CHHC CN NN ATP AMPADP 表 9 3 各 種 磷 酸 化 合 物 的 水 解 自 由 能 磷 酸 化 合 物 水 解 自 由 能 G（ kJ/moL）磷 酸 烯 醇 式 丙 酮 酸 （ PEP） -61.69氨 基 甲 酰 磷 酸 -50.50乙 酰 基 磷 酸 -43.12

5、磷 酸 肌 酸 （ CP） -43.12焦 磷 酸 （ PPi） -33.49ATP（ ADP + Pi） -30.56葡 萄 糖 -1-磷 酸 （ G-1-P） -20.93葡 萄 糖 -6-磷 酸 （ G-6-P） -13.82 -磷 酸 甘 油 -9.21高 能 磷 酸 化 合 物 有 轉(zhuǎn) 移 其 磷 酰 基 的 傾 向 ，形 成 較 低 能 量 的 磷 酸 脂 。 ATP是 磷 酰 基 的 傳 遞 體 。 2.2 ATP具 有 較 高 的 磷 酸 基 團(tuán) 轉(zhuǎn) 移 勢 2.3 ATP以 偶 聯(lián) 反 應(yīng) 的 方 式 推 動 非 自 發(fā) 的 反 應(yīng) 例 如 ， 細(xì) 胞 中 合 成 脂 肪 酸

6、 時 有 以 下 反 應(yīng) ： 乙 酰 CoA + CO2 丙 二 酸 單 酰 CoA G = +18.84kj/moL， 不 能 自 發(fā) 進(jìn) 行 。 乙 酰 CoA羧 化 酶 （ 生 物 素 為 輔 酶 ） 催 化 以 下 反 應(yīng) ： 1 E-生 物 素 + CO 2 + ATP +H2O E-生 物 素 - CO2 + ADP + Pi G = - 17.58 kj/moL 2. E-生 物 素 - CO2 + 乙 酰 CoA E-生 物 素 + 丙 二 酸 單 酰 CoA G = -1.00 kj/moL 總 反 應(yīng) 為 ：乙 酰 CoA + CO2+ ATP +H2O 丙 二 酸 單 酰

7、 CoA + ADP + Pi G = -18.59kj/moL 2.4 ATP的 生 成 方 式 1. 底 物 水 平 的 磷 酸 化 （ 回 憶 糖 的 分 解 代 謝 ） 2. 氧 化 磷 酸 化 (oxydative phosphorylation ) 底 物 脫 下 的 氫 （ 2H 2H+ + 2e） 經(jīng) 過 呼 吸 鏈 ( respiratory chain) 或 電 子 傳 遞 系 統(tǒng) ( electronic transport system )的 傳 遞 最 后 交 給 氧 ，并 與 之 結(jié) 合 生 成 水 。 在 此 過 程 中 ,氧 化 釋 放 的 部 分 能 量 以

8、高 能 磷 酸鍵 的 形 式 儲 存 在 ATP分 子 中 （ ADP+Pi ATP） ， 這 種 氧 化 過 程 與 磷 酸 化 過 程 的 偶 聯(lián) 稱 為 氧 化 磷 酸 化 。 這 是 需 氧 生 物 合 成 ATP的 主 要 方 式 。 不 需 氧 脫 氫 酶輔 酶 Q（ CoQ， 泛 醌 ）細(xì) 胞 色 素 （ Cyt）鐵 硫 復(fù) 合 物 （ FeS， 鐵 硫 中 心 ）細(xì) 胞 色 素 a,a3， 即 細(xì) 胞 色 素 c氧 化 酶 這 些 成 分 在 呼 吸 鏈 上 以 一 定 的 順 序 排 列 傳 遞 電 子 和 氫 ， 構(gòu)成 電 子 傳 遞 系 統(tǒng) （ Electronic Tr

9、ansport System）3 呼 吸 鏈 ( respiratory chain)3.1 呼 吸 鏈 的 組 成 成 分 不 需 氧 脫 氫 酶 底 物 脫 下 的 氫 交 給 氫 或 電 子 的 傳 遞 體 ， 而 氧 并 不 是 氫 的直 接 受 體 。 舉 例 : 3-磷 酸 甘 油 醛 脫 氫 酶 （ NAD） 異 檸 檬 酸 脫 氫 酶 （ NAD） NADH-CoQ還 原 酶 （ FMN） 琥 珀 酸 -CoQ還 原 酶 （ FAD） CoQ-細(xì) 胞 色 素 c還 原 酶 （ 鐵 卟 啉 輔 基 ） 輔 酶 Q （ 泛 醌 ， CoQ） 脂 溶 性 的 小 分 子 ， 通 過

10、氧 化 /還 原 （ 醌 /酚 ） 兩 種 形 式 傳 遞 氫 ，因 此 是 遞 氫 體 。 O OCH3OCH3O CH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10 細(xì) 胞 色 素 （ Cytochrome, Cyt ） 細(xì) 胞 色 素 是 一 類 含 血 紅 素 的 電 子 傳 遞 蛋 白 ， Fe原 子 處 于血 紅 素 環(huán) 中 央 ， 借 助 化 學(xué) 價 的 變 化 （ Fe+/Fe+） 傳 遞 電 子 。 有 十 幾 種 細(xì) 胞 色 素 ， 不 同 的 細(xì) 胞 色 素 對 特 定 波 長 的 可 見 光有 不 同 的 吸 收 。 Cyt c和 c1的 血 紅 素 與 蛋 白 部

11、 分 共 價 結(jié) 合 。 Cyta,a3又 稱 細(xì) 胞 色 素 c氧 化 酶 ,處 于 呼 吸 鏈 的 末 端 ,既 含 Fe原 子 ， 又 有 Cu原 子 ， 通 過 銅 原 子 的 化 合 價 變 化 （ 在 +1和 +2之間 ） 最 終 將 電 子 傳 遞 給 氧 。 Cyta,a 3可 以 被 CN-和 CO抑 制 。 細(xì) 胞 色 素 c 的 結(jié) 構(gòu) Cyt c和 c1的 血 紅 素 與 蛋 白 部 分 共 價 結(jié) 合 。 Fe-S 復(fù) 合 物 非 血 紅 素 鐵 蛋 白 ， 也 稱 鐵 硫 中 心 ， 借 助 Fe化 學(xué) 價 的 變 化（ Fe+/Fe+） 傳 遞 電 子 。Fe與

12、4個 Cys 的 S相 連 Fe2S2， Fe分 別 與 2S和 2個 Cys 的 S相 連 表 9 1 呼 吸 鏈 復(fù) 合 體 復(fù) 合 物 酶 名 稱 亞 基 輔 基 NADH-Q還 原 酶 39 FMN， FeS 琥 珀 酸 -Q還 原 酶 4 FAD， FeS， 鐵 卟 啉 Q-細(xì) 胞 色 素 c還 原 酶 10 鐵 卟 啉 ， FeS 細(xì) 胞 色 素 c氧 化 酶 13 鐵 卟 啉 ， Cu 2+ 呼 吸 鏈 含 有 4種 復(fù) 合 體 3.2 NADH 呼 吸 鏈 的 組 成復(fù) 合 物 I（ NADH-CoQ 還 原 酶 ， 含 FMN， Fe-S）CoQ（ 泛 醌 ）復(fù) 合 物 II

13、I（ CoQ-細(xì) 胞 色 素 c還 原 酶 ， 含 Cytb562、 Cytb566， Fe-S， Cytc1）Cytc復(fù) 合 物 IV（ 細(xì) 胞 色 素 c氧 化 酶 ， Cyta,a 3， 含 CuA、 CuB） 3.3 FADH 呼 吸 鏈 （ 琥 珀 酸 呼 吸 鏈 ） 的 組 成復(fù) 合 物 II（ 琥 珀 酸 -Q 還 原 酶 ， 含 FAD、 Fe-S， Cytb560）CoQ復(fù) 合 物 III（ 同 NADH 呼 吸 鏈 ）Cytc復(fù) 合 物 IV （ 同 NADH 呼 吸 鏈 ） CytcQNADH+H+ NAD+延胡索酸 琥珀酸 1/2O2+2H+H2O胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) 線粒體

14、內(nèi)膜 e-e- e- e- e- 電 子 在 呼 吸 鏈 中 的 傳 遞 方 式(I)(II) (III) (IV) 4 氧 化 磷 酸 化 （ oxidative phosphorylation）4.1 磷 氧 比 （ P/O） 當(dāng) 電 子 在 呼 吸 鏈 傳 遞 消 耗 氧 的 同 時 ， 有 無 機(jī) 磷 酸 （ Pi） 的 消 耗 。 消耗 P原 子 的 摩 爾 數(shù) 與 O原 子 的 摩 爾 數(shù) 之 比 稱 為 P/O比 。 研 究 組 織 呼 吸 的 實 驗 顯 示 : NADH 呼 吸 鏈 的 P/O為 2.5， FADH呼 吸 鏈的 P/O為 1.5。 即 在 NADH呼 吸 鏈

15、中 ， 將 一 對 電 子 傳 遞 給 O， 實 現(xiàn) 了 2.5次的 磷 酸 化 反 應(yīng) （ ADP + Pi ATP） ， 而 在 FADH呼 吸 鏈 只 有 1.5次 .4.2 ATP的 產(chǎn) 生 推 動 ADP磷 酸 化 形 成 ATP所 需 的 標(biāo) 準(zhǔn) 自 由 能 大 約 在 -30.56Kj/moL。 在 NADH 呼 吸 鏈 上 ， 在 NADHCoQ， Cytbc1 和 Cytaa3O2 之 間 釋放 的 能 量 足 以 實 現(xiàn) 磷 酸 化 。 在 FADH呼 吸 鏈 ， 則 在 Cytbc1 和 Cytaa3O2 之 間 。 電 子 的 傳 遞 方 向 和 釋 放 的 能 量 可

16、 能 推 動 形 成 ATP的 部 位 -50.24Kj/moL-41.87Kj/moL -100.48Kj/moL 4.3 氧 化 磷 酸 化 的 機(jī) 制 化 學(xué) 滲 透 學(xué) 說 - 底 物 脫 下 的 氫 的 一 對 電 子 通 過 NADH呼 吸 鏈 傳 遞 給 氧 原 子 ，期 間 分 別 有 4、 4、 2共 5對 質(zhì) 子 從 線 粒 體 的 基 質(zhì) 轉(zhuǎn) 移 到 膜 的 間 隙中 。 呼 吸 鏈 發(fā) 揮 了 質(zhì) 子 泵 的 作 用 。 - 結(jié) 果 在 線 粒 體 內(nèi) 膜 的 兩 側(cè) 形 成 了 質(zhì) 子 的 電 化 學(xué) 梯 度 ， 積 蓄了 很 大 的 自 由 能 。 - 當(dāng) 質(zhì) 子

17、順 著 電 化 學(xué) 梯 度 通 過 基 粒 返 回 到 基 質(zhì) 時 ， 有 自 由 能的 釋 放 。 釋 放 的 能 量 在 內(nèi) 膜 粒 子 的 ATP合 酶 （ F oF1ATPase） 的作 用 下 ， 通 過 ADP 的 磷 酸 化 生 成 ATP分 子 。 F0 F1 CytcQNADH+H+ NAD+延胡索酸 琥珀酸 H+1/2O2+2H+H2OADP+Pi ATPH+ H+H+胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) +-化 學(xué) 滲 透 假 說 詳 細(xì) 示 意 圖 化 學(xué) 滲 透 學(xué) 說 （ chemiosmotic hypothesis) 內(nèi) 膜 粒 子 、 基 粒 、 FoF1ATPase（ ATP合

18、酶 ） ，現(xiàn) 又 稱 復(fù) 合 體 V。 F1有 5個 亞 基 ， 有 ATP合 酶 的 活 性 ， Fo有 4個 亞 基 ，鑲 嵌 在 線 粒 體 的 內(nèi) 膜 上 ，作 為 質(zhì) 子 通 道 。 5 解 偶 聯(lián) 與 氧 化 磷 酸 化 的 抑 制5.1 解 偶 聯(lián) （ uncoupling） 使 電 子 傳 遞 與 ATP的 生 成 （ 磷 酸 化 ） 分 離 。 解 偶 聯(lián) 劑 破 壞 質(zhì) 子 梯度 的 形 成 ， 從 而 抑 制 ATP的 生 成 ， 但 不 抑 制 電 子 的 傳 遞 ， 因 此 電 子傳 遞 過 程 中 生 成 的 自 由 能 轉(zhuǎn) 變 為 熱 能 。 如 解 偶 聯(lián) 劑

19、2， 4二 硝 基 苯酚 （ DNP） 。5.2 氧 化 磷 酸 化 的 抑 制 抑 制 氧 的 利 用 ， 直 接 干 擾 ATP的 生 成 。 如 CN -、 N3-和 CO 抑 制 Cyt a3將 電 子 傳 遞 給 氧 ， 魚 藤 酮 抑 制 NADH還 原 酶 將 氫 傳 遞 給 CoQ， 抗 霉素 A阻 止 電 子 從 Cytb傳 遞 到 c1。 6 NADH從 胞 液 轉(zhuǎn) 入 線 粒 體 的 2種 穿 梭 作 用 草酰乙酸蘋果酸 穿梭作用 +NADH+HNAD+-酮戊二酸 -酮戊二酸谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸蘋果酸+NADH+HNAD+ 線粒體胞液 呼吸鏈線粒體內(nèi)膜 谷氨酸 天冬氨酸

20、草酰乙酸蘋果酸在 肝 臟 和 心 肌 等 組 織 。 注 意 ： 通 過 該 穿 梭 作 用 ， 胞 液 中 的 NADH轉(zhuǎn) 入 到 線 粒 體 后轉(zhuǎn) 變 為 FADH， 進(jìn) 入 琥 珀 酸 呼 吸 鏈 氧 化 。 這 解 釋 了 為 什 么一 摩 爾 G經(jīng) 過 有 氧 氧 化 可 能 生 成 30或 32摩 爾 的 ATP。磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油線粒體內(nèi)膜 NADH NAD磷酸二羥丙酮 -磷酸甘油FADFADH 2CoQ b c1 c O2aa3FMNNADH -磷酸甘油穿梭作用在 肌 肉 組 織 和 大 腦 7 非 線 粒 體 氧 化 （ 在 過 氧 化 物 酶 體 等 ）7.1 需 氧

21、 脫 氫 酶 催 化 底 物 脫 下 的 氫 不 必 通 過 呼 吸 鏈 而 直 接 以 氧 為 受 體 的 酶 。例 如 ： 氨 基 酸 氧 化 酶 ， 黃 嘌 呤 氧 化 酶 等 ， 它 們 的 輔 基 通 常 是 黃素 核 苷 酸 衍 生 物 （ FAD， FMN） ， 因 此 又 稱 其 黃 素 酶 類 。 產(chǎn) 物有 過 氧 化 氫 生 成 ， 后 者 可 以 由 過 氧 化 氫 酶 和 過 氧 化 物 酶 作 用 分解 ， 以 消 除 其 毒 性 。 7.2 過 氧 化 物 酶 與 過 氧 化 氫 酶A 為 細(xì) 胞 中 的 酚 類 、 胺 類 7.3 加 氧 酶7.4 超 氧 化 物 歧 化 酶 （ SOD）例 如 單 加 氧 酶 、 氧 化 膽 固 醇 類 激 素 的 反 應(yīng) 。 SOD催 化 超 氧 離 子 自 由 基 的 歧 化 反 應(yīng) 。 本 章 結(jié) 束 NADHFMN（ FeS）CoQCyt b（ FeS）Cyt c 1Cyt c O2FADH（ FeS）Cyt aa3NADH 呼吸鏈 FADH 呼吸鏈 兩 條 呼 吸 鏈 總 結(jié)琥珀酸