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第四章動(dòng)物的利他行為及其進(jìn)化 動(dòng)物生態(tài)學(xué) 行為生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本觀點(diǎn) 動(dòng)物個(gè)體的行為準(zhǔn)則使為了使它們自身能夠獲得好處 而絕不是為了它們所屬物種的利益或它們生活在其中的群體的利益 自然選擇的作用是將使動(dòng)物的行為和生活史對(duì)策達(dá)到最適狀態(tài) 最終使個(gè)體的生殖成功度達(dá)到最大 自然界的生物似乎都試圖在這個(gè)空間有限 資源有限并早已擠滿了其他生物的星球尚找到自己的立足之地 因而在不擇手段地?fù)p害 他人 的利益 然而 動(dòng)物的行為的表型上看又并非都是自私的 為什么呢 如 幾頭獅子或幾只狼經(jīng)常進(jìn)行聯(lián)合狩獵 一些鳥類和哺乳類動(dòng)物中 一個(gè)個(gè)體發(fā)出警報(bào)鳴叫向其他個(gè)體提示危險(xiǎn)的行為是經(jīng)常發(fā)生的 一些個(gè)體不養(yǎng)育自己的后代 而幫助其他個(gè)體進(jìn)行生殖 等等 問(wèn)題是 應(yīng)當(dāng)如何根據(jù)對(duì)個(gè)體有利的原則來(lái)解釋動(dòng)物合作行為 或說(shuō) 利他行為 的進(jìn)化呢 那些幫助其他個(gè)體生存和生殖的個(gè)體的行為又是如何進(jìn)化的呢 以及那些靠犧牲其他個(gè)體的生殖機(jī)會(huì)或生命的動(dòng)物行為又是怎么進(jìn)化的呢 現(xiàn)代行為學(xué)家已經(jīng)初步揭示了利他行為的遺傳根據(jù)和進(jìn)化原因 并把生態(tài)學(xué) 行為學(xué) 遺傳學(xué)和進(jìn)化論加以綜合 提出了廣義適合度 inclusivefitness 和親緣選擇的新概念 豐富了達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō) 適合度 fitness 是一個(gè)個(gè)體存活和繁殖成紅機(jī)會(huì)的尺度 適合度越大 個(gè)體存活的機(jī)會(huì)和繁殖成功的機(jī)會(huì)就越大 廣義適合度 它不是以個(gè)體的存活和繁殖為尺度 而是指一個(gè)個(gè)體在后代中傳遞自身基因 或自身基因相同的復(fù)制基因 的能力有多大 能夠最大限度地把自身基因傳遞給后代的個(gè)體 則具有最大的廣義適合度 利他主義 altruism 或利他行為 altruisticbehavior 概念 是指那些靠犧牲自身生存和生殖而增加其他個(gè)體生存機(jī)會(huì)和生殖成功率的行為 接下來(lái)的問(wèn)題是 利他行為的形式是怎樣的呢 有些是表現(xiàn)型層次上的利他 而在基因型層次上則是自私的 有些是徹底的利他行為 即表現(xiàn)型和基因型均是利他的 1 親緣選擇和親緣系數(shù) 1 1親緣選擇理論和Hamilton法則Hamilton 1063 1964 曾提出 不僅把個(gè)體看作是自然選擇的基本單位 而且把基因也看作是自然選擇的基本單位 這就是親緣選擇理論 kinselectiontheory 親緣選擇理論在利他行為中的現(xiàn)實(shí)含義 根據(jù)親緣選擇理論 如果經(jīng)過(guò)突變產(chǎn)生一個(gè)支配某種利他行為的基因 那么該基因的成功將不取決于這個(gè)基因是否你能給攜帶它的動(dòng)物個(gè)體帶來(lái)好處 而是決定于對(duì)這個(gè)基因自身是否有利 如果因這種利他行為而受益的個(gè)體是利他者的一個(gè)親屬 那么這個(gè)受益者體內(nèi)含有同一利他這個(gè)基因的可能性就會(huì)比一個(gè)非親緣個(gè)體更大 因此 這個(gè)利他行為基因在基因庫(kù)中的頻率就會(huì)有所增加 由于個(gè)體之間的親緣關(guān)系越遠(yuǎn) 他們共同含有這一基因的概率也就越小 所以在非親緣個(gè)體之間的利他行為與合作行為就難以得到發(fā)展 獼猴 macacanemestrina 天性喜歡和同自己有血緣關(guān)系的個(gè)體接近而疏遠(yuǎn)那些與自己沒(méi)有親緣關(guān)系的個(gè)體 即使把它們同自己的所有親屬分開喂養(yǎng)猴 也是如此 Massey 1977 對(duì)普通獼猴 macacamulatta 的研究 在一個(gè)封閉的猴群中 個(gè)體之間在戰(zhàn)斗中彼此相互幫助的程度是與它們個(gè)體之間的親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近呈正相關(guān)的 母系親緣關(guān)系對(duì)黃山野短尾猴社會(huì)行為影響研究ImpactofMatrilinealKinshiponSocialBehaviorsofMacacathibetanaatMt Huangshan YINhb 2003 圖1空間近距行為發(fā)生頻率在親緣關(guān)系 r 0 25 和非親緣關(guān)系 r 0 25 個(gè)體間比較 包括身體接觸和無(wú)身體接觸 p 0 01 Fig 1ComparisonofFrequencyofspatialproximitybehaviorbetweenkin r 0 25 andnonkin r 0 25 includingbody contactandnobody contact p 0 01 圖2空間近距行為發(fā)生概率在親緣關(guān)系 r 0 25 和非親緣關(guān)系 r 0 25 個(gè)體間比較 包括身體接觸和無(wú)身體接觸 p 0 05 Fig 1ComparisonofProbabilityofspatialproximitybehaviorbetweenkin r 0 25 andnonkin r 0 25 includingbody contactandnobody contact p 0 05 結(jié)合指數(shù) Indicesofassociation 結(jié)合指數(shù)是測(cè)定動(dòng)物群內(nèi)個(gè)體間的友好關(guān)系強(qiáng)弱的指標(biāo) 結(jié)合指數(shù)IA Nab Na Nb Nab 式中 Nab 觀察到動(dòng)物A B 在一起 Na 觀察到動(dòng)物A 但動(dòng)物B并不和動(dòng)物A在一起的頻次 Nb 觀察到動(dòng)物B 但動(dòng)物A并不和動(dòng)物B在一起的頻次 IA的范圍在0 1 0之間 當(dāng)IA 0時(shí) 表示兩者完全不結(jié)合 當(dāng)IA 1 0時(shí) 表示兩者完全結(jié)合 徐宏發(fā)等 1998 具有母系系列個(gè)體的親緣系數(shù) 表1親緣關(guān)系不同的成年雌性的結(jié)合指數(shù)TableIndicesofassociationwithkinandnonkinforadultfemalemonkeys 成年雌性短尾猴結(jié)合指數(shù)的聚類分析 Bertram 1976 發(fā)現(xiàn) 在同一群獅群中 雄獅之間的親緣關(guān)系相當(dāng)近 其平均親緣系數(shù)為r 0 22 相當(dāng)于半同胞關(guān)系 親代撫育行為及幫手行為雖然在表型上是利他的 但在基因?qū)哟紊鲜亲运降?利他行為通過(guò)親緣選擇得以散布和發(fā)展的條件是什么呢 Hamilton法則 利他行為的提供者 簡(jiǎn)稱利他者 與利他行為的受益者 簡(jiǎn)稱受益者 之間的相互關(guān)系 用雙方的存活機(jī)會(huì)來(lái)評(píng)價(jià)這種相互關(guān)系 如果利他者因利他行為所付出的代價(jià)或遭受的損失為C 如因發(fā)出報(bào)警鳴叫而更易遭受捕食 而受益者所獲得的好處是B 那么當(dāng) B C 1 r或 rB C 0時(shí) 支配利他者表現(xiàn)利他行為的基因在種群基因庫(kù)中的頻率才會(huì)增加 r是利他者與受益者之間的親緣系數(shù) 在實(shí)際研究工作中 常常要依據(jù)子代的得失來(lái)衡量利他行為的損失 因此 Hamilton法則公式可表示為 B利他者與自己后代的平均親緣系數(shù)C利他者與受益者后代的平均親緣系數(shù) 親緣系數(shù) r 的計(jì)算方法 個(gè)體之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近對(duì)于研究動(dòng)物的利他行為是至關(guān)重要的 必須定量地分析親代體內(nèi)的某一特定基因在其子代體內(nèi)的頻率 在計(jì)算個(gè)體之間的親緣系數(shù)時(shí) 可以先把這些個(gè)體及其共同祖先繪下來(lái) 然后再用箭頭表示出它們之間的世代聯(lián)系 每一個(gè)世代間的聯(lián)系就意味著發(fā)生過(guò)一次減數(shù)分裂 因而某一特定基因?qū)⒂?0 的概率傳遞到下一個(gè)世代 對(duì)于L次世代聯(lián) 或世代傳遞 來(lái)講 這個(gè)概率就是 0 5 L 考慮到兩個(gè)個(gè)體之間可能存在兩條或多條世代聯(lián)系通道 因此將各個(gè) 0 5 L值累加起來(lái)就可得r 即 r 0 5 L 2 親屬之間利他行為的研究實(shí)例 1 社會(huì)性昆蟲為極端利他行為的研究提供了很好的實(shí)例 如 工蜂的自殺性利他行為 以及不育性的幫手行為等 2 布氏黃鼠 Sphemophilusbeldingi Sherman 1981 曾對(duì)布氏黃鼠進(jìn)行過(guò)深入的研究 日行性的社會(huì)性嚙齒動(dòng)物 棲息在亞高山草地 嚴(yán)冬進(jìn)入冬眠 每年5月出蟄 不久進(jìn)入繁殖季節(jié) 交配后 雄鼠離開 近親雌鼠之間很少發(fā)生為爭(zhēng)奪洞穴戰(zhàn)斗 也很少發(fā)生領(lǐng)域之爭(zhēng) 雌鼠為永久留在出生群 個(gè)體之間有著不同程度的親緣關(guān)系 布氏黃鼠同性個(gè)體或異性個(gè)體之間的報(bào)警頻率和反應(yīng)時(shí)間所存在的差異 有利地支持了Hamilton的親緣選擇理論 3 草原旱獺 Cynomysludovicianus Hoogland 1983 對(duì)此物種研究 旱獺的自然界天敵是獾 當(dāng)旱獺身邊只有非直系親屬時(shí) 其報(bào)警鳴叫的頻次與身邊有子女的報(bào)警鳴叫頻次一樣高 有時(shí) 新遷入個(gè)體身邊根本無(wú)親屬但有時(shí)也報(bào)警鳴叫 因此 報(bào)警鳴叫除了有利于自己的親屬外 必然還有其他的意義 3非親緣個(gè)體之間的利他行為 1互惠合作式的利他行為如獅群的合作狩獵行為操縱式的利他行為如巢寄生鳥互相回報(bào)式的利他行為 一還一報(bào) 的行為式ESS 欺騙 行為 1黑紋石斑魚的繁殖行為 2吸血蝙蝠反哺一些食物給饑餓伙伴的行為 3靈長(zhǎng)類動(dòng)物修飾行為饑一些結(jié)盟行為 3 親緣識(shí)別 kinRecognition Hamilton關(guān)于親緣選擇的理論是建立在親緣之間能夠相互識(shí)別的基礎(chǔ)之上的 因?yàn)楦鶕?jù)這一理論 一個(gè)個(gè)體利他行為的表現(xiàn)強(qiáng)度是依據(jù)接受者親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近程度而定的 因此 這就涉及到對(duì)其他個(gè)體親緣關(guān)系的識(shí)別問(wèn)題 越來(lái)越多的研究證據(jù)表明 動(dòng)物的確能夠識(shí)別自己的親屬 甚至可以識(shí)別近親和遠(yuǎn)親 但是 動(dòng)物是如何做到這一點(diǎn)的呢 1 綠胡須效應(yīng) greenbeardeffect Dawkins Hamilton分別認(rèn)為 有可能存在著 識(shí)別等位基因 recognitionalleles 這些基因在表現(xiàn)型上的表達(dá)能使攜帶者識(shí)別出其它個(gè)體體內(nèi)的同樣基因 而且能夠使基因攜帶者對(duì)后者 即攜帶同樣基因在表現(xiàn)型上有同樣表達(dá)的其它個(gè)體 表現(xiàn)出利他傾向 如 如果一個(gè)基因使攜帶者生有綠色胡須 而且這個(gè)基因攜帶者又能對(duì)其他生有綠色胡須的個(gè)體表現(xiàn)出利他行為 那么自然選擇就會(huì)有利于這個(gè)基因在種群中傳布 這種情況位親緣個(gè)體之間的相互識(shí)別提供一種遺傳機(jī)制 而無(wú)需要借助于學(xué)習(xí)過(guò)程 2 然而 親緣識(shí)別的一種更常見的機(jī)制是 個(gè)體靠一種簡(jiǎn)單的法則來(lái)識(shí)別親屬 例如 把凡是在自己家里 巢里或窩里 的個(gè)體都看成是自己的親屬 這就是一種簡(jiǎn)單的法則 如對(duì)雛鳥的實(shí)驗(yàn) 3 第三種親緣識(shí)別機(jī)制就是學(xué)習(xí) 即通過(guò)后天的學(xué)習(xí)認(rèn)識(shí)自己的親屬 在自然情況下 與自己一起長(zhǎng)大或伴隨著自己長(zhǎng)大的那些個(gè)體就是親屬 如 Lorenz發(fā)現(xiàn) 幼雁從蛋殼里一出來(lái) 總是緊隨它們第一眼看見的一個(gè)移動(dòng)的物體 認(rèn)為這個(gè)移動(dòng)的物體就是它們的媽媽 Lorenz把這一現(xiàn)象稱為印記 imprinting 或跟隨反應(yīng) 是動(dòng)物的一種學(xué)習(xí)類型 Holmes Sherman 1982 對(duì)黃鼠的實(shí)驗(yàn)表明 戰(zhàn)斗率高 互助率高 4 表型匹配 phenotypematching 一種可能的機(jī)制就是所謂的表型匹配 一只雌鼠對(duì)一只在表型上與自己最相像 如與自己的氣味匹配等 的同窩雌鼠可能表現(xiàn)出最強(qiáng)烈的利他行為 目前 親緣選擇理論及利他行為的研究起步還很晚 很多工作都在進(jìn)行 如對(duì)嚙齒類 非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的研究 TheEND