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2019-2020年高中生物 （人教大綱版）第二冊 第七章　生物的進化 第七章生物的進化(備課資料) 一、細胞壁與細胞進化 細胞壁是1種由多糖組成的細胞外成分。植物細胞壁是構(gòu)成植物細胞外被的結(jié)構(gòu)支架，或者說是植物細胞外基質(zhì)主要組分。細胞壁對植物的生命活動極其重要，細胞壁有對抗細胞膨壓的作用，故具有很強的機械抗張力，正像汽車輪胎的外胎要對抗內(nèi)胎的膨脹壓一樣。此外，細胞壁對植物細胞的生長、發(fā)育、分化和物質(zhì)代謝至關(guān)重要。細菌是單細胞生物，不形成組織，故不具有高等真核生物中那種細胞外基質(zhì)。但在細菌細胞的外周亦具有由多糖類物質(zhì)構(gòu)成的硬細胞壁，類似于植物細胞的細胞壁。然而細菌細胞壁的構(gòu)成成分不是植物細胞的纖維素，而是肽聚糖。細胞壁對細菌生存亦至關(guān)重要，脫壁后細菌原生質(zhì)體生存和活動能力大大降低。 1.植物細胞壁 植物細胞壁由外向內(nèi)為中膠層（middle lamella）、初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）。中膠層的主要成分是果膠質(zhì)（pectic substance）。果膠質(zhì)是由可溶性多糖，D－半乳糖醛酸、L－阿拉伯糖和D－半乳糖組成，果膠質(zhì)在相鄰細胞間使細胞黏合在一起。如果用果膠酶或Ca2－螯合劑分解果膠質(zhì)，可導(dǎo)致細胞離散。初生壁是指在細胞生長過程中形成的細胞壁，含果膠質(zhì)較少。細胞停止生長后，繼續(xù)長出的細胞壁稱為次生壁，含果膠質(zhì)很少。細胞壁含多層，由纖維結(jié)構(gòu)組成。在電鏡下細胞壁的可見單位為微原纖維（microfibrils）。構(gòu)成微原纖維的化學(xué)成分為多糖物質(zhì)，主要為纖維素，此外尚有纖維素（hemicellulose）、木質(zhì)素（lignin）、果膠（pectin）和結(jié)構(gòu)蛋白等。這些物質(zhì)通過共價鍵和非共價鍵結(jié)構(gòu)，形成多層結(jié)構(gòu)。纖維素分子是由D－葡萄糖殘基聚合而成的帶狀不分支糖鏈，鏈中葡萄糖殘基以β（1,4）糖苷鍵連接成纖維二糖單元，纖維素分子即是由纖維二糖單元重復(fù)連接而成，每條分子鏈約500多個纖維二糖單元。通過β（1,4）糖苷鏈連接而成的纖維素分子不易被一般的水解酶所水解。纖維素分子鏈間通過氫鍵結(jié)合成束，約60~70條分子鏈組成1條微原纖維，組成微原纖維和纖維素分子鏈極性排列一致，微原纖維平行排列成片層，相鄰微原纖維間距為20~40 nm。微原纖維之間和片層之間有長的半纖維素分子相連。細胞壁中尚有10%的糖蛋白，其中主要的一類為伸展蛋白（extensions），伸展蛋白在糖分子鏈間起連接作用，增強了細胞壁的彈性和韌性。 2.酵母菌細胞壁 酵母菌細胞壁是1種較為堅韌的結(jié)構(gòu)，其化學(xué)組分較為特殊，主要由“酵母菌纖維素”組成。壁的結(jié)構(gòu)似三明治——外層為甘露聚糖（manan），內(nèi)層為葡聚糖（glucan），它們都是復(fù)雜的分支狀化合物，其間夾有一層蛋白質(zhì)分子。蛋白質(zhì)約占細胞壁干重的10%，其中有些是以與細胞壁相結(jié)合的酶的形式存在，例如葡聚糖酶、苷聚糖酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和脂酶等。根據(jù)試驗，維持細胞壁強度的物質(zhì)主要位于內(nèi)層的葡聚糖成分。此外，細胞壁上還有少量類脂和以環(huán)狀形式分布在芽痕周圍的幾丁質(zhì)。 酵母菌細胞壁的葡聚糖，分子量為240萬D，是1種分支的多糖聚合物。主鏈以β－1，6糖苷鍵結(jié)合，支鏈則以β－1，3糖苷鍵結(jié)合；甘露聚糖也是1種分支狀聚合物，主鏈以α－1，6糖苷鏈、而支鏈則以α－1,2或α－1，3糖苷鍵結(jié)合。葡聚糖與甘露糖之間由蛋白質(zhì)維系起來。近10%的甘露聚糖的側(cè)鏈，通過磷酸二酯鏈與磷酸鏈接。有的酵母菌如隱球酵母屬，在細胞外還覆蓋有類似細菌的莢膜多糖物質(zhì)。 3.細菌細胞壁 細菌細胞壁的化學(xué)成分是由雙糖單元組成的多糖鏈，雙糖是由兩種糖的衍生物構(gòu)成，N－乙酰葡糖胺（N－acetylglucosamine）和N－乙酰胞壁酸（N－acetylmuramicacid）。雙糖單元以β（1,4）糖苷鍵連接成了大分子。多糖鏈間又有一些由4~5個氨基酸殘基組成的橫向短肽鏈相連，形成了肽聚糖（peptidoglycan）片。肽聚糖片中的多糖鏈在各物種中都一樣，而橫向短肽鏈卻有種間差異。肽聚糖片可像膠合板一樣，黏合成多層。 4.原細菌細胞壁 原細菌又稱古細菌，是大小形態(tài)及細胞結(jié)構(gòu)等方面均與真細菌相似的另一類原核生物。原細菌通常生活在地球上的極端條件下，例如甲烷球菌分布在有機質(zhì)厭氧分解的環(huán)境里。原細菌細胞壁成分獨特而多樣，有的以蛋白質(zhì)為主，有的含雜多糖，有的類似于肽聚糖，稱假肽聚糖，但是不論是何種成分，它們都不含真細菌細胞中的胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。 5.細胞壁與細胞進化 早期原核細胞壁的災(zāi)難性丟失　一般認為，原始細胞應(yīng)當(dāng)首先進化為原核細胞，原核細胞再逐漸發(fā)展為真核細胞。真核細胞和原核細胞的最重要區(qū)別是前者有明顯的細胞核，在光學(xué)顯微鏡下清晰可見。它的主要成分是和蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)形成的染色體，并且往往是多條的。原核細胞沒有細胞核，而且只有1條染色體。染色體與細胞膜或細胞壁結(jié)合。真核細胞要比原核細胞大10000倍。細菌，包括藍藻都是原核細胞。真核細胞和原核細胞的另一個區(qū)別是細胞器，真核細胞有一系列的細胞器，像葉綠體、線粒體等，而原核細胞沒有這些細胞器。真核細胞和原核細胞有1個往往被忽視的非典型的差別，就是原核細胞都有堅硬的細胞壁，而許多真核細胞沒有細胞壁。真核細胞和原核細胞間有如此眾多的差別，是否有1種變化是在進化中最主要的，是引起其他差別的導(dǎo)火索呢？人們對此曾做過大量研究。目前比較一致的意見是某些原核細胞細胞壁的喪失是原核細胞向真核細胞邁進的關(guān)鍵一步。為什么一些原始原核細胞會喪失細胞壁呢？1個比較合理的解釋是，這些細胞在進化過程中發(fā)展出1種競爭機制，即可以分泌1種能夠阻止其他細胞生成細胞壁的抗菌素，就像今天的青霉素一樣，以此來殺滅自己的競爭對象。失去細胞壁的細胞是相當(dāng)脆弱的，它們的絕大多數(shù)會迅速滅亡。然而，失去細胞壁的情況會經(jīng)常發(fā)生，偶爾會有無壁細胞存活下來，雖然細胞失去細胞壁之后會產(chǎn)生很多對生存不利的影響，但也創(chuàng)造了一些新的利益與發(fā)展機會。原始原核細胞一旦失去細胞壁，可能會有一系列的發(fā)展接踵而來。 攝入功能的出現(xiàn)　沒有壁的細胞可以自由地伸縮，更重要的是它可以發(fā)展細胞的攝入功能。細菌細胞要攝取固體食物，首先要向周圍介質(zhì)分泌消化酶，然后要通過生物膜吸收被消化的食物。這顯然是一個事倍功半的過程。沒有細胞壁的細胞，細胞膜可以和外界食物直接接觸。第1個食物泡可能是由于食物顆粒和細胞接觸后，細胞膜偶然塌陷（englfment）形成的。細胞質(zhì)膜在攝入的過程中形成小泡進入細胞內(nèi)，這種攝入行為，后來發(fā)展成吞噬作用，吞噬作用的出現(xiàn)使細胞能夠直接吞噬固體食物。細胞的吞噬功能可充分有效地利用營養(yǎng)物和酶。也許正是由于這一點，第1個原始無壁細胞在生態(tài)系統(tǒng)站住了腳。吞噬作用（phagoc－ytosis）和細胞的許多活動有關(guān)，但它的原始作用可能就是攝入“食物”。原核細胞是靠向周圍分泌消化酶來消化固體食物，然后再吸收消化后的小分子營養(yǎng)物。吞噬作用可能起源于細胞膜小泡的形成過程。在這個過程中細胞膜照例向小泡內(nèi)分泌消化酶。而現(xiàn)在的細胞，吞噬和消化已有了明確分工。最初食物泡的進化并沒有多大困難。細菌的消化液是在細菌細胞膜上的核糖體上合成的。這里要有細胞骨架（Cytoskeleton）的協(xié)助。接下來在小泡里食物的消化、營養(yǎng)物的吸收等過程，原始細菌是有能力完成的。 細胞骨架的發(fā)展　當(dāng)細胞失去細菌壁這一外骨骼后，為了繼續(xù)生存它必然要發(fā)展一些補償措施。首先細胞的內(nèi)部進化形成了可以支持細胞的分子骨架——細胞骨架。細胞骨架主要包括兩種分子——肌動蛋白纖維和微管。在沒有細胞壁的情況下，它可以保持細胞形態(tài)，同時它們還可以作為細胞內(nèi)顆粒和小泡的運輸線，在細胞分裂時它們可以牽拉染色體使之分離。肌動蛋白在細胞分裂和細胞吞噬作用時活性很高。肌動蛋白的這些能力從何而來呢？實際上在原核細胞中某些蛋白就有了這些功能了。細菌分裂時細胞膜溝的形成需要機械力活性分子（mechanically active molecular）。有關(guān)編碼這種蛋白基因的堿基順序，真核細胞與原核細胞是相似的?？梢哉f這種分裂輔助蛋白（fission aiding protein）已經(jīng)有了細胞骨架的一些基本功能?？赡苡伤鼈冏罱K發(fā)展出了真核細胞的骨架系統(tǒng)。 有絲分裂的起源　原始細胞分裂時染色體的分配是靠它和細胞壁的機械聯(lián)系。失去細胞壁后，染色體沒有了結(jié)合位點，使細胞被迫發(fā)展出了有絲分裂。在細胞分裂過程中，如何將染色體平均分配給子細胞，真核細胞和原核細胞有著本質(zhì)不同。原核細胞的分裂完全依靠結(jié)合在細胞壁上的染色體復(fù)制的起始位點和終點，特別是新復(fù)制位點的位置。原核細胞染色體不存在多個復(fù)制單位或復(fù)制子，這就限定了1個細胞分裂速度的上限。如果條件尚佳復(fù)制起點到復(fù)制終點需要40 min。實際上會有兩個復(fù)制子同時工作的。由于基因量的原因復(fù)制子的量不可能再增加?；虻牧繉毎x有重要影響，所以不可能同時有重多的復(fù)制子在工作。這樣就限制了復(fù)制的效率，也就限制了基因組大小。在進化過程中基因組的大小和細胞分裂的速度應(yīng)當(dāng)是協(xié)調(diào)一致的。細胞壁的丟失迫使細胞發(fā)展出了新的染色體分裂機制，即有絲分裂，它是由連接在染色體上的微管將它們分開后到子細胞中去的。微管在原核細胞中并不存在，微管的進化和發(fā)展是為了補償細胞壁的丟失，它是細胞骨架的組成部分。在某種意義上說，有絲分裂是強加給真核細胞的，因為陳舊的原核細胞的分裂機制已不可能起作用了。有絲分裂為真核細胞的進一步發(fā)展提供了更好的前景，它可以使染色體的復(fù)制不再像細菌那樣依靠細胞壁了，在染色體上的復(fù)制點的數(shù)量也不再受到限制。真核細胞的DNA含量大大高于原核細菌的含量。人的基因組有10億個堿基對，而大腸桿菌只有100萬。有絲分裂的產(chǎn)生無疑是生命進化中的重大事件。 原細菌與原始真核細胞　生物進化的歷史最缺少的就是各個層次的中間環(huán)節(jié)，多年來研究者都在努力尋找現(xiàn)存更原始的細胞及原始細胞和真核細胞的中間類型，果然又發(fā)現(xiàn)了另外一類原核生物。它缺少普通細菌的堅硬的細胞壁，但它具有堅固的細胞膜。它們生活在極端的環(huán)境中，比如生活在高溫和高酸度的硫質(zhì)火山噴氣口附近，以及嚴(yán)重缺氧的環(huán)境中。這種環(huán)境可能和原始地球的條件相似，這正是原始生命賴以發(fā)生的環(huán)境，因此這些無細胞壁但有堅固細胞膜的原核生物原細菌，又稱為古細菌。1977年Carl Woese的研究表明，古細菌的確是生存的古老物種，它們可能是第1個細胞生命的直接后裔。然而最近也有一些工作顯示，似乎古細菌是來自于普通的真細菌，也就是說古細菌并不古老。在這一研究結(jié)果未出現(xiàn)以前，一位英國生物學(xué)家Tom Cavalier Smith就曾提出過假說，他認為，古細菌和真核生物都來自于原始的，由于某種災(zāi)難原因而失去細菌壁的原始真細菌。就是說在進化過程中原始的真細菌壁可能會多次失去細胞壁，失去細胞壁的細胞大多要死去。有一些原始真細菌可能采取一些補救措施來度過災(zāi)難，并且最終產(chǎn)生兩種品系，其一是發(fā)展出了新的較堅硬的細胞膜，它們的后裔就是今天的古細菌（現(xiàn)存部分古細菌的細胞壁與真核細胞壁一樣是次生的）；而另一種原始真細菌則放棄了細胞壁的發(fā)展，它們在細胞內(nèi)部進化形成了可以支持細胞的分子骨架——細胞骨架，它們逐步演化為今天的真核細胞。 目前只知道1種古真核生物，Archaezoa,它具有細胞核和棒狀染色體。但它們從未形成過多細胞，并且它們?nèi)鄙倬€粒體和質(zhì)體，核糖體要比真核生物的小而和細菌的相似，分子生物學(xué)的系統(tǒng)研究表明，Archaezoa可能和原始真核生物有關(guān)。學(xué)者們曾為此而興奮，以為它正是代表了還沒發(fā)生同前線粒體和質(zhì)體共生之前的、向真正的真核生物過渡的中間類型。然而，最新的研究表明，所有現(xiàn)存的Archaezoans并非原始真核的生物的代表，但這并不排除在進化史上曾存在過有核細胞骨架、無細胞器和堅硬細胞壁的最初真核細胞階段。遺憾的是至今還沒發(fā)現(xiàn)它們生活的后裔。 最后需要指出的是根據(jù)有壁細胞的細胞壁組分差異，植物細胞壁和酵母菌細胞壁并非由細菌細胞壁直接進化而來，而是由失去細胞壁的原始細胞在進化壓力下重新再生而來，也就是說植物細胞壁和酵母細胞壁與細菌細胞壁相比是次生的。 二、加拉帕戈斯群島的環(huán)境與地雀姊妹種 加拉帕戈斯群島（Galapagos Islands）位于太平洋，距厄瓜多爾西岸950 km，是火山熔巖島，只有約100萬年或略長一些時間的歷史，比南美大陸的歷史要晚得多。 加拉帕戈斯群島有15個小島，都是火山島，從未和大陸相連。在這些小島上分布著14種地雀（其中一種現(xiàn)已絕滅），有2個小島上種數(shù)最多，各有10種。這些地雀都屬于地雀亞科（Subfamily Geospizimae），共分4個屬，分隸于3個支系。一個支系是地雀屬系（Geospiza），包括6個種，其中3個種保持祖先的生活習(xí)性，即都是地棲的，都以種子為食，但分別取食大小不同的種子。另一個種也是地棲，但已改食仙人掌。還有2個種完全生活在仙人掌上，在仙人掌上取食。第二個支系是樹雀屬系（Camarhynchus），也包括6個種。這6個種都變成樹棲的了，除了一個種以植物果實和幼芽為食外，其余5個種都改為以昆蟲為食，其中一個種名啄樹雀，以樹皮下的昆蟲為食。第三個支系為鶯雀系，包括2種鶯雀，分別屬于2個不同的屬（Certhidea和Pinaroloxias），都是樹棲，以昆蟲為食。這些地雀在南美大陸上都不存在，它們是群島上分化而來的，即它們大陸上的祖先通過風(fēng)力飛入群島后，在群島上不同環(huán)境條件的選擇作用下，它們的足趾、喙以及其他形態(tài)都發(fā)生了不同的分化，從而成為14個不同的姊妹種。這是一個十分清楚的適應(yīng)輻射的實例（如下圖）?，F(xiàn)在南美大陸上已經(jīng)找不到它們的祖先了，很可能它們的祖先已在大陸絕滅了。另一可能是，這14種地雀已經(jīng)變得和它們的祖先沒有什么共同之處，因而無法找出和它們祖先的聯(lián)系了。 加拉帕戈斯群島上地雀系統(tǒng)樹 　　 三、生物進化論發(fā)展史中的重大事件簡述 從19世紀(jì)初法國生物學(xué)家拉馬克首次提出比較完整的進化理論，到新綜合進化理論形成經(jīng)歷了近2個世紀(jì)。這期間有許多杰出的科學(xué)家對生物進化理論的發(fā)展作出了重大貢獻。 1.1809年，法國博物學(xué)家拉馬克的《動物學(xué)哲學(xué)》一書出版。歷史上第一次提出了全面的生物進化學(xué)說。他著重討論環(huán)境對生物體形態(tài)及結(jié)構(gòu)的直接影響和自然規(guī)律的統(tǒng)一主張，認為生物的進化是從低等到高等的漸進過程，是由于用進廢退和獲得性遺傳所致。拉馬克的卓越貢獻，就是最先喚起人們注意生物界的一切改變，與非生物界同樣，可能根據(jù)于一定的法則，而不是神奇的干預(yù)。但是，在拉馬克學(xué)說中，關(guān)于獲得性遺傳的法則，始終得不到現(xiàn)代科學(xué)的支持。關(guān)于有機體趨向完善的能力的論述，關(guān)于低等生物源于自然發(fā)生的論述，關(guān)于變異與適應(yīng)無差別的論述等。又都與事實明顯不符。 2.1859年，英國博物學(xué)家達爾文的《物種起源》一書出版。達爾文以自然選擇為中心，用豐富的事實從遺傳、變異、選擇、生存和適應(yīng)等方面論證了生物的進化。尤其重要的是說明了生物是怎樣進化的（即自然選擇在生物進化中所起的作用）。達爾文學(xué)說是對進化論研究成果全面的、系統(tǒng)的科學(xué)總結(jié)，也是現(xiàn)代進化論的主要是理論基礎(chǔ)。達爾文進化論所揭示的關(guān)于生命自然界辯證發(fā)展的規(guī)律，結(jié)束了生物學(xué)中的特創(chuàng)論、物種不變論和目的論的統(tǒng)治，為辯證唯物主義提供了重要的自然科學(xué)基礎(chǔ)。從此正確的唯物主義進化觀點在科學(xué)上占據(jù)了優(yōu)勢。但是由于當(dāng)時遺傳學(xué)知識的貧乏，因而無法深刻闡明生物進化的機理。 3.1860年6月，英國科學(xué)會在牛津自然歷史博物館召開會議，會議爭論的焦點是達爾文的《物種起源》。英國博物學(xué)家赫胥黎，面對達爾文主義的敵對者，沉著應(yīng)戰(zhàn)，打敗了牛津主教威爾伯福斯對進化論的攻擊，使達爾文學(xué)說在英國取得了決定性勝利。 4.隨著達爾文學(xué)說在英國的勝利，拉馬克學(xué)說在英國復(fù)活。19世紀(jì)后半期，在同拉馬克爭論中產(chǎn)生出新達爾文主義。19世紀(jì)80年代，德國生物學(xué)家魏斯曼提出“種質(zhì)論”并以連續(xù)切斷22代鼠尾，而第23代鼠尾仍不變短的實驗，否定拉馬克及后繼者的獲得性遺傳的觀點，同時將達爾文的自然選擇學(xué)說加以擴展，認為不但個體，而且器官均受選擇法支配，對鞏固、發(fā)展達爾文進化理論，起到了積極作用。 5.1886年，荷蘭植物學(xué)家、遺傳學(xué)家佛里斯觀察月見草變異，經(jīng)多年研究，認為生物的進化起因于突變，并于1901~1903年出版《突變理論》，書中詳述了他的理論——進化不是如達爾文相信的那樣通過漸變而發(fā)生，而是通過“不連續(xù)變異”，即突變的不連續(xù)步驟而實現(xiàn)，成為現(xiàn)代達爾文主義與染色體遺傳學(xué)說的主要內(nèi)容之一。 6.1900年，孟德爾遺傳規(guī)律在被埋沒了35年之后，由荷蘭的植物學(xué)家德佛里斯、德國植物學(xué)家柯靈斯、奧地利植物學(xué)家丘歇馬克3位學(xué)者各自重新發(fā)現(xiàn)。孟德爾遺傳學(xué)說是現(xiàn)代進化論的重要理論來源，本應(yīng)為彌補達爾文對遺傳規(guī)律知之甚少的缺陷提供有利條件。但是，早期的孟德爾者（貝特森）和達爾文主義者（韋爾登）在變異是否連續(xù)的問題上發(fā)生一場尖銳爭論。導(dǎo)致了20世紀(jì)科學(xué)家之間許多不必要的爭議，使孟德爾揭示的引起物種變異的原因和闡明的雜交育種的原理未能及時填補達爾文主義的空白。 7.1903年，丹麥植物學(xué)家、遺傳學(xué)家約翰森根據(jù)菜豆選種試驗結(jié)果，指出遺傳因素和環(huán)境對性狀發(fā)育都有作用，并提出“純系說”。認為選擇只能對現(xiàn)成的遺傳差異起過篩和分類作用，并不能創(chuàng)造新種，在一定程度上接受了達爾文的自然選擇學(xué)說。 8.1908年，英國數(shù)學(xué)家哈代和德國內(nèi)科醫(yī)生溫伯格分別提出了被后人承認的哈代——溫伯格模型，奠定了群體遺傳學(xué)的基礎(chǔ)。20世紀(jì)20~30年代，英國費希爾《自然選擇進化理論》和英國霍爾丹《進化原因》及美國賴特《孟德爾群體進化》的3部著作中，首先以數(shù)學(xué)形式把自然選擇與孟德爾遺傳規(guī)律結(jié)合起來，形成研究進化機理的重要學(xué)科——群體遺傳學(xué)。 9.1937年，美籍蘇聯(lián)學(xué)者杜布贊斯基《遺傳學(xué)與物種起源》一書的出版，標(biāo)志著現(xiàn)代達爾文主義（綜合達爾文）的誕生，把細胞遺傳學(xué)以及以后的分子遺傳學(xué)與群體遺傳學(xué)、古生物學(xué)、分類學(xué)、生態(tài)學(xué)等學(xué)科成就結(jié)合起來，認為群體是生物進化的基本單位，生物進化的主要因素是突變、選擇和隔離，從而豐富和發(fā)展了達爾文主義，成為近幾十年來得到普遍承認的進化學(xué)說。 10.1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生提出了中性學(xué)說，認為分子水平的進化是中性的或近乎中性的隨機固定的結(jié)果。近幾十年來的研究表明，中性學(xué)說并非推翻而是豐富、發(fā)展了達爾文進化論。分子水平的中性突變的進化主要是通過遺傳漂變發(fā)生的，但是自然選擇也參與作用。遺傳漂變放大了對偶然性在生物進化中的認識，但它只是對自然選擇的重要補充。如果說達爾文主義是從宏觀角度來闡明生物是怎樣由一個物種演變成另一個物種，那么中性說就是從微觀角度來揭示基因突變在分子水平上的進化現(xiàn)象及規(guī)律。填補了達爾文、杜布贊斯基的研究空白，推動了進化論的發(fā)展。 11.1972年，生物學(xué)家埃爾德里奇和古爾德共同提出了中斷平衡論，認為新種在短期內(nèi)迅速形成，又長期保持穩(wěn)定。生物進化趨勢的本質(zhì)是間斷的而不是漸進的。他們的主要根據(jù)是從化石中找不到中間類型。因此，新物種的形成是突然出現(xiàn)的。但應(yīng)該看到，生物變異是復(fù)雜的，是由多方面因素決定的。在變異方式上并非只有一種情況，即有大突變，又有小突變。中突平衡進化學(xué)說與系統(tǒng)發(fā)育論必然走向統(tǒng)一，進化的趨勢是連續(xù)的、漸進的。 四、中國學(xué)者在探索生命起源問題上的杰出成就 由于生物化學(xué)方面的發(fā)展，人們在研究蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子（也稱生物高分子）結(jié)構(gòu)上取得了較大成果，為人工合成這些大分子奠定了基礎(chǔ)。 蛋白質(zhì)是構(gòu)成細胞和生物體的重要組成物質(zhì)之一，是生命活動的基礎(chǔ)。它是由多種氨基酸按一定次序通過縮聚而成的大分子。在種類繁多的蛋白質(zhì)中，最早被研究清楚的是一種調(diào)節(jié)血糖濃度的蛋白質(zhì)類激素——胰島素。1953年英國生物化學(xué)家疊格（FSanger）首次測定了牛胰島素的氨基酸排列順序，因成就突出于1958年榮獲諾貝爾化學(xué)獎。能否按他測定出的氨基酸排列的次序進行人工化學(xué)合成呢？這一難度并不亞于次序測定的課題擺在世人面前。中科院有機化學(xué)研究所、生物化學(xué)研究所和北京大學(xué)的一些科學(xué)工作者知難而進，勇于探索，于1965年在世界上首次人工合成了具有生物活性的結(jié)晶牛胰島素。這一世界水平的成果標(biāo)志著人類在探索生物奧秘的偉大歷程中向前邁進了一大步。1971年，我國又進行了高分辨率的胰島素晶體的X射線衍射分析，從而對復(fù)雜的胰島分子的各個基因，甚至某些原子的空間位置有了全面的了解。 核酸大分子是生命的基本物質(zhì)之一。它控制著生物的遺傳、變異和蛋白質(zhì)的合成。1965年美國科學(xué)家霍利（RWHolly）等首次確定了名稱為酵母丙氨酸轉(zhuǎn)移核糖核酸的一種核糖核酸的全部76個核苷酸的排列順序。我國上海生物化學(xué)研究所組織300余名科技人員，經(jīng)過13年的不懈努力，終于在1981年11月利用人工合成的方法，首次合成了這個結(jié)構(gòu)復(fù)雜、分子量比胰島素大四倍的含有76個核苷酸的酵母丙氨酸轉(zhuǎn)移核糖核酸。這一重大的科研成果開創(chuàng)了人工合成核酸大分子的先河，表明了人類在探索生命奧秘的長途中，又邁進了歷史性的一步。1991年，中科院上海原子核所應(yīng)用自制的掃描隧道電子顯微鏡與上海細胞生物學(xué)所，前蘇聯(lián)分子生物學(xué)所合作，獲得了一種新的DNA構(gòu)型——平行雙鏈DNA的掃描圖像。不僅如此，他們還拍攝了在傳種接代過程中DNA復(fù)制過程的瞬間照片。這一激動人心的進展，為探索未知的生物核酸結(jié)構(gòu)開拓了一條新路。 五、影響基因頻率的因素 （1）遺傳漂變 如果在一個種群中，某一個基因的頻率為0.02，那么在一個100萬個體的種群中，有這一基因的個體應(yīng)為2萬個。但是假如這一種群只有50個個體，那就只有一個個體具有這一基因，這個個體如果由于偶然的機會而死亡或沒有機會和異性個體交配（因為個體太少了），那么，下一代中這一基因在這一種群中便完全消失，基因頻率當(dāng)然也就改變了。所以，在小的種群中，基因頻率可因偶然的機會，而不是由于選擇而發(fā)生變化，這種現(xiàn)象稱為遺傳漂變。 （2）建立者效應(yīng) 假如一個種群中的幾個或幾十個個體遷移到另一地區(qū)而定居下來，它們與原來的種群隔離開了，它們自行繁殖后代。顯然，它們的基因頻率與原來大種群的基因頻率不一定相同，很可能有很多等位基因沒有帶出來。這一新的基因頻率是決定于分出來的幾個或幾十個建立者（定殖者）的基因頻率的。如果再加上新地區(qū)的不同因素對它們的選擇作用，就會促使這個種群朝著另外方向發(fā)展，就有可能出現(xiàn)新性狀，形成新品種或新種。 （3）瓶頸效應(yīng) 許多生物在不同季節(jié)中，數(shù)量有很大的差異。春季繁殖，夏季數(shù)量增加到最多；到了冬季，由于寒冷、缺少食物等種種原因而大量死亡，第二年春季，又由殘存的少量個體繁殖增多。因此形成一個如瓶頸樣的模式，這一瓶頸部分即為冬季數(shù)量減少的時期。 由此可以看出，假如殘存的少數(shù)個體中，含有某一基因的個體多，下一世代繁殖后，這一基因的頻率也相應(yīng)增多。假如殘存的少數(shù)個體中，含有某一基因的個體少，下一世代中該基因的頻率也相應(yīng)減少，這與建立者效應(yīng)是相似的情況。 （4）不隨機的交配 隨機交配是維持基因頻率不變的必要條件。但實際情況是，自然種群中個體間的雜交幾乎永遠不是隨機的。例如，雌性個體總要選擇一定的雄性個體。雄獅健壯美麗的身體即可與其他雄獅競爭，又可受到雌獅之垂青。 （5）突變和新基因的加入 這兩者都能影響基因頻率的穩(wěn)定。在自然界，突變的速度一般都是很低的，不同的基因和各基因的不同等位基因的突變速度各有不同，據(jù)估計，人約有30000個基因（各含2個或多個等位基因）。每人出生，平均總帶有2個突變。由此可想而知，每一個基因的突變雖緩慢，但每一種群中每一世代的突變基因數(shù)卻是很高的。突變的方向是隨機的，突變只是給自然選擇提供原材料，如果突變性狀被選擇，這一突變基因就在基因庫積累增多，如不被選擇，就漸漸被排除。 新基因的加入，也可使基因頻率逐漸改變。一個種群的個體移入另一個能與之交配的種群中，這就帶進了新的基因。一個植物種群的花粉傳播到另一植物種群中，水生的體外受精動物的精子進入另一種群與其動物的卵子受精等，都可使種群獲得新的基因，使種群的基因頻率發(fā)生變化。同理，種群中一些個體的遷出也有可能引起基因頻率的改變。 （6）自然選擇的作用 自然選擇從表面上看，是對不同個體表現(xiàn)型的選擇，但實質(zhì)上對某些基因的選擇。因此，自然選擇必然引起基因頻率的改變，基因型的頻率也會隨之改變。舉例說明如下：假設(shè)一對等位基因Aa的頻率為A=0.9,a=0.1,那么各基因型的頻率就是：AA=0.81,Aa=0.18，aa=0.01。如果環(huán)境對于基因頻率有選擇作用，而選擇作用的結(jié)果使A的頻率由0.9變?yōu)?.8，a的頻率由0.1變?yōu)?.2，那么選擇后的第二代的基因型的頻率應(yīng)為AA=0.64,Aa=0.32,aa=0.04。如果選擇作用再繼續(xù)一代，A和a頻率總在不斷的變化之中。 在自然種群中，如果某個基因的頻率只有十萬分之一，但如果被選擇，只要經(jīng)過23400個世代，該基因的頻率就會上升到99%，而其等位基因?qū)?%。又如，在金黃葡萄球菌種群中，本來就存在抗青霉素的基因，但頻率極低。如果該種群受到青霉素的選擇，無抗藥性的個體將全部被殺死，只有極少數(shù)有抗藥性的個體存活。因此，只要選擇一代，抗藥性基因頻率就大為增加，菌群對青霉素的抗藥性因而大增。 六、基因頻率的計算 基因頻率的計算方法可分為兩類。一類是根據(jù)題中各個個體的基因型進行直接計算。例如：1977年，上海中心血站調(diào)查了1788個MN血型者，其中397人是M型（LmLM），861人是MN型（LmLN），530人是N型（LNLN）。請分別計算LM和LN的基因頻率。解此題時，根據(jù)題意可知M型者含有兩個LM基因，MN型者含有一個LM，一個LN基因，N型者含有兩個LN基因，故本題應(yīng)這樣計算： LM%=100%=46.3% LN%=100%=53.7% 另一種計算方法則是根據(jù)遺傳平衡公式進行計算。根據(jù)公式計算時，應(yīng)注意其是否符合遺傳平衡定律，也即哈代—溫伯格平衡。這是指如果一個種群符合下列條件：①種群是極大的；②種群個體間的交配是隨機的（各個體間交配機會相等）；③沒有突變產(chǎn)生；④種群之間不存在個體的遷移或基因交換；⑤沒有自然選擇，那么這個種群的基因頻率（包括基因型頻率）就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡。用公式表示為：（p+q）2=p2+2pq+q2=1。其中p2代表一個等位基因純合子的頻率，q2代表另一個等位基因純合子的頻率，2pq代表雜合子的頻率。例如：在一個兔種群中，有一半的兔體內(nèi)有白色脂肪。基因型為YY，另一半兔體內(nèi)有黃色脂肪，基因型為yy。那么，這個種群中的基因Y和基因y頻率都是0.5。在有性生殖過程中，在滿足上述五個條件的情況下，這個種群產(chǎn)生具有Y和y基因的精子比例是0.5∶0.5，產(chǎn)生具有Y和y基因的卵細胞比例也是0.5∶0.5。有性生殖的結(jié)果，根據(jù)孟德爾的遺傳規(guī)律，產(chǎn)生的子一代具有三種基因型，并且它們之間的比例是： 卵細胞 精子 0.5 Y 0.5 y 0.5 Y 0.25 YY 0.25 Yy 0.5 y 0.25 Yy 0.25 yy 由此可見，子一代基因型YY、Yy、yy的頻率分別是0.25、0.50和0.25。那么，子一代中各基因的頻率分別是Y=0.25+0.50=0.50,y=0.50+0.25=0.50,也即［p（Y）2+q（y）2］2=p2（YY）+2pq（Yy）+q2（yy）=1，其中p（Y）=0.50，q（y）=0.50；p2（YY）=0.25，2pq（Yy）=0.50，q2（yy）=0.25。 七、典型例題分析 ［例1］生命起源的“化學(xué)進化論”已被廣大學(xué)者所承認，這一假說與生命的“自然發(fā)生論”有一點是相同的，它是 A.生命都是從非生命物質(zhì)中突然產(chǎn)生的 B.生命都是從非生命物質(zhì)中產(chǎn)生的 C.生命都是在目前條件下從非生命物質(zhì)中產(chǎn)生的 D.生命的發(fā)生是在與宇宙進化相聯(lián)系的條件下產(chǎn)生的 分析：“自然發(fā)生論”認為生命是從非生命物質(zhì)中產(chǎn)生的，而且是突然發(fā)生的?！盎瘜W(xué)進化論”認為生命是由非生命物質(zhì)經(jīng)過漫長的歲月通過化學(xué)進化而產(chǎn)生的。故此，兩種假說都認為生命來自非生命物質(zhì)，只是“自然發(fā)生論”否認了生物與非生物之間是“化學(xué)進化”關(guān)系的看法。 答案：B ［例2］在一個種群中隨機抽出一定數(shù)量的個體，其中基因型AA的個體占24%，基因型Aa的個體占72%，基因型aa的個體占4%。那么基因A和基因a的頻率分別是 A.24%　72% B.36%　64% C.57%　43% D.60%　40% 分析：根據(jù)題意，在100個個體中，AA占24，Aa占72，aa占4，即在200個基因中，A基因占224+72=120個，基因頻率為120200=60%；a基因占24+72=80，基因頻率為80200=40%。 答案：D ［例3］某工廠有男女職工各200名，對他們進行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，女性色盲基因的攜帶者為15人，患者5人，男性患者11人，那么這個群體中色盲基因的頻率為多大？ 分析：由于色盲基因及其等位基因只存在于X染色體上，而Y染色體上沒有，因此色盲基因及其等位基因的總數(shù) XB+Xb=2002+2001=600 色盲基因Xb=151+52+111=36 因此，色盲基因的基因頻率為100%=6%。 答案：6% ［例4］據(jù)研究，現(xiàn)代的長頸鹿是由古代的一種頸和前肢較短的古鹿進化而來的，對長頸鹿的進化過程解釋正確的是 A.長頸鹿的長頸和長的前肢是由于長期伸長和使用的結(jié)果 B.由于食物缺乏，導(dǎo)致古鹿發(fā)生變異的結(jié)果 C.變異、選擇、遺傳、隔離的結(jié)果 D.變異、選擇、遺傳綜合作用的結(jié)果 分析：長頸鹿和古鹿是不同的物種，其形成過程有三個基因環(huán)節(jié)。變異、選擇、隔離。首先，古鹿原來就存在著變異，有的頸和前肢長，有的頸和前肢短，當(dāng)食物缺乏時，頸和前肢長的生存并產(chǎn)生后代，同時把長頸基因遺傳給后代，經(jīng)過若干代的選擇，鹿群的基因頻率發(fā)生變化，長頸基因的頻率逐漸增大，達到一定程度，便產(chǎn)生生殖隔離，形成現(xiàn)代的長頸鹿。 答案：C ［例5］自然選擇是指 A.生物繁殖能力超越生存環(huán)境的承受力 B.生物過度繁殖引起的生存斗爭 C.在生存斗爭中，適者生存 D.遺傳使微小有利的變異得到積累和加強 分析：達爾文的自然選擇學(xué)說的基本實質(zhì)是在生存斗爭中，適者生存，不適者被淘汰。盡管四項答案從理論上來講，沒有錯誤，但最接近本題答案的是C。 答案：C ［例6］閱讀材料，回答有關(guān)問題： 材料1　19世紀(jì)末期，英國科學(xué)家達爾文創(chuàng)立了生物進化學(xué)說，提出自然界存在優(yōu)勝劣汰規(guī)律。 材料2　英國社會學(xué)家斯賓塞等人把進化論運用于人類社會研究領(lǐng)域，客觀上卻成為殖民主義弱肉強食的理論根據(jù)。 材料3　19世紀(jì)末期，中國啟蒙思想家嚴(yán)復(fù)翻譯英文著作，并加上自己的思想寫成《天演論》，提出“物競天擇”“與天爭勝”。 （1）下列有關(guān)生物進化的敘述中，不符合達爾文自然選擇學(xué)說的是 A.遺傳和變異是進化的基礎(chǔ) B.生存斗爭是生物進化的動力 C.生存斗爭主要在不同的生物種群之間進行 D.生物新類型的形成是有利變異定向積累的結(jié)果 （2）對上述材料，下列說法中正確的是 A.達爾文的進化論正確的解釋了人類社會和自然發(fā)展的共同規(guī)律 B.它們都只強調(diào)優(yōu)勝劣汰、自然淘汰的法則 C.嚴(yán)復(fù)的目的是向中國人介紹西方生物進化理論 D.嚴(yán)復(fù)強調(diào)“物競天擇”是警示國人因循守舊就會亡國滅種 （3）根據(jù)上述材料，下列說法中正確的是 A.自然科學(xué)理論是有階級性的 B.自然科學(xué)理論在社會領(lǐng)域中具有普遍的適用性 C.社會生活遵循自然界同樣的規(guī)律 D.自然科學(xué)觀念的重大變革會引起社會意識的改變 分析：達爾文自然選擇學(xué)說的主要內(nèi)容包括四點：過度繁殖、生存斗爭、遺傳變異、適者生存。其中生存斗爭包括生物與無機環(huán)境的斗爭，生物與生物的斗爭（種內(nèi)斗爭、種間斗爭）。嚴(yán)復(fù)將自然選擇學(xué)說應(yīng)用于人類社會，提出“物競天擇”“與天爭勝”，其目的是警示國人因循守舊就會亡國滅種。自然科學(xué)和社會科學(xué)是相對獨立的兩大科學(xué)體系。自然科學(xué)觀念的重大變革會引起社會意識的改變。 答案：（1）C?。?）D　（3）D ［例7］達爾文在加拉帕戈斯群島上發(fā)現(xiàn)幾種地雀，用現(xiàn)代進化理論解釋錯誤的是 A.經(jīng)過長期的地理隔離達到生殖隔離，導(dǎo)致原始地雀物種形成現(xiàn)在條件的地雀物種 B.生殖隔離一旦形成，原來屬于同一物種的地雀很快進化形成不同的物種 C.這些地雀原先屬于同一雀種，從南美大陸遷來后，逐漸分布在不同群島，出現(xiàn)不同的突變和基因重組 D.自然選擇對不同種群的基因頻率的改變所起的作用有所差別，最終導(dǎo)致這些種群的基因庫變得很不相同，并逐步出現(xiàn)生殖隔離 分析：原屬同一物種的地雀，從南美大陸遷來后，因在不同群島上生活（地理隔離），產(chǎn)生不同的突變和基因重組，這是生物進化的原材料。由于每個島上的食物和棲息條件互不相同，自然選擇對其基因頻率的改變所起的作用就有差別，在一個種群中，某些基因被保留下來，而在另一個種群中，被保留下來的可能是另一些基因，久而久之，由于自然選擇的不同使各個種群的基因庫變得很不相同，并逐步出現(xiàn)生殖隔離，生殖隔離一旦形成，原來同一種的地雀就成了不同種的地雀，而不需要再進行進化。不過物種的進化是十分緩慢的，往往要成千上萬年才能實現(xiàn)，不是一朝一夕就可形成的。 答案：B ［例8］下列不屬于生殖隔離的是 A.鳥類和青蛙 B.馬和驢雜交后代不育 C.東北虎和華南虎 D.山羊和綿羊雜交后雜種不活 分析：本題考查生物隔離的概念。所謂生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配，或者交配后不能生出可育后代的現(xiàn)象。鳥類和青蛙分屬于兩個物種，不能進行基因交流即交配。B可以產(chǎn)生雜交后代騾，但騾不育。D不能產(chǎn)生雜交后代。華南虎和東北虎是由于地理隔離形成的兩個虎的亞種，仍是同一物種，還未形成生殖隔離。 答案：C