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1、,*,單擊此處編輯母版標題樣式,單擊此處編輯母版文本樣式,第二級,第三級,第四級,第五級,代謝控制發(fā)酵,Chapter 4 微生物代謝途徑的調節(jié)模式,代謝控制發(fā)酵Chapter 4 微生物代謝途徑的調節(jié)模式,1,前邊我們較詳細地介紹代謝調節(jié)的機制，酶的合成和酶活性的調節(jié)機制，同時還介紹了化能異養(yǎng)微生物對有機化合物分解代謝和合成代謝的途徑，微生物是怎樣調節(jié)這些代謝途徑的？有那種調節(jié)模式？,前邊我們較詳細地介紹代謝調節(jié)的機制，酶的合成和,2,第一節(jié) 反饋抑制和阻遏（,feedback inhibition,，,feedback repression,）,一、反饋抑制和阻遏的概念,在微生物細胞中，初

2、級代謝產物的水平，也就是分解代謝和合成代謝的途徑主要受反饋控制體系的調節(jié)，主要有反饋抑制和反饋阻遏。,反饋抑制（feedback inhibition）：是指代謝途徑的終產物對催化該途徑中的一個反應（通常是第一個反應）的酶活力的抑制，其實質是終產物結合到酶的變構部位，從而干擾酶和它底物的結合，當然與此相反為酶活性的激活。,反饋阻遏（feedback repression）：是指終產物（或終產物的結構類似物）阻止催化該途徑的一個或幾個反應中的一個或幾個酶的合成，其實質是調節(jié)基因的作用，這是微生物不通過基因突變而適應于環(huán)境改變的一種措施，當然與此相反有酶合成的誘導。,第一節(jié) 反饋抑制和阻遏（fee

3、dback inhibitio,3,二、反饋抑制與反饋阻遏的比較,反饋抑制或激活，不涉及到蛋白質（酶）合成過程，比較直接而快、當終產物濃度或底物濃度達到一定水平時，即使酶活性暫時喪失（或提高），待最終產物的濃度降低（或底物耗盡）后，酶活力又重新恢復（或降低）。,反饋阻遏（誘導）是對酶合成的阻遏（促進）所以其效果不如反饋抑制那樣迅速，但可以節(jié)約原料，對微生物來說是經濟的,。,二、反饋抑制與反饋阻遏的比較,4,代謝控制發(fā)酵ppt課件,5,第二節(jié) 影響酶活性的調節(jié)方式,第二節(jié) 影響酶活性的調節(jié)方式,6,代謝控制發(fā)酵ppt課件,7,代謝控制發(fā)酵ppt課件,8,代謝控制發(fā)酵ppt課件,9,例如：乳糖發(fā)酵

4、短桿菌的AK酶受Thr和Lys的增效抑制。,例如：乳糖發(fā)酵短桿菌的AK酶受Thr和Lys的增效抑制。,10,從以上圖可看出：乳糖發(fā)酵短桿菌中，AK酶受Thr和Lys單獨過量各自的反饋抑制。當Thr和Lys同時過量時，對AK酶的抑制比Thr、Lys兩者單獨過量時發(fā)生的抑制之和還要大。,從以上圖可看出：乳糖發(fā)酵短桿菌中，AK,11,3、終產物的累積性抑制（cumulatire inhibition）,判別特征是：任一終產物單獨過剩時，能獨立地對共同途徑的一個多價變構酶產生部分反饋抑制（某個百分比抑制），并且各終產物的反饋抑制作用互不影響，指既無協(xié)作也無對抗。當多種終產物同時過剩時它們的反饋抑制作用

5、是累積的。例如,Ecdi,中的谷氨酰胺合成酶（,GInS,）受,8,種化合物的累積抑制。,3、終產物的累積性抑制（cumulatire inhibi,12,代謝控制發(fā)酵ppt課件,13,代謝控制發(fā)酵ppt課件,14,代謝控制發(fā)酵ppt課件,15,例如枯草桿菌芳香族氨基酸合成就是這種調節(jié)。,例如枯草桿菌芳香族氨基酸合成就是這種調節(jié)。,16,（1）第一步DAHP縮合酶是三種同工酶催化，每種同工酶受其各自的終產物抑制。,（2）莽草酸激酶受分支酸和予苯酸的反饋抑制。,（3）預苯酸脫水酶受苯丙氨酸反饋抑制。,（4）預苯酸脫氫酶受賴氨酸反饋抑制。,（5）鄰氨基苯甲酸合成酶受Trp過量的抑制。,（1）第一步

6、DAHP縮合酶是三種同工酶催化，每種同工酶受其各,17,代謝控制發(fā)酵ppt課件,18,例如：,E.codi,中ASP族氨酸合成途徑中AK為三個同功酶，HD為兩個同功酶。,例如：E.codi中ASP族氨酸合成途徑中AK為三個同功酶，,19,代謝控制發(fā)酵ppt課件,20,因此要完全解除終產物的反饋調節(jié)，所有終產物都應很少，這對我們打破其代謝調節(jié)使Lys、Met、Thr、Ile大量積累帶來困難。,因此要完全解除終產物的反饋調節(jié)，所有終,21,代謝控制發(fā)酵ppt課件,22,例如谷氨酸棒桿菌的Asp族氨基酸合成代謝途徑中,例如谷氨酸棒桿菌的Asp族氨基酸合成代謝途徑中,23,代謝控制發(fā)酵ppt課件,24

7、,代謝控制發(fā)酵ppt課件,25,代謝控制發(fā)酵ppt課件,26,代謝控制發(fā)酵ppt課件,27,代謝控制發(fā)酵ppt課件,28,代謝控制發(fā)酵ppt課件,29,第三節(jié) 影響酶分子數量的調節(jié)方式,影響細胞內酶分子數量的因素很多，酶的阻遏和誘導，細胞分裂，酶分子的降解等都會使酶分子數改變，但主要調節(jié)方式是阻遏、誘導。,第三節(jié) 影響酶分子數量的調節(jié)方式 影響細胞內酶分子數,30,代謝控制發(fā)酵ppt課件,31,代謝控制發(fā)酵ppt課件,32,代謝控制發(fā)酵ppt課件,33,代謝控制發(fā)酵ppt課件,34,代謝控制發(fā)酵ppt課件,35,代謝控制發(fā)酵ppt課件,36,代謝控制發(fā)酵ppt課件,37,代謝控制發(fā)酵ppt課件,38,L-Thr是Ile的前體，丙酮酸是纈氨酸的直接前體（a-酮異己酸是Leu的前體）。這三種氨基酸合成中有4種酶是共用的，特別是分支鏈氨基酸轉氨酶是三種氨基酸合成都需要。這些共用酶 受Ile、Val、leu的阻遏。,L-Thr是Ile的前體，丙酮酸是纈氨,39,代謝控制發(fā)酵ppt課件,40,代謝控制發(fā)酵ppt課件,41,代謝控制發(fā)酵ppt課件,42,代謝控制發(fā)酵ppt課件,43,代謝控制發(fā)酵ppt課件,44,