《中國農(nóng)業(yè)大學基礎生物化學第9章糖代謝課件》由會員分享，可在線閱讀，更多相關《中國農(nóng)業(yè)大學基礎生物化學第9章糖代謝課件（85頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、第第9章章 糖類代謝糖類代謝主要內(nèi)容和要求主要內(nèi)容和要求： 建立起物質代謝和能量代謝的整體建立起物質代謝和能量代謝的整體概念，進而討論糖的分解與合成。重點概念，進而討論糖的分解與合成。重點掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。成的主要途徑。思考思考目目 錄錄第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝概述新陳代謝概述第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的生物體內(nèi)的主要糖類及其功能主要糖類及其功能第三節(jié)第三節(jié)雙糖雙糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四節(jié)第四節(jié)單糖單糖的分解代謝的分解代謝第五節(jié)糖的第五節(jié)糖的生物合成生物合成新陳代謝的概念和特點新陳代謝的概念和特點 新陳代謝新陳代謝（met

2、abolism）是生命最基本的特征之一，泛）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行指生物與周圍環(huán)境進行物質交換物質交換和和能量交換能量交換的過程。生物一的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質，通過一系列生物方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質，通過一系列生物反應轉變成自身組織成分，即所謂同化作用（反應轉變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應，分；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimil

3、ation ），通過上述過程不斷地進行自我更新。），通過上述過程不斷地進行自我更新。 特點特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節(jié)、代謝途徑逐：特異、有序、高度適應和靈敏調節(jié)、代謝途徑逐步進行步進行新陳代謝的概念及內(nèi)涵新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 需要能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物質質代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能1、單糖的、單糖的鏈狀結構鏈狀結構和和環(huán)狀結構環(huán)狀結構2、重要的、重要的單糖

4、單糖及及衍生物衍生物3、重要的、重要的寡糖寡糖4、重要的、重要的多糖多糖5、復合糖復合糖5、糖類的、糖類的生物學作用生物學作用D系醛糖的系醛糖的立體結構立體結構D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔羅糖塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖蘇糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-

5、)-核糖核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米蘇糖米蘇糖(lysose) D系酮糖的系酮糖的立體結構立體結構D(-)-赤蘚酮糖赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖果糖(fructose)D(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮二羥丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和葡

6、萄糖和D-果糖（果糖（Haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃果糖吡喃果糖 -D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖D-葡萄糖由葡萄糖由Fischer式改寫為式改寫為Haworth式的步驟式的步驟轉折轉折旋轉旋轉成環(huán)成環(huán)成環(huán)成環(huán) -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖重要的單糖重要的單糖戊糖戊糖 -D-吡喃木糖吡喃木糖 -D-呋喃核糖呋喃核糖2-脫氧脫氧 -D-呋喃核糖呋喃核糖 -D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖重要的單糖重要的單糖己糖己糖 -D-吡喃

7、葡萄糖吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 - L -吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖重要的單糖重要的單糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖L -甘油甘油- D-甘露庚糖甘露庚糖D-景天庚酮糖景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露糖部分部分單糖磷酸酯單糖磷酸酯D-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麥芽糖（麥芽糖（ -型）型）乳糖（乳糖（ -型型 ）纖維二糖纖維

8、二糖（ -型）型）環(huán)糊精結構環(huán)糊精結構 -環(huán)糊精分子結構環(huán)糊精分子結構 環(huán)糊精分子的空間填充模型環(huán)糊精分子的空間填充模型淀粉和糖原結構淀粉和糖原結構NRERE直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點的結構支鏈淀粉或糖原分支點的結構直鏈淀粉的螺旋結構直鏈淀粉的螺旋結構0.8nm1.4nm6個殘基個殘基注意：多糖鏈也有方向性，多糖鏈也有方向性，有還原有還原端和非還原端；還原端；一端的糖基有游離的半縮醛羥基，稱還原端；還原端；一端的糖基沒有游離的半縮醛羥基，稱非還原端。還原端。RENRE (1，6)分支點分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖支鏈淀粉或糖原分子示意圖纖維素片層結構纖維素片層結構纖維素纖維素一級一

9、級結構結構植物細胞壁與纖維素的結構植物細胞壁與纖維素的結構微纖維微纖維纖維素鏈纖維素鏈植物細胞中的植物細胞中的纖維素微纖維纖維素微纖維細胞壁細胞壁糖復合物糖復合物糖糖肽鏈肽鏈糖糖核酸核酸糖糖脂質脂質肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视吞腔；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)細胞膜表面的糖鏈細胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖

10、脂糖蛋白糖蛋白細胞膜細胞膜糖類的生物學作用糖類的生物學作用 糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學作用如下：作用如下： 作為生物體的結構成分作為生物體的結構成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質作為生物體內(nèi)的主要能源物質 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體合成的前體 作為細胞識別的信息分子作為細胞識別的信息分子雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半

11、乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的結構及其連接方式糖原的結構及其連接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1.4-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 三種酶協(xié)同作用：三種酶協(xié)同作用： 轉移酶轉移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉移）（催化寡聚葡萄糖片段轉移） 脫枝酶脫枝酶（催化（催化1.6-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷鍵糖苷鍵 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非還原端非還原端還原端還原端糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶（釋放（釋放8個個1-P-G） 1，41，6寡聚糖基轉移酶寡聚糖基轉移酶脫枝酶脫枝酶（釋放（釋放1個葡

12、萄糖個葡萄糖）淀粉的分解淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脫支酶脫支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+ nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉在淀粉分子內(nèi)部任意水解分子內(nèi)部任意水解-1.4-1.4糖苷鍵。（內(nèi)切酶）糖苷鍵。（內(nèi)切酶） 淀粉酶淀粉酶: :從非還原從非還原端開始，水解端開始，水解.4.4糖糖苷鍵，依次水解下一個苷鍵，依次水解下一個麥芽糖單位（外切酶）麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（脫支酶（R R酶）酶）: :水解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶淀粉酶作用后留下的極限糊精中作用后留下的極限糊精

13、中的的1.6 1.6 糖苷鍵糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶第四節(jié)第四節(jié) 單糖的分解代謝單糖的分解代謝一、一、生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑及及細胞定位細胞定位二、二、糖酵解糖酵解（EMPEMP）三、丙酮酸的三、丙酮酸的去路去路：無氧降解和有氧降解途徑：無氧降解和有氧降解途徑四、四、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（TCATCA）五、五、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（PPPPPP）六、六、其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞細胞膜細胞膜細胞質細胞質線粒體線粒體 高爾基體高爾基體細胞核細胞核內(nèi)質網(wǎng)內(nèi)質網(wǎng)溶酶體溶酶體細胞壁細胞壁葉綠體葉綠體

14、有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細胞膜細胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解一、葡萄糖的主要分解代謝途徑一、葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis）1、化學歷程和催化酶類化學歷程和催化酶類2、 化學計量和生物學意義化學計量和生物學意義3、 糖酵解的調控糖酵解的調控 糖酵解

15、是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATPATP生成的一系生成的一系列反應，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑列反應，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作也稱作Embden-Meyethof-ParnasEmbden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱途徑，簡稱途徑。途徑。EMP的化學歷程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸

16、甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化ATP ADPATPADP己糖激酶己糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶磷酸己糖磷酸己糖異構酶異構酶第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶磷酸丙糖磷酸丙糖異構酶異構酶496第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成的生成NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或或

17、MnATP ADP 丙酮酸丙酮酸PEP丙酮酸激酶丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶脫氫酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶酸變位酸變位酶磷酸酶磷酸甘油甘油烯醇化酶烯醇化酶途徑途徑化學計量和生物學意義化學計量和生物學意義 總反應式總反應式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物學意義生物學意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑, ,通過糖通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量；酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量； 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳

18、骨架；形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖異生提供基本途徑。為糖異生提供基本途徑。 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 5ATP 或或 3ATP 糖酵解的糖酵解的調控位點調控位點及相應及相應調節(jié)物調節(jié)物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄

19、糖a ab bc c 調控位點調控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 己糖激酶己糖激酶 G-6-PG-6-P b b 磷酸果糖磷酸果糖 ADP ATPADP ATP 激酶激酶 AMP AMP 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 NADHNADHc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 規(guī)律：規(guī)律：主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調節(jié)的酶多數(shù)為性來控制整個途徑的速度，被調節(jié)的酶多數(shù)為催化反應歷程中不可逆反應的酶，通過酶的變催化反應歷程中不可

20、逆反應的酶，通過酶的變構效應實現(xiàn)活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途的中構效應實現(xiàn)活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途的中間物或與本途徑有關的代謝產(chǎn)物。間物或與本途徑有關的代謝產(chǎn)物。三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧有氧）（無氧無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸及葡萄糖的無氧分解丙酮酸及葡萄糖的無氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸

21、乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分解葡萄糖的無氧分解乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶醇脫氫酶丙酮酸及丙酮酸及葡萄糖的葡萄糖的有氧氧化和有氧氧化和分解分解（EPM）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NADNAD+ + +H+H+ +丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉移酶轉移酶二氫硫辛二氫

22、硫辛酸脫氫酶酸脫氫酶COCO2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸NADHNADH+ + +H+H+ +TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNADNAD+ +CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoAO O焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脫羧中的作用在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和酰基載體作用硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-泛酸泛

23、酸和和 輔酶輔酶 A（CoASH）SH?；Y合?；Y合位點位點維生素維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用：遞氫體作用：NAD+2H NADH+H+維生素維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸（和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）遞氫體作用：遞氫體作用：FAD+2H FADH2四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, TCATCA 循環(huán)）循環(huán)）1 1、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的化學歷程的化學歷程2 2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧

24、氧化的化學計量和能量計量三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學計量和能量計量3、 三羧循環(huán)的三羧循環(huán)的生物學意義生物學意義4、 三羧酸循環(huán)的三羧酸循環(huán)的調控調控5、草酰乙酸的回補反應（自學）、草酰乙酸的回補反應（自學） OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （TCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNA

25、D+TCA第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶TCA第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶系脫氫酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶CoASHTCA第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸三羧循環(huán)的化學計量和能量計量三羧循環(huán)的

26、化學計量和能量計量 a、總反應式、總反應式: CHCH3 3COSCoACOSCoA+3NAD+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+CoASH+CoASH+3NADH3NADH+3H+3H+ + + +FADHFADH2 2+ +GTPGTP能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” : 1 GTP 能量能量“支票支票”: 3 NADH 1 FADH2兌換率兌換率 1：2.57.5ATP兌換率兌換率 1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP糖酵解階段：糖酵解

27、階段：2 ATP 2 1 NADH兌換率兌換率 1：2.5 (或或1.5)2 ATP2 (2.5或或1.5 ATP )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兌換率兌換率 1：2.5兌換率兌換率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率兌換率 1：2.52 2.5 ATP總計：總計：32 ATP或或30 ATP三羧酸循環(huán)的三羧酸循環(huán)的調控位點調控位點及相應及相應調節(jié)物調節(jié)物abc 調控位點調控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 NADNAD+ + ATPATP （限

28、速酶）（限速酶） NADHNADH 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 異檸檬酸異檸檬酸 ADP ATPADP ATP 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + NADHNADHc c -酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADHADP NADH 脫氫酶脫氫酶 NADNAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA 關鍵因素：關鍵因素： NADH/NADNADH/NAD+ + ATP/ADP ATP/ADP三羧循環(huán)的生物學意義三羧循環(huán)的生物學意義 是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑 是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化的中心樞紐是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化的中

29、心樞紐 形成多種重要的中間產(chǎn)物形成多種重要的中間產(chǎn)物 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑五、五、 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化學反應歷程及催化酶類化學反應歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反應式和生理意義總反應式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化的分子重排階段非氧化的分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段氧化脫羧階段G-6-P 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-

30、P 核酮糖核酮糖-P NADP+ NADPH NADP+ NADPHCO2H2O磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯酶糖酸內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸脫氫酶糖酸脫氫酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖4 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 3-磷酸甘油

31、醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉醛醇酶轉醛醇酶異構酶異構酶轉酮醇酶轉酮醇酶轉酮醇酶轉酮醇酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三5 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-磷酸核酮糖異構化）磷酸核酮糖異構化）差向異構酶差向異構酶異構酶異構酶5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖磷酸戊糖途徑的磷

32、酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團轉移）（基團轉移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖磷酸核糖轉醛醇酶轉醛醇酶26-磷酸果糖磷酸果糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉酮醇酶轉酮醇酶7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基團轉移（續(xù)前）基團轉移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉酮醇酶轉酮醇酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

33、（3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）磷酸甘油醛異構、縮合與水解）異異構構酶酶磷酸戊糖途徑的總反應式磷酸戊糖途徑的總反應式6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應，為細胞提主要用于還原（加氫）反應，為細胞提供還原力供還原力 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物 與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉變與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉變其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳

34、糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第五節(jié)第五節(jié) 糖的生物合成糖的生物合成一一、單糖的生物合成單糖的生物合成二、二、雙糖的生物合成雙糖的生物合成三、三、多糖的生物合成多糖的生物合成一、

35、單糖的生物合成一、單糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用光合作用2 2、糖異生作用、糖異生作用 糖異生作用的糖異生作用的主要途徑主要途徑和和關鍵反應關鍵反應 糖酵解與糖異生作用的糖酵解與糖異生作用的關系關系 糖分解與糖異生作用的糖分解與糖異生作用的關系關系光合作用光合作用CO2+H2O(CH2O) +光能光能12O2糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關鍵反應和關鍵反應 非糖物質轉化成非糖物質轉化成糖代謝的中間產(chǎn)糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應的物后，在相應的酶催化下酶催化下,繞過糖繞過糖酵解途徑的酵解途徑的三個三個不可逆反應不可逆反應,利用利用糖酵解途徑

36、其它糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途徑稱為途徑稱為糖異生糖異生 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖酯酶酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖草酰乙酸草酰乙酸PEP羧激酶羧激酶糖異生途徑關鍵反應之一糖異生途徑關鍵反應之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡

37、萄糖葡萄糖糖異生途徑關鍵反應之二糖異生途徑關鍵反應之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關鍵反應之三糖異生途徑關鍵反應之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關關系系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2

38、 PEP羧激酶羧激酶天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛甘油醛乳酸乳酸丙氨酸丙氨酸TCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸3-P-甘油甘油甘油甘油C1（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）糖分解和糖糖分解和糖異生的關系異生的關系（PEP）天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（轉氨基作用）（轉氨基作用）二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成1 1 、單糖基的活化、單糖基的活化糖核苷

39、酸糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的等）的合成合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物細胞中蔗糖合成時需細胞中蔗糖合成時需UDPGUDPG，淀粉合成時需，淀粉合成時需ADPGADPG，纖維素合成，纖維素合成時需時需GDPGGDPG和和UDPGUDPG；動物細胞中糖元合成時需；動物細胞中糖元合成時需UDPGUDPG。2 2、蔗糖的合成、蔗糖的合成 蔗糖合成酶途徑蔗糖合成酶途徑 磷酸蔗糖合成酶途徑磷酸蔗糖合成酶途徑 蔗糖磷酸化酶途徑蔗糖磷酸化酶途徑UDPG的結構的結構GUDP糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄

40、糖磷酸葡萄糖UTPUDPG三、多糖的生物合成三、多糖的生物合成1、 淀粉的生物合成淀粉的生物合成2、糖原的生物合成糖原的生物合成 3、纖維素的生物合成（自學）、纖維素的生物合成（自學） 淀粉的結構特點淀粉的結構特點 直鏈淀粉合成直鏈淀粉合成 由由淀粉合成酶淀粉合成酶催化，需引物（催化，需引物（GnGn）,ADPG,ADPG供糖基，供糖基，形成形成1.41.4糖苷鍵。糖苷鍵。 支鏈淀粉合成支鏈淀粉合成 淀粉合成酶淀粉合成酶: :催化形成催化形成-1.4-1.4糖苷鍵糖苷鍵 Q Q酶（分支酶）酶（分支酶）: :既能催化既能催化-1.4-1.4糖苷鍵的斷裂，又糖苷鍵的斷裂，又能催化能催化-1-1、6

41、 6糖苷鍵的形成糖苷鍵的形成淀粉的生物合成淀粉的生物合成淀粉的分枝結構淀粉的分枝結構開始分枝的殘基開始分枝的殘基非還原端非還原端殘基殘基兩個葡萄糖單位之兩個葡萄糖單位之間的間的1，6-糖苷鍵糖苷鍵兩個葡萄糖單位之兩個葡萄糖單位之間的間的1，4-糖苷鍵糖苷鍵直鏈淀粉的合成直鏈淀粉的合成AADPG引物（引物（Gn）+直鏈淀粉直鏈淀粉(Gn+1)AADP在在Q酶作用下的支鏈淀粉的合成酶作用下的支鏈淀粉的合成+Q酶（酶（1）Q酶（酶（2）BAAABBnmmmnn糖原的生物合成糖原的生物合成 糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成糖原生物合成過程與植物支鏈淀粉合成過程相似，但參與合成的引物、酶、糖基供過程相

42、似，但參與合成的引物、酶、糖基供體等是不相同的。體等是不相同的。 引物引物：結合有一個寡糖鏈的多肽結合有一個寡糖鏈的多肽 酶酶：糖原合成酶，分支酶糖原合成酶，分支酶 糖基供體糖基供體：UDPG問答題問答題1、何謂三羧酸循環(huán)？它有何特點和生物學意義？、何謂三羧酸循環(huán)？它有何特點和生物學意義？2、磷酸戊糖途徑有何特點？其生物學意義何在？、磷酸戊糖途徑有何特點？其生物學意義何在？3、何謂糖酵解？糖酵解與糖異生途徑有那些差異？糖酵解、何謂糖酵解？糖酵解與糖異生途徑有那些差異？糖酵解與糖的無氧氧化有何關系與糖的無氧氧化有何關系?4、為什么說、為什么說6-磷酸葡萄糖是各條糖代謝途徑的交叉點磷酸葡萄糖是各條糖代謝途徑的交叉點? 名詞解釋名詞解釋糖酵解糖酵解 三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑三羧酸循環(huán)磷酸戊糖途徑 糖異生作用糖異生作用糖的有氧氧化糖的有氧氧化