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第七章光合作用 Photosynthesis 第一節(jié)光合作用概述一 光合作用的概念1 廣義的光合作用 生物體利用光合色素捕捉太陽(yáng)能 將無(wú)機(jī)物質(zhì) CO2 H2O H2S等 合成有機(jī)物質(zhì)并釋放出O2或其他物質(zhì) 2 狹義的光合作用 植物葉綠體捕獲太陽(yáng)能 將CO2和H2O合成為葡萄糖并釋放出O2的過程 二 植物體中的光合場(chǎng)所 葉綠體及其結(jié)構(gòu)葉綠體 chloroplast 是植物光合組織細(xì)胞中特有的細(xì)胞器 它是由質(zhì)體 plastid 發(fā)育而來(lái) 葉綠體由外膜 內(nèi)膜 基質(zhì) 類囊體組成 類囊體由片層疊加而成 類囊體之間由基質(zhì)片層連接 構(gòu)成一個(gè)發(fā)達(dá)的膜系統(tǒng) 內(nèi)囊體的外膜通透性高 內(nèi)膜有選擇透性 內(nèi)囊體上存在光合色素及其結(jié)合蛋白 是捕獲光能的場(chǎng)所 基質(zhì)中含有大量的酶 是進(jìn)行暗反應(yīng)的場(chǎng)所 葉綠體是半自主性遺傳的細(xì)胞器 它有自己的遺傳物質(zhì)即DNA 有許多光合作用中的關(guān)鍵酶或酶的一部分是葉綠體自身DNA編碼的 三 光合作用的過程 1 光反應(yīng)和暗反應(yīng)光合作用可以明確地劃分為兩個(gè)階段 一個(gè)是光反應(yīng)階段 在光反應(yīng)階段 光合細(xì)胞捕獲光能并利用光能分解H2O 釋放O2 產(chǎn)生ATP和還原力NADPH 這個(gè)反應(yīng)在類囊體膜上進(jìn)行的 Hill 希爾 反應(yīng) 光能分解H2O釋放出O2并產(chǎn)生還原力NADPH 第二階段反應(yīng)是光能生成的ATP和還原力NADPH被用于將CO2合成為葡萄糖 這個(gè)一系列反應(yīng)稱為暗反應(yīng) 它在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行 盡管稱為暗反應(yīng) 但無(wú)論有光或無(wú)光反應(yīng)都能發(fā)生 2 光合作用一般方程式光CO2 2H2O CH2O H2O O2O2是來(lái)源于水的分解 不是來(lái)源于CO2 第二節(jié)光的吸收 一 葉綠素對(duì)光能的吸收葉綠素不是單一物質(zhì) 是結(jié)構(gòu)相似的一類物質(zhì)總稱 常見的有葉綠素a b c d等 都是含鎂離子的四吡咯衍生物 在結(jié)構(gòu)上與血紅素非常相似 在生物合成中它們前體也是相同的 即原卟啉 植物中含有的主要葉綠素是葉綠素a和b 葉綠素不溶于水 而溶于乙醇 丙酮等有機(jī)物質(zhì) 葉綠素在可見光區(qū) 400 700nm 有強(qiáng)烈的光吸收 二 輔助色素對(duì)光的吸收在光合作用中 稱葉綠素a為主要色素 其他色素如葉綠素b 葉黃素 類胡籮卜素等稱為輔助色素 葉綠素主要吸收紅光區(qū)的能量 輔助色素可吸收幾乎所有可見光區(qū)的能量 輔助色素吸收的能量再以某種方式傳遞給葉綠素a 三 光合單位光合單位 由一個(gè)能進(jìn)行光反應(yīng)的葉綠素a二聚體和幾百個(gè)集光的葉綠素分子及其它色素分子組成的功能單位 這里的葉綠素a二聚體分子稱為中心色素分子 也稱為能量陷阱 光合作用的光反應(yīng)就發(fā)生在它上面 集光色素分子被稱為天線分子 它們吸受的光能都要傳遞給中心色素分子 四 色素吸收的光量子的命運(yùn) 1 以熱的形式損失色素吸收的光能在色素分子本身進(jìn)行的分子振動(dòng)中以熱能的形式損失 2 以光的形式損失光能以螢光的形式釋放出去 這種形式的損失對(duì)植物有重要的保護(hù)作用 3 通過共振傳遞激發(fā)能以分子共振的方式傳遞到附近分子 這種傳遞方式可連續(xù)進(jìn)行 能量供體將能量傳遞給能量受體 供體回到能量的基態(tài) 受體由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài) 光合作用中天線分子就是通過這種方式將能量傳遞給中心色素分子 4 能量轉(zhuǎn)換高能電子的能量傳遞給電子受體 并導(dǎo)致光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能 中心色素分子上發(fā)生的反應(yīng) 一 兩個(gè)光系統(tǒng)的存在P700和P680分別是光系統(tǒng)I PSI 和光系統(tǒng)II PSII 實(shí)驗(yàn)證明 在植物的光合作用系統(tǒng)中有兩個(gè)既相互獨(dú)立有相互聯(lián)系的兩個(gè)光系統(tǒng)存在 分別命名為光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II PSI在700nm處有最大吸收峰 因此稱之為P700 PSII在680nm處有最大吸收峰 稱之為P680 它們都是葉綠素和蛋白質(zhì)的復(fù)合體 作為內(nèi)囊體膜的組成部分 第三節(jié)高等植物的兩個(gè)光系統(tǒng) 二 光合作用中心的結(jié)構(gòu) 1 光系統(tǒng)II的結(jié)構(gòu)PSII含有脫鎂葉綠素 醌型作用中心 含有兩個(gè)膜內(nèi)在蛋白D1和D2 它們各含有一個(gè)脫鎂葉綠素分子 Pheo 含有細(xì)胞色素b559 有兩個(gè)含葉綠素蛋白行使集光功能 還有一個(gè)含錳的放氧復(fù)合體 2 光系統(tǒng)I的結(jié)構(gòu)PSI含有鐵氧還蛋白型作用中心 組成 PsaA和PsaB 各有11個(gè)跨膜的a 螺旋區(qū)段 P700 A0 P700直接電子受體 A1 葉綠醌 Fe S中心 PsaC有兩個(gè)Fe S中心 PsaD是鐵氧還蛋白結(jié)合部位 PsaF是質(zhì)體藍(lán)素結(jié)合部位 電子沿P700 A0 A1 Fe Sx Fe SA Fe SB 鐵氧還蛋白傳遞 三 光合電子傳遞Z鏈組成 1 光合系統(tǒng)的Z鏈結(jié)構(gòu)整個(gè)光合電子傳遞鏈由3個(gè)復(fù)合體組成 即PSII復(fù)合體 細(xì)胞色素b6f復(fù)合體和PSI復(fù)合體組成Z形結(jié)構(gòu)的電子傳遞鏈 見圖27 16 p212 每個(gè)光系統(tǒng)吸收1個(gè)光子 共2個(gè) 有1個(gè)電子從水流到NADP 光解2個(gè)H2O 有4個(gè)電子轉(zhuǎn)移 需8個(gè)光量子 2 PSII的光反應(yīng)和電子流P680接受光能由基態(tài)躍遷為激態(tài) 激發(fā)態(tài)的P680將電子交給Pheo 再交給PQA PQB 兩次接受兩個(gè)電子并從H2O光解中捕獲2個(gè)H 生成PQH2 PQH2離開PSII 進(jìn)入膜中的質(zhì)體醌庫(kù) 質(zhì)體醌是脂溶性物質(zhì) 在膜中能自由移動(dòng) 作為流動(dòng)的電子載體與細(xì)胞色素b6f復(fù)合體進(jìn)行電子交換 并進(jìn)行Q循環(huán) 將基質(zhì)中H 泵入類囊體腔中 3 PSI電子流及還原反應(yīng)PSI又稱質(zhì)體藍(lán)素 鐵氧還蛋白氧化還原酶 P700吸收光量子變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài) 激發(fā)態(tài)P700將電子交給A0 A1 Fe S中心 再轉(zhuǎn)移給鐵氧還蛋白 Fd 鐵氧還蛋白是一種黃素蛋白 又稱鐵氧還蛋白 NADP氧化還原酶 將NADP還原成NADPH P700又從質(zhì)體藍(lán)素 PC 上獲得電子 質(zhì)體藍(lán)素從細(xì)胞色素b6f處獲得電子 在PSI中 電子也可不到NADP 而是回到細(xì)胞色素b6f再回到PC P700 4 細(xì)胞色素b6f復(fù)合體連接PSII和PSI細(xì)胞色素b6f復(fù)合體稱質(zhì)體醌醇 該復(fù)合體從質(zhì)體醌處接受電子傳遞給質(zhì)體藍(lán)素 質(zhì)體藍(lán)素進(jìn)一步將電子傳遞給P700 質(zhì)體醌通過Q循環(huán)傳遞電子 同時(shí)將基質(zhì)的H 跨膜泵入類囊體腔中 每傳遞1對(duì)電子轉(zhuǎn)移4個(gè)H 使類囊體膜形成跨膜的質(zhì)子梯度 這是合成ATP的動(dòng)力 四 水的光解和放氧 原始光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用時(shí)電子供體不是H2O 也不產(chǎn)生氧氣 大約在30億年前 原始光合細(xì)菌發(fā)生進(jìn)化產(chǎn)生一個(gè)光系統(tǒng) 它能從水中獲得電子 2個(gè)H2O被裂解 產(chǎn)生4個(gè)H 4個(gè)電子和1個(gè)O2 需要8個(gè)光量子 PSII和PSI各需4個(gè)光電子 P680一次只能接納一個(gè)電子 由放氧復(fù)合體一次一個(gè)將電子傳給P680 放氧復(fù)合體具有4個(gè)錳的錳離子串 錳離子可以有 2價(jià)到 7價(jià)的變化 有較大的緩沖性能 目前放氧復(fù)合體裂解水的過程和機(jī)理還不清楚 第四節(jié)光合磷酸化 一 電子傳遞與光合磷酸化相偶聯(lián)光能將H2O裂解 電子經(jīng)光合電子傳遞鏈傳遞到NADP 產(chǎn)生NADPH 同時(shí)伴隨著質(zhì)子的產(chǎn)生以及H 從基質(zhì)一側(cè)向類囊體腔中轉(zhuǎn)移 形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度 這個(gè)質(zhì)子梯度被用來(lái)生成ATP 過程與氧化磷酸化相似 質(zhì)子梯度產(chǎn)生的兩個(gè)原因 一是H2O裂解 一是Q循環(huán)從基質(zhì)一側(cè)取走H 通過Cytb6f在類囊體腔中再釋放 二 化學(xué)滲透假說是光合磷酸化的機(jī)制與氧化磷酸化一樣 用化學(xué)滲透假說來(lái)解釋光合磷酸化的機(jī)制較為合適 每放出一個(gè)O2分子 約合成3個(gè)ATP 實(shí)驗(yàn)測(cè)得的數(shù)值與理論推算的相符合 三 循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化 光合電子傳遞有兩條途徑 一條是電子從H2O到NADP 另一條是PSI中的循環(huán)模式 這兩種方式都能形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)產(chǎn)生ATP 第一種方式電子由H2O到NADP過程中產(chǎn)生ATP稱非循環(huán)光合磷酸化 第二種方式產(chǎn)生ATP稱循環(huán)光合磷酸化 P700被光子激發(fā)后變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)的P700 它將電子傳遞出去 這時(shí)它不再利用PSII的電子而是利用P700返回到質(zhì)體藍(lán)素上的電子 在兩種方式中 非循環(huán)光合磷酸化占主導(dǎo)地位 循環(huán)光合磷酸化作為補(bǔ)充途徑 調(diào)節(jié)暗反應(yīng)對(duì)ATP和NADPH的需求 第五節(jié)CO2的固定 暗反應(yīng) 一 CO2的固定及其關(guān)鍵酶1 CO2的固定將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原性的有機(jī)物質(zhì) 這一過程稱為CO2固定或CO2同化 同化CO2的關(guān)鍵酶是核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 加氧酶 rubisco 該酶是地球上最豐富的蛋白質(zhì)之一 在葉綠體中占其蛋白質(zhì)總量的50 有8個(gè)相同的大亞基和8個(gè)相同的小亞基組成 大亞基由葉綠體基因組編碼 基因名為rbcL 該基因的表達(dá)受光的調(diào)節(jié) 它在葉綠體中翻譯加工 大亞基是酶的催化部位 它能與CO2或O2結(jié)合 小亞基由核基因組編碼 基因名為rbcS 該基因表達(dá)也受光調(diào)節(jié) 在細(xì)胞質(zhì)中翻譯并加工 再轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體中與大亞基進(jìn)行裝配 它是酶的活性調(diào)節(jié)部位 核酮糖 1 5 二磷酸 RuBP 是CO2的受體 CO2RuBP2 羧 3 酮 D 阿拉伯醇裂解水合中間物2甘油酸 3磷酸 2 rubisco活性調(diào)節(jié)rubisco是CO2固定途徑中的關(guān)鍵酶 該步驟也是CO2固定途徑中的限速步驟 rubisco有三種形式 一種是無(wú)活性的形式稱E型 一種是氨甲?；療o(wú)活性形式稱EC型 第三種是有活性形式 氨甲?；笈cMg 結(jié)合為ECM形式 rubisco活性總體受光調(diào)節(jié) 光照后 H 從基質(zhì)泵入類囊體腔 基質(zhì)一側(cè)pH值上升 有利于氨甲?；纬?同時(shí) Mg 從類囊體腔中泵出 基質(zhì)中Mg 濃度上升 并與EC結(jié)合成ECM rubisco被活化 同時(shí) rubisco受其產(chǎn)物的抑制 二 Calvin循環(huán) CO2在rubisco作用下與RuBP結(jié)合 直接產(chǎn)物是3 磷酸 甘油酸 它一方面被用于生成G 另一方面又重新產(chǎn)生RuBP 這一系列反應(yīng)構(gòu)成了循環(huán)反應(yīng) 這個(gè)循環(huán)被稱為Calvin循環(huán) 也稱為C3循環(huán) 以C3循環(huán)方式固定CO2的植物稱C3植物 1 Calvin循環(huán)的三個(gè)階段 1 第一階段 CO2固定在rubisco作用下 CO2同RuBP結(jié)合生成不穩(wěn)定的中間化合物 然后中間化合物裂解生成2個(gè)分子的3 磷酸 甘油酸 2 第二階段 3 磷酸 甘油酸還原成3 磷酸 甘油醛 這個(gè)階段包括兩步反應(yīng) 第一步 在磷酸甘油酸激酶的作用下 消耗ATP 由3 磷酸 甘油酸生成1 3 二磷酸 甘油酸 第二步 在甘油醛 3 磷酸脫H酶的催化下 以NADPH提供電子 將1 3 二磷酸 甘油酸還原成3 磷酸 甘油醛 3 磷酸 甘油醛和磷酸二羥丙酮互變 3 第三階段 RuBP再生主要涉及甘油醛 3 磷酸 磷酸二羥丙酮等C骨架的分子重排 產(chǎn)生的中間產(chǎn)物如磷酸赤蘚糖 4C糖 磷酸景天庚酮糖 7C糖 等 最后生成核酮糖 5 磷酸 在磷酸核酮糖激酶的作用下 消耗ATP 重新生成RuBP 2 Calvin循環(huán)中己糖的凈合成 磷酸二羥丙酮和3 磷酸 甘油醛縮合成F 1 6 二磷酸 在磷酸酶的作用下 F 1 6 二磷酸變成F 6 磷酸 在異構(gòu)酶的作用下 F 6 磷酸生成G 6 磷酸 在磷酸酶的作用下 G 6 磷酸生成G 在Calvin循環(huán)中沒有脫羧反應(yīng) 每次循環(huán)固定一個(gè)CO2 增加一個(gè)C骨架 經(jīng)6次循環(huán)就固定6個(gè)CO2 多出一個(gè)6C分子 G分子 要消耗18個(gè)ATP 12個(gè)NADPH 總反應(yīng)為 6CO2 18ATP 12NADPH 12H 12H2OG 18ADP 18pi 12NADP 三 CO2固定的調(diào)節(jié) Calvin循環(huán)的調(diào)節(jié)主要通過調(diào)節(jié)Calvin循環(huán)中的關(guān)鍵酶的活性 這些酶的活性通常都是通過光誘導(dǎo)激活 光通過以下幾個(gè)途徑來(lái)調(diào)節(jié)酶的活性 1 光改變基質(zhì)的pH光照時(shí) 基質(zhì)的pH值升高 一般可以到8 rubisco 果糖 1 6 二磷酸酶 核酮糖 5 磷酸激酶 甘油醛 3 磷酸脫H酶等最適pH都在堿性范圍 因此光照使這些酶活性升高 2 光誘導(dǎo)產(chǎn)生還原力光照時(shí) 電子經(jīng)光合電子傳遞鏈最終傳遞給NADP 形成NADPH 葉綠體基質(zhì)中NADPH豐富 一方面可以促進(jìn)Calvin循環(huán)的進(jìn)行 另一方面也激活許多酶的活性 Calvin循環(huán)中的許多酶都含有 S S 當(dāng)變成還原態(tài)時(shí)也就是變?yōu)?SH時(shí) 酶的活性顯著增加 3 光誘導(dǎo)Mg 從類囊體腔中外流在光照條件下 H 被從基質(zhì)中泵入類囊體腔中 這時(shí)類囊體中Mg 部分外流進(jìn)入基質(zhì) 基質(zhì)中Mg 濃度的升高 有利于rubisco激活 F 1 6 二磷酸酶也需Mg 的激活 第六節(jié)光呼吸 C4途徑和CAM途徑 一 光呼吸rubisco具有羧化酶和加氧的雙重酶活性 當(dāng)發(fā)揮羧化酶活性時(shí) 固定CO2 進(jìn)入Calvin循環(huán)途徑 當(dāng)發(fā)揮加氧酶活性時(shí) 就消耗O2 釋放出CO2 這個(gè)過程稱為光呼吸 光呼吸的發(fā)生 要消耗暗反應(yīng)固定的一部分CO2 也就是要浪費(fèi)光反應(yīng)所吸收的光能 二 C4途徑 熱帶植物采用特殊的收集CO2的方式來(lái)解決光呼吸的能量浪費(fèi)問題 收集CO2的方式是采用一系列反應(yīng)進(jìn)行的 這個(gè)途徑稱為C4途徑 具有這種途徑植物稱C4植物 C4植物將CO2的收集和固定實(shí)行空間上分離 避免O2對(duì)CO2固定的干擾 C4植物葉片有著與C3植物不同的結(jié)構(gòu) C4植物葉肉細(xì)胞有葉綠體 有C4途徑的酶收集CO2 維管束鞘細(xì)胞有葉綠體 有C3途徑的酶 固定CO2 C4途徑 PEP羧化酶PEP 磷酸烯醇式丙酮酸 CO2蘋果酸脫H酶草酰乙酸蘋果酸NADPH丙酮酸磷酸二激酶脫H脫羧PEP丙酮酸蘋果酸AMPATPCO2 NADPH 三 景天酸代謝 CAM途徑 在半干旱 干旱熱帶沙漠環(huán)境中 水變得非常珍貴 植物為了適應(yīng)這樣的環(huán)境 不僅從形態(tài)上發(fā)生變化來(lái)減少水分的蒸發(fā) 在代謝上也選擇了減少水分流失的途徑 CO2吸收和固定實(shí)行時(shí)間上分開 采用夜間利用C4途徑吸收CO2生成草酰乙酸并還原成蘋果酸儲(chǔ)存在液泡中 到白天蘋果酸從液泡中釋放出來(lái) 蘋果酸脫羧脫H釋放CO2和丙酮酸 CO2進(jìn)入Calvin循環(huán) 本章小結(jié) 1 光合作用的兩個(gè)過程 2 光合電子傳遞鏈的組成 3 循環(huán)和非循環(huán)光合磷酸化 4 C3途徑和光呼吸 5 C4途徑及CAM植物的暗反應(yīng)的特點(diǎn)