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1、形態(tài)形態(tài)初生構(gòu)造初生構(gòu)造次生構(gòu)造次生構(gòu)造側(cè)根側(cè)根第四章第四章 根根 rootButtress roots1玉米玉米:Prop roots第一節(jié)第一節(jié) 根的功能根的功能Roots functionsOrganAnchors plantAbsorbs minerals and waterStores organic nutrients2Storage roots(a)Prop roots(b)(d)Buttress roots儲藏根儲藏根板根板根3紅樹紅樹:呼吸根呼吸根Pneumatophores4Prunella vulgaris夏枯草夏枯草 用于無性繁殖用于無性繁殖5Dodder tendri

2、ls choking a pickleweed plant.6“Strangling”Aerial roots7第二節(jié)第二節(jié) 根的形態(tài)根的形態(tài)根根root根系根系root system1.定根定根normal root 2.不定根不定根adventitious root 直根系直根系tap root system須根系須根系fibrous root system主根主根main root 側(cè)根側(cè)根lateral root8主根主根種子萌發(fā)時，胚根長成種子萌發(fā)時，胚根長成主根。主根。9根產(chǎn)生的各級大小根產(chǎn)生的各級大小分支，稱為側(cè)根分支，稱為側(cè)根.10由莖、葉、老根或胚軸由莖、葉、老根或胚軸上產(chǎn)生

3、的根，其發(fā)生位置上產(chǎn)生的根，其發(fā)生位置不固定不固定-不定根不定根不定根不定根小麥主根及胚軸上產(chǎn)生的根小麥主根及胚軸上產(chǎn)生的根小麥主根及胚軸上產(chǎn)生的根小麥主根及胚軸上產(chǎn)生的根11 根系的類型根系的類型 1.直根系直根系 有明顯而發(fā)達(dá)的主根，有明顯而發(fā)達(dá)的主根，主根上再生出各級側(cè)根，主根上再生出各級側(cè)根，這種根系稱為這種根系稱為直根系。直根系。裸子植物和絕大多數(shù)雙裸子植物和絕大多數(shù)雙子葉植物根系。子葉植物根系。122.須根系須根系 主根生長緩慢或停止，主根生長緩慢或停止，主要由不定根組成的根主要由不定根組成的根系，稱為須根系。系，稱為須根系。大多數(shù)單子葉植物根大多數(shù)單子葉植物根系的特征。系的特征。

4、131415第三節(jié)第三節(jié) 根的初生生長與初生構(gòu)造根的初生生長與初生構(gòu)造根尖和根的初生生長根尖和根的初生生長根的初生構(gòu)造根的初生構(gòu)造161 根尖根尖 root tip 總長約總長約15cm.17成熟區(qū)成熟區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根冠根冠根根尖尖的的分分區(qū)區(qū)18根冠根冠 root cap 根尖最前端根尖最前端由薄壁細(xì)胞組成由薄壁細(xì)胞組成保護保護分泌粘液分泌粘液脫落補充穩(wěn)定脫落補充穩(wěn)定 外層細(xì)胞外層細(xì)胞排列疏松排列疏松19根冠與根向地性生長有關(guān)根冠與根向地性生長有關(guān)20根冠細(xì)胞內(nèi)有平衡石根冠細(xì)胞內(nèi)有平衡石-造粉體造粉體Root cap from Arabidopsis 21Statolith Se

5、dimentation Kinetics 22Electron micrographs of root cap columella cells from Arabidopsis seedlings grown in a 1g control(A)and in microgravity(B)during spaceflight.The amyloplasts(arrows)in the 1g control are in the distal(“bottom”)part of the cell,and the gravity vector is toward the bottom of the

6、figure.In contrast,the amyloplasts(arrows)in the microgravity sample are dispersed throughout the cytoplasm.N=nucleus.2324Statolith Sedimentation Kinetics and Force Transduction to the Cortical Endoplasmic Reticulum in Gravity-Sensing Arabidopsis Columella Cells 25分生區(qū)分生區(qū) meristematic zone 位于根冠內(nèi)方的頂端分

7、生位于根冠內(nèi)方的頂端分生組織組織,是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的部位。是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的部位。分生區(qū)分裂分生區(qū)分裂的新細(xì)胞的新細(xì)胞2-轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)3-補償根冠因受損傷而補償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞脫落的細(xì)胞1-保持分生區(qū)保持分生區(qū)的體積和功的體積和功能能26原分生組織：原分生組織：初生分生組織初生分生組織：分生區(qū)包括原分生組織和初生分生組織分生區(qū)包括原分生組織和初生分生組織原表皮原表皮表皮表皮基本分生組織基本分生組織皮層皮層原形成層原形成層維管柱維管柱 27（原分生組織）（原分生組織）原表皮層原表皮層Protoderm基本分生組織基本分生組織Ground meritem原形成層原形成層Proc

8、ambium初初 生生 分分 生生 組組 織織28小麥根尖小麥根尖:示分生區(qū)示分生區(qū)原表皮原表皮基本分生組織基本分生組織原形成層原形成層原分生組織原分生組織29根尖的原分生組織中心，有一群分裂活動很弱的根尖的原分生組織中心，有一群分裂活動很弱的細(xì)胞群，形成了一個不活動的細(xì)胞區(qū)域，稱為靜止細(xì)胞群，形成了一個不活動的細(xì)胞區(qū)域，稱為靜止中心中心(quiescent center)In maize roots the QC can constitute upwards of 800-1200 cells,most of which spend an extended period of time(18

9、0-200 hours)in the G1 phase of the cell cycle.Maize30原分生組織原分生組織玉米根尖玉米根尖31A promoter-GFP fusion transgene highlights quiescent center cells in Arabidopsis roots.In Arabidopsis the quiescent center(QC)consists of four cells and is surrounded by meristematic initials.QC is responsible for emitting a si

10、gnal to surrounding initial cells which prevents their premature differentiation(van den Berg et al.,1997).How the QC forms and is maintained is not known.32Laser ablation of the quiescent center A fusion of the SCARECROW promoter to GFP is used to visualize the re-appearance of quiescent center cel

11、ls in the provascular domain from 3 days after ablation onward.33細(xì)胞體積增大，液泡化程細(xì)胞體積增大，液泡化程度加強，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位度加強，細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位，因此外于細(xì)胞的邊緣部位，因此外觀上較為透明，可與生長點觀上較為透明，可與生長點相區(qū)別。相區(qū)別。伸長區(qū)伸長區(qū)elongation zoneelongation zone位于分生區(qū)的后方，細(xì)胞位于分生區(qū)的后方，細(xì)胞分裂活動逐漸減弱，細(xì)胞縱分裂活動逐漸減弱，細(xì)胞縱向伸長向伸長34根尖細(xì)胞的伸長根尖細(xì)胞的伸長35在伸長區(qū)的后端，相繼在伸長區(qū)的后端，相繼分化出原生韌皮

12、部的篩管和分化出原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管原生木質(zhì)部的導(dǎo)管是初生分生組織向成熟是初生分生組織向成熟區(qū)初生結(jié)構(gòu)的過渡區(qū)初生結(jié)構(gòu)的過渡36根的伸長是分生區(qū)細(xì)胞的分裂、增大和根的伸長是分生區(qū)細(xì)胞的分裂、增大和伸長區(qū)細(xì)胞的延伸共同活動的結(jié)果，特別是伸長區(qū)細(xì)胞的延伸共同活動的結(jié)果，特別是伸長區(qū)細(xì)胞的伸長，使根尖不斷向土壤深處伸長區(qū)細(xì)胞的伸長，使根尖不斷向土壤深處推進，使根不斷轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境，吸取更多推進，使根不斷轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境，吸取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。的營養(yǎng)物質(zhì)。37根毛區(qū)根毛區(qū) maturation zone 根根毛毛區(qū)區(qū)由由伸伸長長區(qū)區(qū)細(xì)細(xì)胞胞進進一一步步分化形成。分化形成。細(xì)細(xì)胞胞停停止止伸伸

13、長長，分分化化為為各各種種成熟組織，成熟組織，亦稱為成熟區(qū)。亦稱為成熟區(qū)。根根毛毛的的存存在在大大大大增增加加了了吸吸收收表面。表面。3839根毛是表皮細(xì)胞根毛是表皮細(xì)胞外壁向外突出形成的外壁向外突出形成的頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu)頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu) 根根 毛毛表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞40成熟的根毛長約成熟的根毛長約0.50.510mm10mm，直徑，直徑5 51717mm。根毛的壽命一般為根毛的壽命一般為2 23 3周或更短周或更短4120 mWhen epidermal cells border a single corticalcell,the homeotic gene GLABRA-2 is sel

14、ectivelyexpressed,and these cells will remain hairless.(The blue color in this light micrograph indi-cates cells in which GLABRA-2 is expressed.)Here an epidermal cell borders two cortical cells.GLABRA-2 is not expressed,and the cell will develop a root hair.The ring of cells external to the epi-der

15、mal layer is composed of rootcap cells that will be sloughed off asthe root hairs start to differentiate.Cortical cells擬南芥根毛的發(fā)生擬南芥根毛的發(fā)生20微米微米42模式細(xì)胞模式細(xì)胞有兩兩相對的有兩兩相對的6 6個壁個壁即即橫向壁、徑向壁和切橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個向壁各兩個43橫向分裂橫向分裂細(xì)胞的分裂方向有三種細(xì)胞的分裂方向有三種44徑向分裂徑向分裂切向分裂切向分裂45分生組織細(xì)胞的分裂方向：分生組織細(xì)胞的分裂方向：切向分裂（平周分裂）切向分裂（平周分裂）徑向分裂（垂

16、周分裂）徑向分裂（垂周分裂）橫向分裂橫向分裂 4647 2 根的初生構(gòu)造根的初生構(gòu)造根根的的初初生生生生長長是是由由根根尖尖的的頂頂端端分分生生組組織織經(jīng)經(jīng)過過分分裂裂、生生長長、分分化化發(fā)發(fā)展展而而來來，又又稱稱為為根的伸長生長。根的伸長生長。初初生生生生長長產(chǎn)產(chǎn)生生的的各各種種組組織織，都都屬屬于于初初生生組織，它們組成根的初生結(jié)構(gòu)。組織，它們組成根的初生結(jié)構(gòu)。位于根毛區(qū)，它由多種組織構(gòu)成。位于根毛區(qū)，它由多種組織構(gòu)成。48雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)表皮表皮epidermisepidermis皮層皮層cortexcortex維管柱維管柱 vascular cylinder

17、vascular cylinder49雙子葉植物根的初生構(gòu)造（毛茛）雙子葉植物根的初生構(gòu)造（毛茛）abc501.1.表皮表皮epidermis epidermis 一層活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來。一層活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來。細(xì)胞排列緊密、整齊。細(xì)胞排列緊密、整齊。細(xì)胞壁薄，由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成，水和溶細(xì)胞壁薄，由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成，水和溶質(zhì)可以自由通過。質(zhì)可以自由通過。外壁缺乏或僅有一薄層的角質(zhì)膜，無氣孔。外壁缺乏或僅有一薄層的角質(zhì)膜，無氣孔。51 許多表皮細(xì)胞向外突出形許多表皮細(xì)胞向外突出形成根毛，擴大了根的吸收面成根毛，擴大了根的吸收面積積522.2.皮層皮層cortex cortex 位

18、位于于表表皮皮之之內(nèi)內(nèi)維維管管柱柱之之外外的的多多層層薄薄壁壁細(xì)細(xì)胞胞，由由基基本本分分生生組組織織分化而來。分化而來。在在初初生生根根中中占占最最大大比例。比例。53皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑。皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑。是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部分。是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部分。是根進行合成、分泌等作用的主要場所。是根進行合成、分泌等作用的主要場所。一些水生和濕生植物在皮層中發(fā)育氣腔、通氣道一些水生和濕生植物在皮層中發(fā)育氣腔、通氣道。54皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小，排列緊密，皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小，排列緊密，稱為稱為外皮層外皮層exoderm

19、isexodermis在根發(fā)育后期在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織，替代表皮常形成栓化的厚壁組織，替代表皮行保護作用行保護作用Smilax Root 55根皮層最內(nèi)方有一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都較根皮層最內(nèi)方有一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都較特殊的細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層特殊的細(xì)胞，稱為內(nèi)皮層endodermisendodermis。56凱氏帶凱氏帶CasparianCasparian strip strip :根的內(nèi)皮層細(xì)根的內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和上下橫向壁有帶狀的木質(zhì)化和胞的徑向壁和上下橫向壁有帶狀的木質(zhì)化和栓質(zhì)化加厚區(qū)域栓質(zhì)化加厚區(qū)域凱氏帶凱氏帶德國植物學(xué)家德國植物學(xué)家R.Caspary于于1865年發(fā)現(xiàn)的年發(fā)現(xiàn)

20、的 Robert Caspary(18181887).57Endodermis with Casparian strip(in Equisetum giganteum)5859在橫切面上，凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁在橫切面上，凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點狀，叫凱氏點上呈點狀，叫凱氏點3 8 0|N AT U R E|VO L 4 7 3|1 9 M AY 2 0 1 16061初期的凱氏帶是由木質(zhì)和初期的凱氏帶是由木質(zhì)和脂類物質(zhì)組成，后期又加入脂類物質(zhì)組成，后期又加入栓質(zhì)，這幾種物質(zhì)的沉積連栓質(zhì)，這幾種物質(zhì)的沉積連續(xù)地穿過胞間層和初生壁。續(xù)地穿過胞間層和初生壁。位于凱氏帶處的質(zhì)膜較厚位于凱氏帶

21、處的質(zhì)膜較厚而平滑，緊貼于凱氏帶上而平滑，緊貼于凱氏帶上62質(zhì)膜質(zhì)膜空隙空隙質(zhì)壁分離時亦不分開質(zhì)壁分離時亦不分開。63質(zhì)壁分離的凱氏帶（點）質(zhì)壁分離的凱氏帶（點）6465共質(zhì)體運輸和質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸和質(zhì)外體運輸66水分經(jīng)過內(nèi)皮層時只能進行共質(zhì)體運輸水分經(jīng)過內(nèi)皮層時只能進行共質(zhì)體運輸67內(nèi)皮層意義：內(nèi)皮層意義：它阻斷了皮層與中柱間的質(zhì)外體運輸途徑，它阻斷了皮層與中柱間的質(zhì)外體運輸途徑，使進入中柱的溶質(zhì)只能通過其原生質(zhì)體（共使進入中柱的溶質(zhì)只能通過其原生質(zhì)體（共質(zhì)體運輸），質(zhì)體運輸），使根能進行選擇性吸收，使根能進行選擇性吸收，同時防止中柱里的溶質(zhì)倒流至皮層，以維同時防止中柱里的溶質(zhì)倒流至皮層

22、，以維持維管組織中的流體靜壓力，使水和溶質(zhì)源持維管組織中的流體靜壓力，使水和溶質(zhì)源源不斷地進入導(dǎo)管。源不斷地進入導(dǎo)管。68Cross-sectional leaf and root anatomy of salt cresssalt cress,taken approximately 1 mm from the root tip.ep,Epidermis;c,cortex;e,endodermis;p,pericycle.69The widths of the lignified region and the tightly adhering region of the plasma memb

23、rane were significantly larger under salt stress than in the controlsEffects of salinity on the ultrastructural morphology of the Casparian strip of maize roots70Smilax Smilax 菝葜菝葜 root endodermisroot endodermis少數(shù)雙子葉植物，內(nèi)皮層的大部分細(xì)胞的細(xì)胞壁呈少數(shù)雙子葉植物，內(nèi)皮層的大部分細(xì)胞的細(xì)胞壁呈五面加厚五面加厚(除外切向壁除外切向壁)，在橫切面上，增厚的部分，在橫切面上，增厚的部分成馬蹄鐵形成馬蹄鐵形7172通道細(xì)胞通道細(xì)胞 passage cell：根內(nèi)皮層的大部分細(xì)胞的細(xì)胞：根內(nèi)皮層的大部分細(xì)胞的細(xì)胞壁常呈五面加厚（除外切向壁），少數(shù)正對原生木質(zhì)部壁常呈五面加厚（除外切向壁），少數(shù)正對原生木質(zhì)部的內(nèi)皮層細(xì)胞保持薄壁的狀態(tài)。的內(nèi)皮層細(xì)胞保持薄壁的狀態(tài)。通道細(xì)胞是皮層與中柱之間物質(zhì)轉(zhuǎn)移的通道。通道細(xì)胞是皮層與中柱之間物質(zhì)轉(zhuǎn)移的通道。73