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第13章細胞周期與細胞分裂 Figure17 4MolecularBiologyoftheCell GarlandScience2008 1 本章主要內(nèi)容 細胞周期概述不同時相及其主要事件細胞周期同步化特殊的細胞周期細胞分裂有絲分裂減數(shù)分裂 2 第一節(jié)細胞周期 Cellproliferation 細胞增殖 Celldivision 細胞分裂 Cellcycle 細胞周期 http barleyworld org sites default files figure 03 23 jpg 3 一 細胞周期概述 標準的細胞周期G1期 S期 G2期和M期細胞周期中3個根本問題分裂前DNA精確的復(fù)制完整復(fù)制DNA如何準確分配到兩個子細胞物質(zhì)準備與細胞分裂是如何調(diào)控的 4 細胞周期4個時相的發(fā)現(xiàn) NATURE VOL426 18 25DECEMBER2003 759 5 細胞社會中的3類細胞群體 周期中細胞 cyclingcell G0期細胞 靜止期細胞 quiescentcell 終末分化細胞 terminallydifferentiatedcell http upload wikimedia org wikipedia commons thumb d d0 Cell Cycle 2 svg 2000px Cell Cycle 2 svg png 6 二 細胞周期中各不同時相及其主要事件 G1期 合成細胞生長所需的蛋白質(zhì) 糖類 脂質(zhì)等S期 合成DNAG2期 檢查DNA是否完成復(fù)制 細胞是否已生長到合適大小 環(huán)境因素是否利于細胞分裂等M期 細胞分裂 7 檢驗點checkpoint 檢驗點是作用于細胞周期轉(zhuǎn)換時序的調(diào)控信號通路G1 S檢驗點 在酵母中稱start點 在哺乳動物中稱R點S期檢驗點G2 M檢驗點中 后期檢驗點 xx 8 Differentcellcyclelength 9 細胞周期時間測定 標記有絲分裂百分率法 percentagelabeledmitosis PLM 對測定細胞進行脈沖標記 定時取材 利用放射自顯影技術(shù)顯示標記細胞 通過統(tǒng)計標記有絲分裂細胞百分數(shù)的辦法來測定細胞周期放射標記物為3H或者14C標記的TdR 10 標記有絲分裂百分率法 1 n PLM 11 三 細胞周期同步化 天然同步化人工同步化人工選擇同步化人工誘導(dǎo)同步化 12 誘導(dǎo)同步化 DNA合成阻斷法分裂中期阻斷法 13 四 特殊的細胞周期 早期胚胎 受精卵迅速卵裂 卵裂球數(shù)量增加 但其總體積并不增加每次卵裂所持續(xù)的時間短G1期和G2期非常短 14 四 特殊的細胞周期 酵母細胞 包括G1期 S期 G2期和M期4個時相酵母細胞周期持續(xù)時間較短 大約為90min細胞分裂過程屬于封閉式 核膜不解聚 紡錘體位于核內(nèi)兩種 芽殖酵母和裂殖酵母 15 四 特殊的細胞周期 植物細胞 高等植物細胞雖不含中心體 但可以正常組裝紡錘體在成膜體指導(dǎo)下 以形成細胞板 中間板 的形式完成胞質(zhì)分裂 16 四 特殊的細胞周期 植物細胞 17 四 特殊的細胞周期 細菌 DNA復(fù)制是細菌細胞周期中的重要事件之一細菌DNA為一環(huán)形分子 含有一個復(fù)制起始點DNA復(fù)制之前 一般要經(jīng)過一個臨界時間慢生長快生長 18 第二節(jié)細胞分裂 Figure17 47 part1of2 MolecularBiologyoftheCell GarlandScience2008 19 一 有絲分裂 20 1 前期 染色體凝縮 姐妹染色單體間彼此黏著和凝縮基因組準確分離的先決條件Smc structuralmaintenanceofchromosome 蛋白復(fù)合物黏連蛋白 cohesin 和凝縮蛋白 condensin 21 1 前期 細胞分裂極的確立和紡錘體裝配 動物細胞分裂極確立與中心體復(fù)制 分離和有星紡錘體的裝配密切相關(guān)高等植物細胞裝配無星紡錘體 分裂極確立機制尚不清楚中心體半保留復(fù)制 22 中心體復(fù)制與細胞周期的關(guān)系 Figure17 31MolecularBiologyoftheCell GarlandScience2008 23 2 前中期 核膜崩解 核纖層蛋白的磷酸化與去磷酸化 24 2 前中期 完成紡錘體裝配 形成有絲分裂器 動物細胞有絲分裂器由星體微管 染色體動粒微管和極間微管及其結(jié)合蛋白構(gòu)成有星紡錘體植物細胞不含中心體 但能形成無星紡錘體介導(dǎo)植物細胞的核分裂 25 2 前中期 紡錘體組裝過程 微管在中心體周圍組裝中心體的分離驅(qū)動蛋白相關(guān)蛋白細胞質(zhì)動力蛋白中心體列隊 26 2 前中期 染色體整列 著絲粒 動粒復(fù)合體動粒為一個圓盤狀結(jié)構(gòu) 分內(nèi) 中 外三層著絲粒DNA主要由 衛(wèi)星DNA構(gòu)成著絲粒動粒蛋白質(zhì) 27 2 前中期 染色體整列 染色體整列或染色體中板聚合染色體向赤道面運動的過程Mad和Bub蛋白 28 3 中期 染色體整列完成 所有染色體排列到赤道面上 紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型紡錘樣牽拉 pull 假說外推 push 假說 29 4 后期 姐妹染色單體分離向兩極運動依靠紡錘體微管的作用后期A動粒微管變短 牽動染色體向兩極運動后期B極性微管長度增加 兩極之間的距離逐漸拉長 30 后期 和后期 染色體向極部運動示意圖 31 有絲分裂中后期轉(zhuǎn)換 32 5 末期 動粒微管消失 極微管繼續(xù)加長染色單體去凝集 核纖層與核膜重新組裝 33 6 胞質(zhì)分裂 分裂溝中體收縮環(huán) Figure17 49aMolecularBiologyoftheCell GarlandScience2008 34 中央紡錘體和星體微管作用于細胞皮層并誘導(dǎo)分裂溝形成 胞質(zhì)分裂4個步驟分裂溝位置的確立肌動蛋白聚集和收縮環(huán)形成收縮環(huán)收縮收縮環(huán)處細胞融合并形成兩個子細胞中央紡錘體和星體微管共同決定了分裂溝形成的位置 星體微管參與了分裂溝的形成 35 二 減數(shù)分裂 36 有絲分裂和減數(shù)分裂比較 37 一 減數(shù)分裂前間期 細胞核大于其體細胞核 分G1期 S期和G2期S期持續(xù)時間較長 但DNA未全部復(fù)制完成G2期的長短變化較大 38 二 減數(shù)分裂過程 39 你知道嗎 Why 女性卵巢中卵母細胞約從胚胎期第五個月開始進入前期I的雙線期 可保持幾十年脊椎動物排出的卵減數(shù)分裂進程停滯在中期II 40 1 減數(shù)分裂I 41 1 減數(shù)分裂I 前期I 同源染色體配對和基因重組 細線期 染色質(zhì)凝縮 染色粒 接觸斑偶線期 配對 聯(lián)會復(fù)合體 偶線期DNA粗線期 重組節(jié) P DNA 專用組蛋白合成 rDNA擴增雙線期 同源染色體分離 交叉 RNA轉(zhuǎn)錄活躍終變期 交叉端化 42 1 減數(shù)分裂I 前期I 43 聯(lián)會復(fù)合體 synaptonemalcomplex 聯(lián)會復(fù)合體與同源染色體聯(lián)會和基因重組有關(guān) 雙線期二價染色體 可見4條染色單體 兩個交叉 兩個同源染色體各自的兩個姐妹著絲粒并排存在 45 1 減數(shù)分裂I 中期I 核膜破裂紡錘體微管捕獲四分體四分體排列到赤道面上 46 Kinetochoreandcentromerebehaviorinmeiosis 47 1 減數(shù)分裂I 后期I 同源染色體對分離并向兩極移動同源染色體的隨機分配 自由組合第一次分裂后染色體數(shù)減半 48 1 減數(shù)分裂I 后期I Minimumnumberofgametetypes 2n Inhumans n 23 49 1 減數(shù)分裂I 末期I 胞質(zhì)分裂和減數(shù)分裂間期 http iws collin edu biopage faculty mcculloch 1406 outlines chapter 2012 Ar14 11d JPG http iws collin edu biopage faculty mcculloch 1406 outlines chapter 2012 Ar14 11i JPG 50 2 減數(shù)分裂II 51 三 減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化 性染色體的分離含有XY性染色體物種ZW型性別決定含有XO性染色體物種 http www prism gatech edu gh19 b1510 sexdeter jpg 52 Evolutionofvertebratesexchromosomesandsex determininggenes Nature461 177 178 10September2009 53 三 減數(shù)分裂過程的特殊結(jié)構(gòu)及其變化 聯(lián)會復(fù)合體和基因重組介導(dǎo)同源染色體之間配對 聯(lián)會 和遺傳重組 交換 包括中央組分和側(cè)生組分組分 蛋白質(zhì) DNA片段 RNA細線期開始組裝 經(jīng)過偶線期至粗線期形成典型的聯(lián)會復(fù)合體結(jié)構(gòu) 同時在粗線期重組節(jié)開始組裝 雙線期聯(lián)會復(fù)合體開始去裝配 終變期時完全消失 54 CostaYetal JCellSci2005 118 2755 2762 ModelforthedistributionofSYCE1andCESC1withinthesynaptonemalcomplex 55 MorelliMA CohenPEReproduction2005 130 761 781 SynaptonemalComplexformationandchromosomebehaviourduringprophaseIofmousemeiosis 56 本章小結(jié) 細胞周期及其各時相的主要生化事件細胞周期同步化方法有絲分裂和減數(shù)分裂的異同點著絲粒動粒復(fù)合體細胞分裂后期染色單體分離和向兩極運動的機制 57 Thankyou 58