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2019-2020年高中生物 （人教大綱版）第二冊(cè) 第八章　生物與環(huán)境 3生態(tài)系統(tǒng)(三、備課資料) 一、能量流動(dòng)中的初級(jí)生產(chǎn) （一）概念 生態(tài)系統(tǒng)中能量的流動(dòng)包括初級(jí)生產(chǎn)和次級(jí)生產(chǎn)兩個(gè)主要過(guò)程。為了論述的方便，先介紹幾個(gè)有關(guān)的概念。 1.生產(chǎn)、生產(chǎn)力、生產(chǎn)量　生產(chǎn)（production）指生物積累能量的過(guò)程，生產(chǎn)的速率或能力稱(chēng)為生產(chǎn)力（productivity），即單位時(shí)間內(nèi)生產(chǎn)有機(jī)質(zhì)的速率，常用克干重/（米2年）、千焦/（米2年）等單位表示。任一時(shí)間段中，單位面積上生產(chǎn)有機(jī)質(zhì)的數(shù)量即為生產(chǎn)量。 2.生物量和現(xiàn)存量　生物生產(chǎn)有機(jī)物質(zhì)的總量稱(chēng)為生物量（biomass），包括活的和死的有機(jī)體。如植物的生物量是指根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及枯死、凋落的部分。常用單位面積（或體積）上的生物重量（干重或濕重）或所含的能量（千焦）表示?，F(xiàn)存量（standing crop）指觀察時(shí)某一時(shí)間內(nèi)活的生物量。而產(chǎn)量（yield）往往指生物體全部或某一部分的生物量，例如，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的糧食產(chǎn)量（種子、果實(shí)等），畜牧業(yè)生產(chǎn)中的產(chǎn)草量、產(chǎn)肉量、產(chǎn)蛋量、產(chǎn)奶量等，木材生產(chǎn)中的木材蓄積量等。 3.周轉(zhuǎn)率（turnover rate）　在一定時(shí)間內(nèi)新生產(chǎn)的生物量占總生物量的比率。如浮游植物的周轉(zhuǎn)率比陸生植物周轉(zhuǎn)率高得多。周轉(zhuǎn)率的倒數(shù)為周轉(zhuǎn)期（turn-over time）。 （二）初級(jí)生產(chǎn)和初級(jí)生產(chǎn)力 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)涉及到光合作用、呼吸作用，動(dòng)物食草、食肉及微生物的分解等復(fù)雜的過(guò)程。這些過(guò)程的起點(diǎn)是光合作用，即綠色植物的生產(chǎn)。 表1　發(fā)展中和成熟的生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力〔kcal/(m2a)〕 紫苜蓿地（人工） 幼松林（西歐） 中齡松櫟林（北美） 成熟雨林（中美） 總初級(jí)生產(chǎn)力（Pg） 24400 12200 11500 45000 自養(yǎng)呼吸（Ra） 9200 4700 6400 3xx 凈初級(jí)生產(chǎn)力（Pn） 15200 7500 5000 13000 異養(yǎng)呼吸作用（Rh） 800 4600 3000 13000 群落凈生產(chǎn)力（Pnc） 14400 2900 xx 很少至無(wú) Pn/Pg(%) 62.3 61.5 43.5 28.9 Pnc/Pg(%) 59.0 23.8 17.4 0 ——EOdum表，故仍用原單位 綠色植物的生產(chǎn)稱(chēng)初級(jí)生產(chǎn)（primary production），是指生產(chǎn)者能量積累的過(guò)程。初級(jí)生產(chǎn)者積累能量的速率就是初級(jí)生產(chǎn)力或第一性生產(chǎn)力（primary productivity），生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)的量就是初級(jí)生產(chǎn)量。 生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物質(zhì)的生產(chǎn)過(guò)程可分為四個(gè)連續(xù)的部分，即四種水平的生產(chǎn)和生產(chǎn)力：①總初級(jí)生產(chǎn)力（gross primary productivity）或總光合作用，指在測(cè)定階段，包括生產(chǎn)者呼吸作用中被消耗的有機(jī)物質(zhì)在內(nèi)的光合作用的總速率（固定的總太陽(yáng)能），常用Pg表示；②凈初級(jí)生產(chǎn)力（net primary productivity,簡(jiǎn)寫(xiě)Pn），指在測(cè)定階段植物組織通過(guò)植物呼吸消耗掉的有機(jī)物質(zhì)（Ra）的積累率（即總初級(jí)生產(chǎn)量-呼吸消耗量=凈初級(jí)生產(chǎn)量），用公式表示為：Pn=Pg-Ra。③群落凈生產(chǎn)力（net munity productivity,簡(jiǎn)寫(xiě)Pnc），指被消費(fèi)者消耗后剩下的有機(jī)物質(zhì)的貯藏率。即：Pnc=Pn-Rh(Rh表示異養(yǎng)呼吸，代表消費(fèi)者的消耗)。④次級(jí)生產(chǎn)力（secondary productivity），指消費(fèi)者和還原者利用植物（凈初級(jí)生產(chǎn)量）進(jìn)行同化作用的速率。因?yàn)橄M(fèi)者只利用植物生產(chǎn)出的食物，除去自身呼吸及排泄等消耗的部分，剩余的食物在同化過(guò)程中轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼某煞帧Ｒ虼?，次?jí)生產(chǎn)力不分為“凈”和“總”的量，表1表明前三個(gè)過(guò)程的關(guān)系。表中的幼松林、中齡松櫟林和成熟雨林分別代表發(fā)展初期、中期和成熟期三個(gè)階段的生態(tài)系統(tǒng)，它們的初級(jí)生產(chǎn)力是不同的。幼松林的總初級(jí)生產(chǎn)力只有成熟雨林的1/4左右，但自養(yǎng)呼吸作用小，凈初級(jí)生產(chǎn)力卻比雨林高，Pn/Pg=61.5；同樣，異養(yǎng)呼吸也較低，Pnc/Pg=23.8，而成熟雨林總初級(jí)生產(chǎn)力很高，但自養(yǎng)呼吸卻消耗了71.1%，凈初級(jí)生產(chǎn)只占28.9%，再除去異養(yǎng)呼吸消耗的部分，群落的凈生產(chǎn)力（Pnc）幾乎為零。而屬人工生態(tài)系統(tǒng)的紫苜蓿地，群落的總初級(jí)生產(chǎn)力較高，自養(yǎng)呼吸和異氧呼吸都較小，因而凈初級(jí)生產(chǎn)力和群落凈生產(chǎn)力也都較高，Pn/Pg和Pnc/Pg分別為62.3和59.0，這也是人工生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)。這是由于人工生態(tài)系統(tǒng)中入了輔助能量和減少了自養(yǎng)與異氧二者的消耗，使凈初級(jí)生產(chǎn)力和群落凈生產(chǎn)力提高了。 雖然不同植物群落的總初級(jí)生產(chǎn)力與凈初級(jí)生產(chǎn)力差別較大，但一般植物利用太陽(yáng)能的比率都是不高的。由表2可知，綠色植物的總初級(jí)生產(chǎn)僅僅利用總太陽(yáng)能的3.6%，減去呼吸所消耗的能量，只有2.4%的總太陽(yáng)能形成凈生產(chǎn)力，也就是說(shuō)絕大部分太陽(yáng)能不為植物所利用而被丟失。盡管如此，被綠色植物固定的這部分太陽(yáng)能，即凈初級(jí)生產(chǎn)量是人和其他消費(fèi)者生存所必需的。 表2　根據(jù)總太陽(yáng)能估算初級(jí)生產(chǎn)力所消耗的能量［kcal/(m2d)］ 由于生態(tài)條件的不同，地球上各種生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)力和凈初級(jí)生產(chǎn)力的差別很大，表3列出了不同生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的情況。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，森林生態(tài)系統(tǒng)的凈初級(jí)生產(chǎn)力大，尤以熱帶雨林最大，這表明了它所具有的適宜的溫度、充沛的降水等條件；而荒漠和苔原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力較小，也反映了生態(tài)條件的惡劣；巖石、冰、沙等則更不適于生物的生存，因而生產(chǎn)力最低。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，海藻床和珊瑚礁的生產(chǎn)力最大。陸地植物葉子的垂直分布和水體中浮游植物的富集，影響光線(xiàn)的穿透力，反過(guò)來(lái)又影響生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的分布。在水生生態(tài)系統(tǒng)中，生產(chǎn)力最大的區(qū)域不是在陽(yáng)光充足的水面，而是在水面以下的一定深度，這種深度取決于水的透明度和浮游生物的密度。隨著水深的增加，光強(qiáng)度變?nèi)?，直至達(dá)到被浮游植物吸收這一點(diǎn)（光補(bǔ)償點(diǎn)）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中也存在著類(lèi)似的情況，光合能力最大的部分不在樹(shù)冠頂端，而在稍低的部位。 表3　地球上各種生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力和植物生物量（按生產(chǎn)力順序排列） 生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，隨著系統(tǒng)的發(fā)育年齡而改變。例如森林生態(tài)系統(tǒng)中，隨著森林的發(fā)育，葉面積指數(shù)（葉面積/地表面積）增大。當(dāng)葉面積指數(shù)為4時(shí)，森林達(dá)到最大凈初級(jí)生產(chǎn)力，但當(dāng)葉面積指數(shù)達(dá)到8~9時(shí)才達(dá)到最大總初級(jí)生產(chǎn)力。成熟的生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力最大，凈初級(jí)生產(chǎn)力卻降低，這是由于葉和其他器官的呼吸作用要損失較多的能量。（如下圖） 從自然狀態(tài)看，自然生態(tài)系統(tǒng)總要發(fā)展到最大量的總初級(jí)生產(chǎn)力，但這種最大能力對(duì)人類(lèi)來(lái)說(shuō)并不重要，人類(lèi)需要的是最大的凈初級(jí)生產(chǎn)力。如何解決這一矛盾，將是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中研究的重要問(wèn)題之一。 生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力除決定于植物吸收光能的能力大小外，還受各種生態(tài)因子的影響。凡影響植物光合作用的因子都是影響初級(jí)生產(chǎn)力的因子，如CO2濃度、溫度、濕度、土壤肥力、礦質(zhì)元素、動(dòng)物活動(dòng)等因子。有關(guān)這方面的內(nèi)容可參閱植物生理學(xué)和植物個(gè)體生態(tài)的文獻(xiàn)。需要注意的是，水生生態(tài)系統(tǒng)中影響光合作用的限制因子與陸生生態(tài)系統(tǒng)是不盡相同的。測(cè)定初級(jí)生產(chǎn)力的方法很多，此處僅介紹幾種常用方法： 1.收割法　定期或一次性收割植物體，然后稱(chēng)重（濕重和干重）。定期收割包括收割地上部分與地下部分及枯枝、落葉等。 2.氧氣測(cè)定法　根據(jù)光合作用和呼吸作用中氧氣含量的變化，測(cè)定水生生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力，測(cè)定方法是“黑—白瓶”法。 3.CO2測(cè)定法　由于CO2是光合原料和呼吸產(chǎn)物，通過(guò)測(cè)定CO2的變化來(lái)測(cè)定光合強(qiáng)度并估算生產(chǎn)力，所用儀器是“CO2紅外氣體分析儀”。 4.pH測(cè)定法　通過(guò)測(cè)定pH的變化來(lái)計(jì)算水生生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，原理是浮游植物光合和呼吸引起CO2含量的變化，CO2的變化又導(dǎo)致pH的變化。 5.原料消耗測(cè)定法　利用礦質(zhì)原料的消耗來(lái)測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力。 6.同位素標(biāo)記法　應(yīng)用放射性同位素14C來(lái)測(cè)定植物對(duì)14C的吸收速度，從而計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)力，這是一種較新的方法。 7.葉綠素測(cè)定法　根據(jù)葉綠素的含量與光合強(qiáng)度之間有密切關(guān)系的原理，可通過(guò)測(cè)定葉綠素含量而估算初級(jí)生產(chǎn)力，這是一種較有前途的方法。 二、生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)能量的分流 在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，能量流動(dòng)的起點(diǎn)是從生產(chǎn)者固定的太陽(yáng)能開(kāi)始的，該生態(tài)系統(tǒng)中全部的生產(chǎn)者所固定的太陽(yáng)能即為流經(jīng)該生態(tài)系統(tǒng)的總能量。 這個(gè)總能量將進(jìn)行如下幾種分流：第一，一部分能量用于生產(chǎn)者自身的新陳代謝等各項(xiàng)生命活動(dòng)的需要（即通過(guò)呼吸作用消耗）；第二，一部分能量隨生產(chǎn)者的遺體、殘枝敗葉和動(dòng)物的尸體糞便等被分解者分解而釋放出來(lái)；第三，一部分能量則被初級(jí)消費(fèi)者（草食動(dòng)物）攝入體內(nèi)并被其同化（動(dòng)物同化量=攝入量-糞便量），這部分能量的10%~20%沿食物鏈（網(wǎng)）傳給下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)；其余的能量即是未利用能量。以后各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量流動(dòng)，也將按上述分流情況進(jìn)行。如此沿食物鏈（網(wǎng)）進(jìn)行下去，當(dāng)然能量流動(dòng)呈遞減趨勢(shì)，若把各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的能量用體積來(lái)表示，即自然會(huì)出現(xiàn)“能量金字塔”，同時(shí)這也正是能量分流的結(jié)果，是自然界的食物鏈在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中自然選擇的結(jié)果。 三、能量流動(dòng)題型歸類(lèi) 文字概念型：常對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的概念、能量傳遞效率、能量金字塔及生態(tài)系統(tǒng)的成分和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)等不同角度進(jìn)行考查，對(duì)此，要在識(shí)記、理解這些概念的同時(shí)，注意知識(shí)遷移，靈活運(yùn)用，到什么山上唱什么歌。 推理說(shuō)明型：依背景材料及相關(guān)條件，推出未知生物的地位和作用。首先看哪種生物含量最多、能量最多，則一般為生產(chǎn)者。其次看生態(tài)系統(tǒng)中三大功能類(lèi)群的關(guān)系，依次推出消費(fèi)者和分解者，并說(shuō)明其營(yíng)養(yǎng)級(jí)別，消費(fèi)者級(jí)別和分解者的作用，值得注意的是：分解者不占營(yíng)養(yǎng)級(jí)。 識(shí)圖計(jì)算型：考題中常出現(xiàn)比較復(fù)雜的食物網(wǎng)，要弄清題意，理清所需要的食物鏈，然后進(jìn)行運(yùn)算。關(guān)于“最多”“最少”“至多”“至少”等字樣的理解，更要保證清醒的頭腦，因?yàn)槟芰吭谙噜弮蔂I(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的傳遞效率是10%~20%，計(jì)算中取多大的值就是問(wèn)題的關(guān)鍵了。因此，要根據(jù)題意：“最多”“至多”按10%的傳遞效率計(jì)算；“最少”“至少”按20%的傳遞效率計(jì)算；更重要的是要盯住食物網(wǎng)中同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的分流情況或不同來(lái)源，全面分析與該營(yíng)養(yǎng)級(jí)有關(guān)的其他因素。 四、生態(tài)系統(tǒng)生物數(shù)量變化分析 對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的某一食物鏈，若第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)（生產(chǎn)者）的生物數(shù)量減少，則該食物鏈的其他生物數(shù)量將自然減少。這是因?yàn)榈谝粻I(yíng)養(yǎng)級(jí)是其他各種生物賴(lài)以生存的直接和間接食物來(lái)源，該營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的減少，必將導(dǎo)致其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)的連鎖反應(yīng)，引起以后各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物依次減少，這類(lèi)問(wèn)題相對(duì)比較簡(jiǎn)單。 對(duì)于一條食物鏈中，處于“天敵”地位的生物數(shù)量減少，則被捕食者數(shù)量會(huì)迅速增加，不過(guò)這種增加是暫時(shí)的。因?yàn)?，隨著該物種數(shù)量的增加，種群密度會(huì)逐漸加大，勢(shì)必導(dǎo)致種內(nèi)斗爭(zhēng)的加劇，此時(shí)又沒(méi)有了天敵的“壓力”，斗爭(zhēng)中自然使其素質(zhì)下降，流行病蔓延，生老病死的個(gè)體增多，最終使其密度下降，直至相對(duì)穩(wěn)定。即：天敵減少對(duì)被捕食方的影響是先增加后減少，最后趨向穩(wěn)定。 對(duì)于食物網(wǎng)中處于“中間”營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物減少，相關(guān)生物的變化情況，應(yīng)視具體食物鏈作具體分析。如右圖所示的食物網(wǎng)中，如果蚱蜢大量減少將會(huì)引起什么樣的結(jié)果呢？ 蚱蜢大量減少，則蜥蜴和蛇也都相繼減少；蛇的減少不會(huì)直接影響到鷹的減少。因?yàn)椋椷€可以依賴(lài)于其他食物鏈的食物來(lái)源，倒是由于蛇的減少使得鷹更多地以食草籽的鳥(niǎo)和兔子為食，從而導(dǎo)致了食草籽的鳥(niǎo)和兔的減少。因此，對(duì)此食物網(wǎng)來(lái)說(shuō)，蚱蜢的減少，只能引起蜥蜴、蛇、食草籽的鳥(niǎo)和兔的減少，位于最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)、金字塔最頂端的鷹則巋然不動(dòng)。 五、典型例題分析 ［例1］在一個(gè)光照和水肥充足的小島上，各種植物生長(zhǎng)茂盛，有在樹(shù)上飛躍的小型益鳥(niǎo)和貓頭鷹，有鼠、蛇及蛙等動(dòng)物在活動(dòng)，還有許多昆蟲(chóng)、真菌和腐爛的尸體。根據(jù)上述的描述回答： （1）這個(gè)小島上能否構(gòu)成一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)？理由是什么？ （2）小型益鳥(niǎo)是第______營(yíng)養(yǎng)級(jí)。 （3）在島上的食物網(wǎng)中，若以相同的植物能量為起點(diǎn)，請(qǐng)找出貓頭鷹獲得能量最多的食物鏈：______。 （4）這個(gè)小島上的分解者是______，其作用是______。 分析：根據(jù)小島的自然現(xiàn)象，有生態(tài)學(xué)的知識(shí)分析，這一小島構(gòu)成了一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。因?yàn)榭尚纬缮a(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者組成的生物群落，也具有非生物的物質(zhì)和能量（光、水、肥等），符合生態(tài)系統(tǒng)的概念。小型鳥(niǎo)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)別，根據(jù)其棲息場(chǎng)所可以斷定是以昆蟲(chóng)為食的肉食動(dòng)物，至少也是第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)，而這里的“小型”二字，也就提示你，它是第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)可以定論。在島上的食物網(wǎng)中，若有相同的植物能量起點(diǎn)，根據(jù)能量流動(dòng)的特點(diǎn)，食物鏈中環(huán)節(jié)越少，處在高一級(jí)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物獲得的能量就越多，故貓頭鷹獲得能量最多的食物鏈?zhǔn)牵翰荨蟆堫^鷹。分解者是營(yíng)腐生生活的微生物，因?yàn)樗軐?fù)雜的有機(jī)物分解成簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，歸還大自然。 答案：（略） ［例2］一片樹(shù)林中，樹(shù)、昆蟲(chóng)、食蟲(chóng)鳥(niǎo)的個(gè)體數(shù)比例關(guān)系如右圖所示。下列選項(xiàng)能正確表示三者之間能量流動(dòng)關(guān)系的是 分析：題中已給出了樹(shù)、昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)三者間的數(shù)量“金字塔”，旨在考查生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量金字塔與能量金字塔的關(guān)系。從題圖可知，依照個(gè)體數(shù)量統(tǒng)計(jì)，樹(shù)的數(shù)目最少，而昆蟲(chóng)的數(shù)目最多，但是若按能量流動(dòng)關(guān)系分析，三者間能構(gòu)成的食物鏈?zhǔn)牵簶?shù)→昆蟲(chóng)→鳥(niǎo)。根據(jù)能量流動(dòng)的特點(diǎn)，若用方框的大小表示能量的話(huà)，框的大小應(yīng)沿食物鏈由大到小排疊，出現(xiàn)了與數(shù)量金字塔不同的形狀。 答案：C ［例3］生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)是指 A.太陽(yáng)能被綠色植物固定的過(guò)程 B.系統(tǒng)內(nèi)生物體能量代謝的過(guò)程 C.系統(tǒng)內(nèi)伴隨物質(zhì)循環(huán)的能量轉(zhuǎn)移過(guò)程 D.能量從生物體進(jìn)入環(huán)境的過(guò)程 分析：生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)是指能量的輸入、傳遞、轉(zhuǎn)換和輸出的過(guò)程，其中伴隨著物質(zhì)循環(huán)的進(jìn)行而進(jìn)行。二者的關(guān)系是：物質(zhì)是能量的載體，能量流動(dòng)推動(dòng)物質(zhì)循環(huán)。選項(xiàng)A、B、D均屬能量流動(dòng)中的一個(gè)環(huán)節(jié)，不能代表整個(gè)系統(tǒng)的能量流動(dòng)，只有C能反應(yīng)能量流動(dòng)的全過(guò)程。 答案：C