《生物化學與分子生物學：第06章 生物氧化》由會員分享，可在線閱讀，更多相關《生物化學與分子生物學：第06章 生物氧化（114頁珍藏版）》請在裝配圖網(wǎng)上搜索。

1、目錄目錄第6章生物氧化生物氧化 Biological Oxidation目錄目錄物質在生物體內進行氧化稱物質在生物體內進行氧化稱生物氧化生物氧化(biological oxidation)，主要指糖、脂肪、蛋白質等在體內分解，主要指糖、脂肪、蛋白質等在體內分解時逐步釋放能量，最終生成時逐步釋放能量，最終生成CO2 和和 H2O的過程。的過程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白質蛋白質 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能n生物氧化的概念生物氧化的概念 目錄目錄n生物氧化與體外氧化之相同點生物氧化與體外氧化之相同點 生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫、生物氧化中物質的氧化方式有加氧、脫氫

2、、失電子，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律。失電子，遵循氧化還原反應的一般規(guī)律。 物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終物質在體內外氧化時所消耗的氧量、最終產物產物(CO2，H2O)和釋放能量均相同。和釋放能量均相同。目錄目錄 反應環(huán)境溫和，酶促反應逐步反應環(huán)境溫和，酶促反應逐步進行，能量逐步釋放，能量容進行，能量逐步釋放，能量容易捕獲，易捕獲，ATP生成效率高。生成效率高。 通過加水脫氫反應使物質能間通過加水脫氫反應使物質能間接獲得氧，并增加脫氫的機會；接獲得氧，并增加脫氫的機會；脫下的氫與氧結合產生脫下的氫與氧結合產生H2O，有機酸脫羧產生有機酸脫羧產生CO2。n 生物氧化與體外氧化之不同點生物氧

3、化與體外氧化之不同點生物氧化生物氧化體外氧化體外氧化 能量突然釋放。能量突然釋放。 物質中的碳和氫直接物質中的碳和氫直接氧結合生成氧結合生成CO2H2O 。目錄目錄糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質蛋白質 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP n 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程目錄目錄 生物氧化實質生物氧化實質 是氧化磷酸化，是是氧化磷酸化，是NADHNADH、FADHFADH2 2上的電上的電子通過一系列的電子傳遞體傳遞給氧生成子通過一系列的電子傳遞體傳遞給氧生成水水，并將釋放的能量，驅動使，并將釋放的能量，驅動使ADP

4、ADP磷酸化生磷酸化生成成ATPATP的過程。的過程。目錄目錄第一節(jié)第一節(jié) 氧化呼吸鏈是由具有電子傳遞氧化呼吸鏈是由具有電子傳遞功能的復合體組成功能的復合體組成目錄目錄生物體將生物體將NADH+H+和和FADH2徹底氧化徹底氧化生成水和生成水和ATP的過程與細胞的呼吸有關，需的過程與細胞的呼吸有關，需要消耗氧，參與氧化還原反應的組分由含輔要消耗氧，參與氧化還原反應的組分由含輔助因子的多種蛋白酶復合體組成，形成一個助因子的多種蛋白酶復合體組成，形成一個連 續(xù) 的 傳 遞 鏈 ， 因 此 稱 為連 續(xù) 的 傳 遞 鏈 ， 因 此 稱 為 氧 化 呼 吸 鏈氧 化 呼 吸 鏈（oxidative r

5、espiratory chain）。）。n氧化呼吸鏈的定義氧化呼吸鏈的定義目錄目錄指線粒體內膜中按一定順序排列的一系列具指線粒體內膜中按一定順序排列的一系列具有電子傳遞功能的酶復合體，發(fā)揮傳遞電子或氫有電子傳遞功能的酶復合體，發(fā)揮傳遞電子或氫的作用。這一系列傳遞氫的酶蛋白或輔助因子稱的作用。這一系列傳遞氫的酶蛋白或輔助因子稱為遞氫體，傳遞電子的稱之為電子傳遞體。氧化為遞氫體，傳遞電子的稱之為電子傳遞體。氧化呼吸鏈又稱呼吸鏈又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transfer chain)。n定義定義遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+ + 2e）n組成組成目錄目錄酶復合

6、體酶復合體是線粒體內膜氧化呼吸鏈的天然存是線粒體內膜氧化呼吸鏈的天然存在形式，所含各組分具體完成電子傳遞過程。電在形式，所含各組分具體完成電子傳遞過程。電子傳遞過程釋放的能量驅動子傳遞過程釋放的能量驅動H+移出移出線粒體內膜，線粒體內膜，轉變?yōu)榭鐑饶まD變?yōu)榭鐑饶+梯度梯度的能量，再用于驅動的能量，再用于驅動ATP的的生物合成。生物合成。 一、氧化呼吸鏈由一、氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的種具有傳遞電子能力的復合體組成復合體組成目錄目錄人線粒體呼吸鏈復合體人線粒體呼吸鏈復合體復合體復合體酶名稱酶名稱質量質量(kD)多肽多肽鏈數(shù)鏈數(shù)功能輔基功能輔基含結合位點含結合位點復合體復合體NADH-泛

7、醌泛醌還原酶還原酶85039FMN，F(xiàn)e-SNADH（基質側）（基質側）CoQ（脂質核心）（脂質核心）復合體復合體琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌還原酶還原酶1404FAD，F(xiàn)e-S琥珀酸（基質側）琥珀酸（基質側）CoQ（脂質核心）（脂質核心）復合體復合體泛醌泛醌-細胞色細胞色素素C還原酶還原酶25011血紅素血紅素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜間隙側）（膜間隙側）復合體復合體細胞色素細胞色素C氧氧化酶化酶16213血紅素血紅素a，a3，CuA, CuBCyt c（膜間隙側）（膜間隙側）目錄目錄 Cytcox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 膜間腔側膜間腔側 基質側基

8、質側 線粒體內膜線粒體內膜 QH2 Q 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcred Cytcred 4H+4H+電子傳遞鏈各復合體在線粒體內膜中的位置電子傳遞鏈各復合體在線粒體內膜中的位置目錄目錄 復合體復合體又稱又稱NADH-泛醌還原酶（泛醌還原酶（NADH脫脫氫酶）。氫酶）。 復合體復合體電子傳遞：電子傳遞：NADHFMNFe-S CoQ Fe-S CoQ 每傳遞每傳遞2個電子可將個電子可將4個個H+從內膜基質側泵到從內膜基質側泵到胞漿側，胞漿側，復合體復合體有質子泵功能有質子泵功能。（一）復合體（一）復合體作用是將作用是將NADH+H+中的電子傳

9、中的電子傳遞給泛醌遞給泛醌(ubiquinone)目錄目錄NAD+和和NADP+的結構的結構R=H: NAD+; R=H2PO3: NADP+目錄目錄NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互轉變）相互轉變氧化還原反應時變化發(fā)生在氧化還原反應時變化發(fā)生在五價氮五價氮和和三價氮三價氮之間。之間。目錄目錄FMN結構中含結構中含核黃素核黃素，發(fā)揮功能的部位是，發(fā)揮功能的部位是異咯異咯嗪環(huán)嗪環(huán)，氧化還原反應時不穩(wěn)定中間產物是，氧化還原反應時不穩(wěn)定中間產物是FMN。在。在可逆的氧化還原反應中顯示可逆的氧化還原反應中顯示3種分子狀態(tài)，屬于種分子狀態(tài)，屬于單、單、雙電子傳遞體。雙電子傳遞體。 目

10、錄目錄鐵硫中心鐵硫中心(Fe-S)：含鐵原子和硫原子：含鐵原子和硫原子w 它主要以它主要以 (2Fe-2S) (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) (4Fe-4S) 形式存在。形式存在。無機硫無機硫目錄目錄 鐵硫蛋白鐵硫蛋白 無機硫無機硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫目錄目錄鐵硫蛋白中輔基鐵硫蛋白中輔基鐵硫中心鐵硫中心(Fe-S)含有等量鐵原含有等量鐵原子和硫原子，其中一個鐵原子可進行子和硫原子，其中一個鐵原子可進行Fe2+ Fe3+e 反應傳遞電子。反應傳遞電子。屬于單電子傳遞體屬于單電子傳遞體。功能是將功能是將FMN的電子傳遞給泛醌的電子傳遞給泛醌 表示無機硫表示無機硫目錄目錄泛醌（輔酶泛醌（輔

11、酶Q, CoQ, Q）由多個異戊二烯連接形）由多個異戊二烯連接形成較長的疏水側鏈（人成較長的疏水側鏈（人CoQ10），氧化還原反應時可），氧化還原反應時可生成中間產物生成中間產物半醌型泛醌半醌型泛醌。內膜中。內膜中可移動電子載體可移動電子載體，在各復合體間募集并穿梭傳遞還原當量和電子。在在各復合體間募集并穿梭傳遞還原當量和電子。在電電子傳遞和質子移動子傳遞和質子移動的偶聯(lián)中起著的偶聯(lián)中起著核心核心作用。作用。目錄目錄NADNAD + + + 2H + 2H+ + +2e NADH + H+2e NADH + H+ + FAD(F MN)+2H FAD(FMN)H2 Fe3+ Fe2+ CoQ

12、CoQH2 總結：復合體總結：復合體中各部分遞氫、遞電子機理中各部分遞氫、遞電子機理+e-e+2H-2H目錄目錄復合體復合體的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2還原型還原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2目錄目錄復合體復合體: : 琥珀酸琥珀酸- -泛醌還原酶泛醌還原酶o亞基：亞基：4條條o輔酶輔酶/ /輔基：輔基： FADFAD（黃素腺嘌呤二核甘酸）黃素腺嘌呤二核甘酸） FeFe2+2+ （二）復合體（二）復合體將電子從琥珀酸傳遞到泛醌將電子從琥珀酸傳遞到泛醌目錄目錄 復合體復合體是三羧酸循環(huán)中的是三羧酸循環(huán)中的琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶，又，又稱稱琥珀酸琥珀酸-

13、泛醌還原酶泛醌還原酶。 電子傳遞：電子傳遞：琥珀酸琥珀酸FAD幾種幾種Fe-S CoQ 復合體復合體沒有沒有H+泵的功能泵的功能。目錄目錄目錄目錄復合體復合體: 泛醌泛醌- -細胞色素細胞色素c c還原酶還原酶 o亞基：亞基：1010條條o輔酶輔酶/ /輔基：輔基：FeFe2+2+（細胞色素（細胞色素b b562 562 /b/b566566） FeFe2+2+（細胞色素（細胞色素c c1 1） FeFe2+2+（鐵硫蛋白）（鐵硫蛋白）（三）復合體（三）復合體將電子從還原型泛醌傳遞給細胞色素將電子從還原型泛醌傳遞給細胞色素c目錄目錄 復合體復合體又叫又叫泛醌泛醌-細胞色素細胞色素C還原酶還原酶

14、，細胞色，細胞色素素b-c1復合體，含有細胞色素復合體，含有細胞色素b(b562, b566)、細胞色素細胞色素c1和一種可移動的鐵硫蛋白和一種可移動的鐵硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌泛醌從復合體從復合體、募集還原當量和電子并穿募集還原當量和電子并穿梭傳遞到復合體梭傳遞到復合體。 電子傳遞過程：電子傳遞過程：CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-S Cytc1Cytc目錄目錄目錄目錄細胞色素細胞色素(cytochrome, Cyt) 細胞色素是一類以細胞色素是一類以鐵卟啉為輔基的催化電子傳鐵卟啉為輔基的催化電子傳遞的酶類遞的酶類，根據(jù)它們吸收光譜不同而分類。，根據(jù)它們吸

15、收光譜不同而分類。目錄目錄 復合體復合體的電子傳遞通的電子傳遞通過過“Q循環(huán)循環(huán)”實現(xiàn)。實現(xiàn)。 復合體復合體每傳遞每傳遞2個電個電子向內膜胞漿側釋放子向內膜胞漿側釋放4個個H+，復合體復合體也有也有質子泵作用質子泵作用。 Cyt c是是呼吸鏈唯一水呼吸鏈唯一水溶性球狀蛋白溶性球狀蛋白，不包含，不包含在復合體中。將獲得的在復合體中。將獲得的電子傳遞到復合體電子傳遞到復合體。目錄目錄 復合體復合體: 細胞色素細胞色素c c氧化酶氧化酶 (cytochrome c oxidase)(cytochrome c oxidase)o亞基：亞基：1313條條 亞基亞基I I、IIII、IIIIII由線粒體基

16、因編碼由線粒體基因編碼o輔酶輔酶/ /輔基：輔基：CuCu+ +/Cu/Cu2+2+（含（含CuCu多肽：多肽：CuCuA A） FeFe2+2+/Fe/Fe3+3+（細胞色素（細胞色素aaaa3 3） CuCu+ +/Cu/Cu2+2+（含含CuCu多肽：多肽：CuCuB B）（四）復合體（四）復合體將電子從細胞色素將電子從細胞色素C傳遞給氧傳遞給氧目錄目錄 復合體復合體又稱又稱細胞色素細胞色素C氧化酶氧化酶(cytochrome c oxidase)。 電子傳遞：電子傳遞：Cyt cCuACyt aCyt a3CuBO2 Cyt a3CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給形成活性雙核中心，將

17、電子傳遞給O2。每。每2個電子傳遞過程使個電子傳遞過程使2個個H+跨內膜向胞漿跨內膜向胞漿側轉移側轉移 。目錄目錄復復合合體體的的電電子子傳傳遞遞過過程程目錄目錄細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶CuB-Cyta3中心使中心使O2還原成還原成水的過程，有強氧化性中間物始終和雙核中心緊密水的過程，有強氧化性中間物始終和雙核中心緊密結合，不會引起細胞損傷。結合，不會引起細胞損傷。目錄目錄1、NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復合體復合體CoQ 復合體復合體Cyt c 復合體復合體O22 2、琥珀酸氧化呼吸鏈、琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復合體復合體 CoQ 復合體復合體Cyt c 復合體復合體

18、O2二、二、NADH和和FADH2是氧化呼吸鏈的電子是氧化呼吸鏈的電子供體供體根據(jù)電子供體及其傳遞過程，目前認為，氧化根據(jù)電子供體及其傳遞過程，目前認為，氧化呼吸鏈有兩條途徑：呼吸鏈有兩條途徑：目錄目錄NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈目錄目錄（二）（二）呼吸鏈各組分的呼吸鏈各組分的排列順序排列順序o 標準氧化還原電位標準氧化還原電位E E0 0的高低的高低排列排列 e e E EO O（?。ㄐ。?E EO O（大）（大）o 利用利用阻斷劑阻斷劑研究分析研究

19、分析o 電子傳遞體氧化還原態(tài)時的電子傳遞體氧化還原態(tài)時的吸收光譜變化吸收光譜變化進進行檢測，還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧行檢測，還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧o 將呼吸鏈將呼吸鏈拆開拆開和和重組重組 由以下實驗確定：由以下實驗確定：目錄目錄1. 1. 標準氧化還原電位標準氧化還原電位E E0 0o 氧化還原電勢氧化還原電勢還原劑失掉電子或氧化劑得還原劑失掉電子或氧化劑得到電子的傾向稱氧化還原電勢。到電子的傾向稱氧化還原電勢。o 標準電勢標準電勢任何的氧化任何的氧化-還原物質都有其特定還原物質都有其特定的電動勢，稱標準電勢。用的電動勢，稱標準電勢。用E0或或0表示表示 目錄目錄呼吸鏈中各種氧化還原對的標準氧化

20、還原電位呼吸鏈中各種氧化還原對的標準氧化還原電位氧化還原對氧化還原對E0(V)氧化還原對氧化還原對E0(V)NAD+ /NADH+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816目錄目錄NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸

21、等琥珀酸等復合物復合物 II復合物復合物 IV復合體復合體 I復合物復合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶-0.2-0.40+0.20.40.60.8E0/V目錄目錄NADH FMN (Fe-S) Q10 Cytb Cytc1 Cytc aa3 O2FAD.H2 (Fe-S)魚藤酮魚藤酮異戊巴比妥異戊巴比妥殺粉蝶霉素殺粉蝶霉素A-抗霉素抗霉素A二巰基丙醇二巰基丙醇氰化物氰化物硫化氫硫化氫疊氮化疊氮化CO-2. 各種呼吸鏈各種呼吸鏈抑制劑抑制劑作用部位作用部位目錄目錄4.呼吸鏈分離、重組呼吸鏈分離、重組目

22、錄目錄1、NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復合體復合體Q 復合體復合體Cyt c 復合體復合體O22 2、FADHFADH2 2( (琥珀酸琥珀酸) )氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復合體復合體 Q 復合體復合體Cyt c 復合體復合體O2結結 果果目錄目錄第二節(jié)第二節(jié) 氧化磷酸化將氧化呼吸鏈釋能與氧化磷酸化將氧化呼吸鏈釋能與ADP磷酸化偶聯(lián)生成磷酸化偶聯(lián)生成ATP目錄目錄 氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼是指在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又稱為又稱為偶聯(lián)磷酸化偶聯(lián)磷酸化。

23、底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)與脫氫反應偶聯(lián)，生成底物分子的高能鍵，使與脫氫反應偶聯(lián)，生成底物分子的高能鍵，使ADP(GDP)磷酸化生成磷酸化生成ATP(GTP)的過程。不經的過程。不經電子傳遞。電子傳遞。nATP生成方式生成方式目錄目錄（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復合體（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復合體、內內 根據(jù)根據(jù)P/O比值比值 自由能變化自由能變化: G=-nFE 氧化磷酸化偶聯(lián)部位：氧化磷酸化偶聯(lián)部位：復合體復合體、目錄目錄線線粒粒體體離離體體實實驗驗測測得得的的一一些些底底物物的的P/O比比值值底底 物物呼呼吸吸鏈鏈的的組

24、組成成P/O比比值值可可能能生生成成的的 ATP數(shù)數(shù) -羥羥丁丁酸酸NADH復復合合體體CoQ復復合合體體2.5 2.5Cyt c復復合合體體O2琥琥珀珀酸酸復復合合體體CoQ復復合合體體1.5 1.5Cyt c復復合合體體O2抗抗壞壞血血酸酸Cyt c復復合合體體O20.88 1細細胞胞色色素素c (Fe2+) 復復合合體體O20.61-0.68 11、P/O 比值比值指氧化磷酸化過程中，每消耗指氧化磷酸化過程中，每消耗1/2摩爾摩爾O2所生所生成成ATP的摩爾數(shù)（或一對電子通過氧化呼吸鏈傳遞的摩爾數(shù)（或一對電子通過氧化呼吸鏈傳遞給氧所生成給氧所生成ATP分子數(shù)）。分子數(shù)）。 目錄目錄（二）

25、自由能變化（二）自由能變化 標準自由能變化（標準自由能變化（ G 0）在標準條件下在標準條件下發(fā)生的化學反應的自由能變化。發(fā)生的化學反應的自由能變化。 標準條件指反應的溫度為標準條件指反應的溫度為25（298K），），大氣壓為大氣壓為101,325Pa (1atm)，pH=0.0且且反應物和生成物的濃度均為反應物和生成物的濃度均為1mol/L。G0= -nFE0n為傳遞電子數(shù)；為傳遞電子數(shù)；F為法拉第常數(shù)為法拉第常數(shù)(96.5kJ/molV)根據(jù)熱力學公式，根據(jù)熱力學公式，pH7.0時標準自由能變化時標準自由能變化(G0)與還原電位變化與還原電位變化(E0)之間有以下關系：之間有以下關系：目錄

26、目錄NADHFMN（Fe-S）CoQCyt bCyt c1Cyt cCyt aa3O2 FAD（Fe-S）琥珀酸能量ADP + PiATP能量ADP + PiATP能量ADP + PiATP-0.32-0.22+0.04+0.08+0.23+0.25+0.29+0.820.36V0.21V0.53VG0= ？ 生成ATP所需能量為30.5kJ-0.0669.5kJ40.5kJ102.3kJ目錄目錄電子傳遞鏈自由能變化電子傳遞鏈自由能變化區(qū)段區(qū)段電位變化電位變化(E)自由能變化自由能變化G=-nFE能否生成能否生成ATP(G是否大于是否大于30.5KJ) Cyt aa3O2 0.53V 102.

27、3KJ/mol 能能NAD+CoQ0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCyt c 0.21V 40.5KJ/mol 能能目錄目錄ATPATP ATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2目錄目錄( (二二) )氧化磷酸化偶聯(lián)機制是產生跨線粒體內膜氧化磷酸化偶聯(lián)機制是產生跨線粒體內膜的質子梯度的質子梯度1、化學滲透假說、化學滲透假說(chemiosmotic hypothesis)電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子電子經呼吸鏈傳遞時，可將質子(H+)從線從線粒體內膜的基質側泵到內膜胞漿側

28、，產生膜粒體內膜的基質側泵到內膜胞漿側，產生膜內外質子電化學梯度儲存能量。當質子順濃內外質子電化學梯度儲存能量。當質子順濃度梯度回流時驅動度梯度回流時驅動ADP與與Pi生成生成ATP。目錄目錄 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內膜；氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內膜； 線粒體內膜對線粒體內膜對H+、OH、K、Cl離子是不通離子是不通透的；透的； 電子傳遞鏈可驅動質子移出線粒體，形成可測定電子傳遞鏈可驅動質子移出線粒體，形成可測定的跨內膜電化學梯度；的跨內膜電化學梯度； 增加線粒體內膜外側酸性可導致增加線粒體內膜外側酸性可導致ATP合成，而線合成，而線粒體內膜加入使質子通過物質可減少內膜質子梯

29、粒體內膜加入使質子通過物質可減少內膜質子梯度，結果電子雖可以傳遞，但度，結果電子雖可以傳遞，但ATP生成減少。生成減少。 n化學滲透假說已經得到廣泛的實驗支持?；瘜W滲透假說已經得到廣泛的實驗支持。目錄目錄線粒體基質線粒體基質 線粒體膜線粒體膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化學滲透假說簡單示意圖化學滲透假說簡單示意圖目錄目錄要點：要點： a.在在電子傳遞電子傳遞中，釋放能量驅動中，釋放能量驅動質子泵質子泵； b.電子傳遞鏈中有電子傳遞鏈中有質子泵功能的是質子泵功能的是復合體復合體I、 III、IV； c. 質子跨膜質子跨膜過程中釋放的能量，

30、直接驅動過程中釋放的能量，直接驅動 ADP和磷酸合成和磷酸合成ATP。 F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側胞液側 基質側基質側 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 電子傳遞過程電子傳遞過程復合體復合體 (4H+) 、 (4 H+)和和 (2H+)有質子泵功能有質子泵功能。目錄目錄化學滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響化學滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響目錄目錄質子梯度的形成質子梯度的形成目錄目錄目錄目錄（

31、三）質子順梯度回流釋放能量被（三）質子順梯度回流釋放能量被ATP合酶合酶利用催化利用催化ATP合成合成F1：親水部分：親水部分 （動物：（動物：33亞基復合體，亞基復合體，OSCP、IF1 亞基），線粒體內膜的基質側顆），線粒體內膜的基質側顆粒狀突起，粒狀突起，催化催化ATP合成合成。 F0：疏水部分：疏水部分（ab2c912亞基，動物還有其他輔助亞基，動物還有其他輔助亞基），鑲嵌在線粒體內膜中，形成亞基），鑲嵌在線粒體內膜中，形成跨內膜質跨內膜質子通道子通道 。nATP合酶結構組成合酶結構組成目錄目錄nATP合酶組成可旋轉的發(fā)動機樣結構合酶組成可旋轉的發(fā)動機樣結構 F0的的2個個b亞基的一端

32、錨定亞基的一端錨定F1的的亞基，另一端通過亞基，另一端通過和和33穩(wěn)固結合，使穩(wěn)固結合，使a、b2和和33、亞基組成穩(wěn)亞基組成穩(wěn)定的定的定子部分定子部分。 部分部分和和亞基共同形成穿過亞基共同形成穿過33間中軸，間中軸，還與還與1個個亞基疏松結合作用，下端與嵌入內膜的亞基疏松結合作用，下端與嵌入內膜的c亞基環(huán)亞基環(huán)緊密結合。緊密結合。c亞基環(huán)、亞基環(huán)、和和亞基組成亞基組成轉子部分轉子部分。 質子質子順梯度向基質順梯度向基質回流回流時，轉子部分相對定子部時，轉子部分相對定子部分旋轉，使分旋轉，使ATP合酶利用釋放的能量合酶利用釋放的能量合成合成ATP。 目錄目錄o 圖合酶和質子的跨膜流動機制模式

33、圖目錄目錄當當H+順濃度遞度經順濃度遞度經F0中中a亞基和亞基和c亞基之間回流時，亞基之間回流時，亞基發(fā)生旋轉亞基發(fā)生旋轉，3個個亞基的構象發(fā)生改變亞基的構象發(fā)生改變。ATP合酶的工作機制合酶的工作機制nATP合成的結合變構機制合成的結合變構機制(binding change mechanism) 目錄目錄ATP合成的機制合成的機制 第三步第三步 第一步第一步 第二步第二步PiADP ATPADPPiATPATP目錄目錄約需約需3個質子穿線粒體內膜回流進基質能生個質子穿線粒體內膜回流進基質能生成成分子分子ATP,轉子循環(huán)一周生成轉子循環(huán)一周生成3分子分子ATP。兩個電子經兩個電子經復合物復合物

34、I、III和和IV傳遞大約導致傳遞大約導致線粒體內的線粒體內的10個個H轉移到膜間隙。轉移到膜間隙。 H經經ATP合酶流回線粒體基質足可以驅動合酶流回線粒體基質足可以驅動2.5個個ATP的合的合成。成。-NADH從從復合物復合物II進入電子傳遞鏈的電子經復合進入電子傳遞鏈的電子經復合物物III傳遞到傳遞到復合物復合物IV，只能驅動，只能驅動6個質子個質子的轉的轉移，但也可驅動移，但也可驅動1.5個個ATP的合成。的合成。-FADH2目錄目錄四、四、ATP在能量代謝中起核心作用在能量代謝中起核心作用細胞內代謝反應都是依序進行、能量逐步得失。細胞內代謝反應都是依序進行、能量逐步得失。ATP稱之為稱

35、之為高能磷酸化合物高能磷酸化合物，可直接為細胞的，可直接為細胞的各種生理活動提供能量，同時也有利于細胞對各種生理活動提供能量，同時也有利于細胞對能量代謝進行嚴格調控。能量代謝進行嚴格調控。生物體能量代謝有其明顯的特點。生物體能量代謝有其明顯的特點。目錄目錄n高能磷酸鍵高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于水解時釋放的能量大于25kJ/mol的磷酸酯的磷酸酯鍵，常表示為鍵，常表示為 P。n高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物目錄目錄 ATP是三磷酸腺苷，是三磷酸腺苷， ATP 結構式結構式A-PPP, A-腺苷，腺苷，P-磷酸團，磷酸團，“”高能磷酸鍵高能磷酸鍵。它是

36、各。它是各種活細胞內普遍存在的一種種活細胞內普遍存在的一種高能磷酸化合物高能磷酸化合物。 高能磷酸化合物是指水解時釋放的能量在高能磷酸化合物是指水解時釋放的能量在20.92kj/mol以上的磷酸化合物，以上的磷酸化合物，ATP水解水解是釋放的能量高達是釋放的能量高達30.54kj/mol。 ATP ADP+Pi+能量能量酶酶目錄目錄化合物化合物E0kJ/mol(kcal/mol)磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸61.9(14.8)氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸51.4(12.3)1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸49.3(11.8)磷酸肌酸磷酸肌酸43.1(10.3)ATP ADPPi30.5(7.3

37、)乙酰輔酶乙酰輔酶A(高能硫酯化物高能硫酯化物）31.5(7.5)ADP AMPPi27.6(6.6)焦磷酸焦磷酸27.6(6.6)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖20.9(5.0)一些重要有機磷酸化合物水解釋放的標準自由能一些重要有機磷酸化合物水解釋放的標準自由能 目錄目錄（一）（一）ATP是體內能量捕獲和釋放利用的重要是體內能量捕獲和釋放利用的重要分子分子ATP是體內最重要的高能磷酸化合物，是細胞是體內最重要的高能磷酸化合物，是細胞可直接利用的能量形式。可直接利用的能量形式。 ATP在生物能學上最重要的意義在于，通過其在生物能學上最重要的意義在于，通過其水解反應釋放大量自由能和需要供能的反應偶水解

38、反應釋放大量自由能和需要供能的反應偶聯(lián)，使這些反應在生理條件下完成。聯(lián)，使這些反應在生理條件下完成。 目錄目錄 ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP ADP + ADP ATP + AMP核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用（二）（二）ATP是體內能量轉移和磷酸核苷化合物是體內能量轉移和磷酸核苷化合物相互轉變的核心相互轉變的核心 目錄目錄（三）（三）ATP通過轉移自身基團提供能量通過轉移自身基團提供能量因為因為ATP分子中的高能磷酸鍵水解釋放能量多，分子中的高能磷酸鍵水解釋放能量多

39、，易釋放易釋放Pi、PPi基團，很多酶促反應由基團，很多酶促反應由ATP通通過共價鍵與底物或酶分子相連，將過共價鍵與底物或酶分子相連，將ATP分子中分子中的的Pi、PPi或者或者AMP基團轉移到底物或酶蛋白基團轉移到底物或酶蛋白上而形成中間產物，經過化學轉變后再將這些上而形成中間產物，經過化學轉變后再將這些基團水解而形成終產物?；鶊F水解而形成終產物。目錄目錄n肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸磷酸肌酸(CP)作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式（四）磷酸肌酸是高能鍵能量的儲存形式（四）磷酸肌酸是高能鍵能量的儲存形式目錄目錄代謝物代謝物分分解解氧氧化化CO2

40、 H2O能能熱能（散發(fā)）熱能（散發(fā)）化學能化學能（儲能）（儲能）ATPADP PiCCP+能能機械能（肌肉收縮）機械能（肌肉收縮）化學能（合成代謝）化學能（合成代謝）滲透能（吸收分泌）滲透能（吸收分泌）電能（神經傳導）電能（神經傳導）熱能（維持體溫）熱能（維持體溫）ATP的生成和利用的生成和利用生物體內能量的儲存和利用都以生物體內能量的儲存和利用都以ATP為中心為中心 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 目錄目錄目錄目錄第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化的影響因素氧化磷酸化的影響因素目錄目錄一、體內能量狀態(tài)可調節(jié)氧化磷酸化速率一、體內能量狀態(tài)可調節(jié)氧化磷酸化速率 氧化磷酸化是機體合成能量

41、載體氧化磷酸化是機體合成能量載體ATPATP的最主要的最主要的途徑，因此機體根據(jù)能量需求調節(jié)氧化磷的途徑，因此機體根據(jù)能量需求調節(jié)氧化磷酸化速率，從而調節(jié)酸化速率，從而調節(jié)ATPATP的生成量。的生成量。 目錄目錄三、氧化磷酸化作用可受某些內外源三、氧化磷酸化作用可受某些內外源因素影響因素影響1 1、呼吸鏈抑制劑阻斷電子傳遞過程、呼吸鏈抑制劑阻斷電子傳遞過程 復合體復合體抑制劑：魚藤酮抑制劑：魚藤酮(rotenone)、粉蝶霉、粉蝶霉素素A(piericidin A)及異戊巴比妥及異戊巴比妥(amobarbital)等等阻斷傳遞電子到泛醌阻斷傳遞電子到泛醌 。 復合體復合體的抑制劑：萎銹靈的抑

42、制劑：萎銹靈(carboxin)。目錄目錄 復合體復合體抑制劑：抗霉素抑制劑：抗霉素A(antimycin A)阻斷阻斷Cyt bH傳遞電子到泛醌傳遞電子到泛醌(QN) ；粘噻唑菌醇則作用；粘噻唑菌醇則作用QP位點位點。 復合體復合體 抑制劑：抑制劑：CN、N3緊密結合中氧化型緊密結合中氧化型Cyt a3，阻斷電子由，阻斷電子由Cyt a到到CuB- Cyt a3間傳遞。間傳遞。CO與還原型與還原型Cyt a3結合，結合，阻斷電子傳遞給阻斷電子傳遞給O2。 目錄目錄NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素

43、粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點目錄目錄 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑可使氧化與磷酸化的偶聯(lián)相互可使氧化與磷酸化的偶聯(lián)相互分離。分離。機制：機制：破壞破壞電子傳遞過程建立的跨內膜的電子傳遞過程建立的跨內膜的質子電化學梯度質子電化學梯度，使電化學梯度儲存的能量，使電化學梯度儲存的能量以以熱能熱能形式釋放，形式釋放，ATP的生成受到抑制。的生成受到抑制。 （二）解偶聯(lián)劑阻斷（二）解偶聯(lián)劑阻斷ADPADP的磷酸化過程的磷酸化過程目錄目錄 解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：二硝基苯酚二硝基苯酚(dini

44、trophenol, DNP) 機制：進入基質側釋放機制：進入基質側釋放H+，胞質側結合，胞質側結合 H+解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白(uncoupling protein，UCP1) 機制：機制： 形成易化質子通道，形成易化質子通道， H+返回返回基質側基質側目錄目錄解偶聯(lián)蛋白作用機制解偶聯(lián)蛋白作用機制（內源性的解耦聯(lián)劑）（內源性的解耦聯(lián)劑）（棕色脂肪組織線粒體）（棕色脂肪組織線粒體）目錄目錄（三）（三） ATP合酶抑制劑合酶抑制劑同時抑制電子傳同時抑制電子傳 遞和遞和 ATP的生成的生成機制：機制：共價結合共價結合F0的的c亞基谷氨酸殘基，亞基谷氨酸殘基，阻阻斷質子斷質子從從F0質子半通道質子半通

45、道回流回流，抑制抑制ATP合酶活性合酶活性。由于線粒體內膜兩側質子電化學梯度增高影響呼由于線粒體內膜兩側質子電化學梯度增高影響呼吸鏈質子泵功能，繼而吸鏈質子泵功能，繼而抑制電子傳遞抑制電子傳遞。 寡霉素、二環(huán)己基碳二亞胺寡霉素、二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)目錄目錄寡霉素寡霉素ATP合酶結構模式圖合酶結構模式圖可阻止質子從可阻止質子從F0質質子通道回流，抑制子通道回流，抑制ATP生成。生成。目錄目錄化學滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響化學滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響目錄目錄不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響不同底物和抑制劑對線粒體氧耗的影響目錄目錄電子傳遞鏈及氧化電子傳遞鏈及

46、氧化磷酸化系統(tǒng)概貌磷酸化系統(tǒng)概貌H+ 跨膜質子電化跨膜質子電化學梯度；學梯度；H+m內膜內膜基質側基質側H+；H+c 內內膜胞液側膜胞液側H+目錄目錄三、甲狀腺激素三、甲狀腺激素可促進氧化磷酸化可促進氧化磷酸化和產熱和產熱甲狀腺激素激活細胞膜上的甲狀腺激素激活細胞膜上的Na+-K+-ATP酶酶 ， 使使ATP水解增加水解增加因而使因而使ATP/ADP比值下降比值下降 氧化磷酸化速度加快。氧化磷酸化速度加快。甲狀腺激素（甲狀腺激素（T3）可使）可使解偶聯(lián)蛋白基因表達解偶聯(lián)蛋白基因表達增加增加。引起物質引起物質氧化釋能氧化釋能和和產熱比率產熱比率均增加。均增加。目錄目錄 四、線粒體四、線粒體DNA

47、突變可影響機體突變可影響機體氧化磷酸化功能氧化磷酸化功能 與線粒體與線粒體DNA（mitochondrial DNA， mtDNA ）突變及衰老有關。）突變及衰老有關。 線粒體線粒體DNA（mtDNA）呈裸露的環(huán)狀）呈裸露的環(huán)狀雙螺旋結構，缺乏蛋白質保護和損傷修復系雙螺旋結構，缺乏蛋白質保護和損傷修復系統(tǒng)，容易受到損傷而發(fā)生突變，其突變率遠統(tǒng)，容易受到損傷而發(fā)生突變，其突變率遠高于核內的基因組高于核內的基因組DNA。目錄目錄mtDNA編碼呼吸鏈復合體的多肽鏈及蛋白質編碼呼吸鏈復合體的多肽鏈及蛋白質mtDNA突變突變影響氧化磷酸化影響氧化磷酸化ATP生成減少生成減少mtDNA病病聾、盲、癡呆、聾

48、、盲、癡呆、肌無力、糖尿病肌無力、糖尿病目錄目錄線粒體外膜通透性高，線粒體對物質線粒體外膜通透性高，線粒體對物質通過的選擇性主要依賴于通過的選擇性主要依賴于內膜內膜中不同中不同轉運轉運蛋白蛋白(transporter)對各種物質的轉運。對各種物質的轉運。五、線粒體的內膜選擇性協(xié)調轉運氧五、線粒體的內膜選擇性協(xié)調轉運氧化磷酸化相關代謝物化磷酸化相關代謝物目錄目錄轉運蛋白轉運蛋白進入線粒體進入線粒體出線粒體出線粒體ATP-ADP轉位酶轉位酶ADP3-ATP4-磷酸鹽轉運蛋白磷酸鹽轉運蛋白H2PO4- + H+二羧酸轉運蛋白二羧酸轉運蛋白HPO42-蘋果酸蘋果酸-酮戊二酸轉運蛋白酮戊二酸轉運蛋白蘋果

49、酸蘋果酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸轉運蛋白谷氨酸轉運蛋白谷氨酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸單羧酸轉運蛋白單羧酸轉運蛋白丙酮酸丙酮酸OH-三羧酸轉運蛋白三羧酸轉運蛋白蘋果酸蘋果酸檸檬酸檸檬酸堿性氨基酸轉運蛋白堿性氨基酸轉運蛋白鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸肉堿轉運蛋白肉堿轉運蛋白脂酰肉堿脂酰肉堿肉堿肉堿線粒體內膜的某些轉運蛋白對代謝物的轉運線粒體內膜的某些轉運蛋白對代謝物的轉運 目錄目錄胞漿中的胞漿中的NADH如何進入線粒體氧化呼吸鏈？如何進入線粒體氧化呼吸鏈？目錄目錄（一）（一）胞漿胞漿中中NADH通過穿梭機制進入通過穿梭機制進入線粒體線粒體氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈胞漿中胞漿中NADH必須經一

50、定必須經一定轉運機轉運機制制進入線粒體，再進入線粒體，再經呼吸鏈進行氧化經呼吸鏈進行氧化磷酸化。磷酸化。 酵解酵解（細胞質）（細胞質）氧化磷酸化氧化磷酸化 （線粒體）（線粒體）目錄目錄-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(-glycerophosphate shuttle)(-glycerophosphate shuttle)蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭 (malate-asparateshuttle)(malate-asparateshuttle) 轉運機制：轉運機制：目錄目錄 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 線粒體線粒體 內膜內膜 線粒體線粒體 外膜外膜膜間隙膜間隙 線粒

51、體線粒體 基質基質-磷酸甘油磷酸甘油 脫氫酶脫氫酶 呼吸鏈呼吸鏈 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 PiCH2O-CH2OH C=OPiCH2O-CH2OH C=O-磷酸甘油磷酸甘油 PiCH2O-CH2OH CHOHPiCH2O-CH2OH CHOH磷酸甘油脫磷酸甘油脫氫酶氫酶1 1、-磷酸甘油穿梭主要存在于磷酸甘油穿梭主要存在于腦腦和和骨骼肌骨骼肌目錄目錄2 2、蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭主要存在于天冬氨酸穿梭主要存在于肝肝和和心肌心肌天冬氨酸天冬氨酸-谷氨酸轉運蛋白谷氨酸轉運蛋白目錄目錄-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭蘋果酸蘋果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭物質穿梭物質-磷酸甘油磷酸甘油磷酸

52、二羥丙酮磷酸二羥丙酮蘋果酸、蘋果酸、 谷氨酸谷氨酸天冬天冬aaaa、-酮戊二酸酮戊二酸進入線粒進入線粒體后轉變體后轉變成的物質成的物質FADH2NADH+ H+進入進入呼吸鏈呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADHNADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈生成生成ATPATP數(shù)數(shù)1.52.5存在組織存在組織腦、骨骼肌腦、骨骼肌肝和心肌肝和心肌相同點相同點將胞漿中將胞漿中NADHNADH的還原當量轉送到線粒體內的還原當量轉送到線粒體內兩種穿梭系統(tǒng)的比較目錄目錄（二）（二）ATP-ADP轉位酶協(xié)調轉運轉位酶協(xié)調轉運ADP進入和進入和ATP移出線粒體移出線粒體 185頁頁目錄目錄ATP4- F0 F1 胞

53、液側胞液側 基質側基質側 腺苷酸腺苷酸轉運蛋白轉運蛋白磷酸磷酸轉運蛋白轉運蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子每分子ATP4-和和ADP3-反向轉運時，向內膜外凈反向轉運時，向內膜外凈轉移轉移1個負電荷個負電荷 ，相當于多，相當于多1個個H+轉入線粒體基質。轉入線粒體基質。 目錄目錄 第四節(jié)第四節(jié) 其他氧化與抗氧化體系其他氧化與抗氧化體系目錄目錄n反應活性氧類反應活性氧類(reactive oxygen species, ROS)O2e-O-2e-+2H+H2O2e-+H+OHH2Oe-+H+H2O反應活

54、性氧類反應活性氧類超氧陰離子超氧陰離子羥自由基羥自由基(活性最強）活性最強）過氧化氫過氧化氫一、線粒體氧化呼吸鏈也可產生活性氧一、線粒體氧化呼吸鏈也可產生活性氧 目錄目錄nROSROS主要來源主要來源線粒體：線粒體：是體內（是體內（ OO-2-2超氧陰離子）的主超氧陰離子）的主要來源；要來源； OO-2-2在線粒體中再生成在線粒體中再生成H H2 2O O2 2和和OHOH。過氧化酶體：過氧化酶體：FADFAD將從脂肪酸等底物獲得的將從脂肪酸等底物獲得的電子交給電子交給O O2 2生成生成H H2 2O O2 2和羥自由基和羥自由基OHOH。胞漿胞漿需氧脫氫酶需氧脫氫酶（如黃嘌呤氧化酶等）也可

55、（如黃嘌呤氧化酶等）也可催化生成催化生成OO-2-2。細菌感染、組織缺氧等病理過程，環(huán)境、藥細菌感染、組織缺氧等病理過程，環(huán)境、藥物等物等外源因素外源因素也可導致細胞產生活性氧類。也可導致細胞產生活性氧類。 目錄目錄需氧脫氫酶和氧化酶需氧脫氫酶和氧化酶受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基） 產產物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O受受氫氫體體輔輔酶酶（輔輔基基） 產產物物不不需需氧氧脫脫氫氫酶酶輔輔酶酶需需氧氧脫脫氫氫酶酶O2 FMN或或FAD H2O2氧氧化化酶酶O2 含含Cu H2O二、抗氧化酶體系有清除反應活

56、性氧類二、抗氧化酶體系有清除反應活性氧類的功能的功能目錄目錄n抗氧化酶體系抗氧化酶體系1 1、過氧化氫酶、過氧化氫酶(catalase)(catalase)又稱觸酶，其輔基含又稱觸酶，其輔基含4 4個血紅素個血紅素2H2O2 2H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶 目錄目錄可去除細胞生長和代謝產生的可去除細胞生長和代謝產生的H2O2和過和過氧化物氧化物(R-O-OH)，是，是體內防止活性氧類損傷體內防止活性氧類損傷主要的酶主要的酶。2、谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)H2O2 + 2GSH 2 H2O +GS-SG（氧化型）（氧化

57、型）2GSH + R-O-OH GS-SG + H2O + R-OH目錄目錄 谷胱甘肽過谷胱甘肽過氧化物酶氧化物酶 H2O2(ROOH) H2O(ROH+H2O) 2G SH （還原型）（還原型） G S S G （氧化型）（氧化型） NADP+ NADPH+H+ 此類酶可保護生物膜及血紅蛋白免遭損傷此類酶可保護生物膜及血紅蛋白免遭損傷 谷胱甘谷胱甘肽還原酶肽還原酶 含硒的谷胱甘肽過氧化物酶含硒的谷胱甘肽過氧化物酶 目錄目錄3 3、超氧化物歧化酶（、超氧化物歧化酶（ superoxide dismutasesuperoxide dismutase SODSOD) )2O2+ 2H+ SODH2

58、O2 + O2 H2O + O2 過氧化氫酶過氧化氫酶目錄目錄RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O 上述反應需要細胞色素上述反應需要細胞色素P450 (Cyt P450)參與參與n細胞色素細胞色素P450單加氧酶單加氧酶(cytochrome P450 monooxygenase)，又稱混合功能氧化酶，又稱混合功能氧化酶(mixed-function oxidase)或羥化酶或羥化酶(hydroxylase)三、微粒體細胞色素三、微粒體細胞色素P450P450單加氧酶催化單加氧酶催化底物分子羥基化底物分子羥基化目錄目錄細胞色素細胞色素P450單加氧酶作用

59、機制單加氧酶作用機制目錄目錄微粒體細胞色素微粒體細胞色素P450P450單加氧酶單加氧酶催化羥化反應的生理意義：催化羥化反應的生理意義：o膽汁酸、膽固醇的生成膽汁酸、膽固醇的生成o藥物、毒物的生物轉化藥物、毒物的生物轉化o腎上腺皮質、類固醇激素的生物合成腎上腺皮質、類固醇激素的生物合成目錄目錄作作 業(yè)業(yè)名詞解釋：名詞解釋：1.1.生物氧化生物氧化2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化3.3.底物水平磷酸化底物水平磷酸化4.4.磷氧比（磷氧比（P0P0）簡答：簡答：1.1.試述氧化呼吸鏈的組成，順序和各組分的主要試述氧化呼吸鏈的組成，順序和各組分的主要功能？功能？2.CO2.CO中毒可導致呼吸停止，其機制是什么？中毒可導致呼吸停止，其機制是什么？