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第13章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂,Figure17-4MolecularBiologyoftheCell(GarlandScience2008),本章主要內(nèi)容,細(xì)胞周期概述不同時(shí)相及其主要事件細(xì)胞周期同步化特殊的細(xì)胞周期細(xì)胞分裂有絲分裂減數(shù)分裂,第一節(jié)細(xì)胞周期,Cellproliferation（細(xì)胞增殖）Celldivision（細(xì)胞分裂）Cellcycle（細(xì)胞周期）,http://barleyworld.org/sites/default/files/figure-03-23.jpg,一、細(xì)胞周期概述,標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期G1期、S期、G2期和M期細(xì)胞周期中3個(gè)根本問(wèn)題分裂前DNA精確的復(fù)制完整復(fù)制DNA如何準(zhǔn)確分配到兩個(gè)子細(xì)胞物質(zhì)準(zhǔn)備與細(xì)胞分裂是如何調(diào)控的,細(xì)胞周期4個(gè)時(shí)相的發(fā)現(xiàn),NATURE|VOL426|18/25DECEMBER2003,759,細(xì)胞社會(huì)中的3類(lèi)細(xì)胞群體,周期中細(xì)胞（cyclingcell）G0期細(xì)胞（靜止期細(xì)胞，quiescentcell）終末分化細(xì)胞（terminallydifferentiatedcell）,http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Cell_Cycle_2.svg/2000px-Cell_Cycle_2.svg.png,二、細(xì)胞周期中各不同時(shí)相及其主要事件,G1期：合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需的蛋白質(zhì)、糖類(lèi)、脂質(zhì)等S期：合成DNAG2期：檢查DNA是否完成復(fù)制，細(xì)胞是否已生長(zhǎng)到合適大小，環(huán)境因素是否利于細(xì)胞分裂等M期：細(xì)胞分裂,檢驗(yàn)點(diǎn)checkpoint,檢驗(yàn)點(diǎn)是作用于細(xì)胞周期轉(zhuǎn)換時(shí)序的調(diào)控信號(hào)通路G1/S檢驗(yàn)點(diǎn)：在酵母中稱(chēng)start點(diǎn)，在哺乳動(dòng)物中稱(chēng)R點(diǎn)S期檢驗(yàn)點(diǎn)G2/M檢驗(yàn)點(diǎn)中-后期檢驗(yàn)點(diǎn),Figure17-14MolecularBiologyoftheCell(GarlandScience2008),Differentcellcyclelength,細(xì)胞周期時(shí)間測(cè)定,標(biāo)記有絲分裂百分率法（percentagelabeledmitosis，PLM）對(duì)測(cè)定細(xì)胞進(jìn)行脈沖標(biāo)記、定時(shí)取材、利用放射自顯影技術(shù)顯示標(biāo)記細(xì)胞，通過(guò)統(tǒng)計(jì)標(biāo)記有絲分裂細(xì)胞百分?jǐn)?shù)的辦法來(lái)測(cè)定細(xì)胞周期放射標(biāo)記物為3H或者14C標(biāo)記的TdR,標(biāo)記有絲分裂百分率法,1,n,PLM,三、細(xì)胞周期同步化,天然同步化人工同步化人工選擇同步化人工誘導(dǎo)同步化,誘導(dǎo)同步化,DNA合成阻斷法分裂中期阻斷法,四、特殊的細(xì)胞周期——早期胚胎,受精卵迅速卵裂，卵裂球數(shù)量增加，但其總體積并不增加每次卵裂所持續(xù)的時(shí)間短G1期和G2期非常短,四、特殊的細(xì)胞周期——酵母細(xì)胞,包括G1期、S期、G2期和M期4個(gè)時(shí)相酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短，大約為90min細(xì)胞分裂過(guò)程屬于封閉式：核膜不解聚，紡錘體位于核內(nèi)兩種：芽殖酵母和裂殖酵母,四、特殊的細(xì)胞周期——植物細(xì)胞,高等植物細(xì)胞雖不含中心體，但可以正常組裝紡錘體在成膜體指導(dǎo)下，以形成細(xì)胞板（中間板）的形式完成胞質(zhì)分裂,四、特殊的細(xì)胞周期——植物細(xì)胞,四、特殊的細(xì)胞周期——細(xì)菌,DNA復(fù)制是細(xì)菌細(xì)胞周期中的重要事件之一細(xì)菌DNA為一環(huán)形分子，含有一個(gè)復(fù)制起始點(diǎn)DNA復(fù)制之前，一般要經(jīng)過(guò)一個(gè)臨界時(shí)間慢生長(zhǎng)快生長(zhǎng),第二節(jié)細(xì)胞分裂,Figure17-47(part1of2)MolecularBiologyoftheCell(GarlandScience2008),一、有絲分裂,1.前期——染色體凝縮,姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮基因組準(zhǔn)確分離的先決條件Smc（structuralmaintenanceofchromosome）蛋白復(fù)合物黏連蛋白（cohesin）和凝縮蛋白（condensin）,1.前期——細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體裝配,動(dòng)物細(xì)胞分裂極確立與中心體復(fù)制、分離和有星紡錘體的裝配密切相關(guān)高等植物細(xì)胞裝配無(wú)星紡錘體，分裂極確立機(jī)制尚不清楚中心體半保留復(fù)制,中心體復(fù)制與細(xì)胞周期的關(guān)系,Figure17-31MolecularBiologyoftheCell(GarlandScience2008),2.前中期——核膜崩解,核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化,2.前中期——完成紡錘體裝配，形成有絲分裂器,動(dòng)物細(xì)胞有絲分裂器由星體微管、染色體動(dòng)粒微管和極間微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成有星紡錘體植物細(xì)胞不含中心體，但能形成無(wú)星紡錘體介導(dǎo)植物細(xì)胞的核分裂,2.前中期——紡錘體組裝過(guò)程,微管在中心體周?chē)M裝中心體的分離驅(qū)動(dòng)蛋白相關(guān)蛋白細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白中心體列隊(duì),2.前中期——染色體整列,著絲粒－動(dòng)粒復(fù)合體動(dòng)粒為一個(gè)圓盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，分內(nèi)、中、外三層著絲粒DNA主要由α衛(wèi)星DNA構(gòu)成著絲粒動(dòng)粒蛋白質(zhì),2.前中期——染色體整列,染色體整列或染色體中板聚合染色體向赤道面運(yùn)動(dòng)的過(guò)程Mad和Bub蛋白,3.中期,染色體整列完成，所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型紡錘樣牽拉（pull）假說(shuō)外推（push）假說(shuō),4.后期,姐妹染色單體分離向兩極運(yùn)動(dòng)依靠紡錘體微管的作用后期A動(dòng)粒微管變短，牽動(dòng)染色體向兩極運(yùn)動(dòng)后期B極性微管長(zhǎng)度增加，兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng),后期Ａ和后期Ｂ染色體向極部運(yùn)動(dòng)示意圖,,有絲分裂中后期轉(zhuǎn)換,5.末期,動(dòng)粒微管消失，極微管繼續(xù)加長(zhǎng)染色單體去凝集，核纖層與核膜重新組裝,6.胞質(zhì)分裂,分裂溝中體收縮環(huán),Figure17-49aMolecularBiologyoftheCell(GarlandScience2008),中央紡錘體和星體微管作用于細(xì)胞皮層并誘導(dǎo)分裂溝形成,胞質(zhì)分裂4個(gè)步驟分裂溝位置的確立肌動(dòng)蛋白聚集和收縮環(huán)形成收縮環(huán)收縮收縮環(huán)處細(xì)胞融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞中央紡錘體和星體微管共同決定了分裂溝形成的位置，星體微管參與了分裂溝的形成,二、減數(shù)分裂,有絲分裂和減數(shù)分裂比較,（一）減數(shù)分裂前間期,細(xì)胞核大于其體細(xì)胞核；分G1期、S期和G2期S期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，但DNA未全部復(fù)制完成G2期的長(zhǎng)短變化較大,（二）減數(shù)分裂過(guò)程,,你知道嗎？Why？,女性卵巢中卵母細(xì)胞約從胚胎期第五個(gè)月開(kāi)始進(jìn)入前期I的雙線(xiàn)期，可保持幾十年脊椎動(dòng)物排出的卵減數(shù)分裂進(jìn)程停滯在中期II,1.減數(shù)分裂I,,1.減數(shù)分裂I——前期I（同源染色體配對(duì)和基因重組）,細(xì)線(xiàn)期：染色質(zhì)凝縮；染色粒；接觸斑偶線(xiàn)期：配對(duì)；聯(lián)會(huì)復(fù)合體；偶線(xiàn)期DNA粗線(xiàn)期：重組節(jié)；P-DNA；專(zhuān)用組蛋白合成；rDNA擴(kuò)增雙線(xiàn)期：同源染色體分離；交叉；RNA轉(zhuǎn)錄活躍終變期：交叉端化,1.減數(shù)分裂I——前期I,聯(lián)會(huì)復(fù)合體（synaptonemalcomplex）,聯(lián)會(huì)復(fù)合體與同源染色體聯(lián)會(huì)和基因重組有關(guān),雙線(xiàn)期二價(jià)染色體,可見(jiàn)4條染色單體，兩個(gè)交叉，兩個(gè)同源染色體各自的兩個(gè)姐妹著絲粒并排存在,1.減數(shù)分裂I——中期I,核膜破裂紡錘體微管捕獲四分體四分體排列到赤道面上,Kinetochoreandcentromerebehaviorinmeiosis,1.減數(shù)分裂I——后期I,同源染色體對(duì)分離并向兩極移動(dòng)同源染色體的隨機(jī)分配、自由組合第一次分裂后染色體數(shù)減半,1.減數(shù)分裂I——后期I,Minimumnumberofgametetypes=2n,Inhumans,n=23,1.減數(shù)分裂I——末期I、胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期,http://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2012/Ar14-11d.JPG,http://iws.collin.edu/biopage/faculty/mcculloch/1406/outlines/chapter%2012/Ar14-11i.JPG,,2.減數(shù)分裂II,,（三）減數(shù)分裂過(guò)程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化,性染色體的分離含有XY性染色體物種ZW型性別決定含有XO性染色體物種,http://www.prism.gatech.edu/~gh19/b1510/sexdeter.jpg,Evolutionofvertebratesexchromosomesandsex-determininggenes,Nature461,177-178(10September2009),（三）減數(shù)分裂過(guò)程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化,聯(lián)會(huì)復(fù)合體和基因重組介導(dǎo)同源染色體之間配對(duì)（聯(lián)會(huì)）和遺傳重組（交換）包括中央組分和側(cè)生組分組分：蛋白質(zhì)；DNA片段；RNA細(xì)線(xiàn)期開(kāi)始組裝，經(jīng)過(guò)偶線(xiàn)期至粗線(xiàn)期形成典型的聯(lián)會(huì)復(fù)合體結(jié)構(gòu)，同時(shí)在粗線(xiàn)期重組節(jié)開(kāi)始組裝。雙線(xiàn)期聯(lián)會(huì)復(fù)合體開(kāi)始去裝配，終變期時(shí)完全消失,CostaYetal.JCellSci2005;118:2755-2762,ModelforthedistributionofSYCE1andCESC1withinthesynaptonemalcomplex.,MorelliMA,CohenPEReproduction2005;130:761-781,SynaptonemalComplexformationandchromosomebehaviourduringprophaseIofmousemeiosis.,本章小結(jié),細(xì)胞周期及其各時(shí)相的主要生化事件細(xì)胞周期同步化方法有絲分裂和減數(shù)分裂的異同點(diǎn)著絲粒動(dòng)粒復(fù)合體細(xì)胞分裂后期染色單體分離和向兩極運(yùn)動(dòng)的機(jī)制,Thankyou!,