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1、精選優(yōu)質(zhì)文檔-----傾情為你奉上 第二章 人類視覺 2．1人類視覺簡(jiǎn)介 了解人類視覺的構(gòu)成、信息處理過(guò)程，對(duì)機(jī)器視覺研究人員來(lái)講是非常具有啟發(fā)性和吸引力的．本章從人眼的基本構(gòu)造出發(fā)，介紹視覺通路、視覺感受野及視覺信息的基本處理過(guò)程。本章的大部分內(nèi)容取自文獻(xiàn)[壽1997]。 人眼所能看到的光譜范圍，只是電磁輻射波范圍的很小一部分，其波長(zhǎng)范圍從380納米到780納米，這段波長(zhǎng)稱為可見光譜，如圖2．1所示．在可見光范圍內(nèi)，不同波長(zhǎng)的光給人以不同的色彩感覺，不同強(qiáng)度的光及不同強(qiáng)度分布的光刺激人眼，在人腦中將產(chǎn)生不同的光強(qiáng)，顏色，形狀等視覺信息． 圖2．1 電磁輻射波譜和可見波譜

2、 2．1．1 人眼的構(gòu)造 人的眼睛是一個(gè)前后直徑大約23毫米的近似球狀體，由眼球壁和眼球構(gòu)成，如圖2．2所示．眼球壁的正前方，占整個(gè)眼球壁面積的1/6是一層彈性的透明組織，叫做角膜．角膜具有屈光功能，光線經(jīng)角膜發(fā)生屈折進(jìn)入眼內(nèi)．眼球壁外層的其余5/6是白色的不透明膜，叫做鞏膜，它主要起鞏固、保護(hù)眼球的作用．眼球壁的中層包括虹膜、睫狀體和脈絡(luò)膜．脈絡(luò)膜含有豐富的色素細(xì)胞，呈黑色，起著吸收外來(lái)散光的作用，消除光線在眼球內(nèi)部的亂反射．虹膜在角膜的后面，位于晶體的前面，虹膜中央的圓孔叫做瞳孔．虹膜可以使瞳孔擴(kuò)大和縮小，睫狀體位于虹膜后面，其內(nèi)部有睫狀肌，起調(diào)節(jié)晶體的作用．眼球壁內(nèi)層是視網(wǎng)膜(

3、retina)和視神經(jīng)乳頭．視網(wǎng)膜是一種透明薄膜，是眼球的感光部分．視網(wǎng)膜由錐體細(xì)胞(cone cell)和桿體細(xì)胞(rod cell)兩種感光細(xì)胞組成，其中，錐體細(xì)胞約有650萬(wàn)個(gè)，桿體細(xì)胞約有1億個(gè)． 視網(wǎng)膜可分為以視軸為中心直徑約6毫米的中央?yún)^(qū)和周邊區(qū)．中央?yún)^(qū)有一直徑約2毫米(折合6度視角)呈黃色區(qū)域，稱為黃斑．黃斑中央有一小凹，叫做中央凹(fovea)，面積約1平方毫米．人類視覺的中央凹沒有桿體細(xì)胞，只有錐體細(xì)胞，其密度高達(dá)每平方毫米150,000．離開中央凹，錐體細(xì)胞急劇減少，而桿體細(xì)胞急劇增多，在離開中央凹20度的地方，桿體細(xì)胞最多．中央凹的錐體細(xì)胞密度很高，是產(chǎn)生最清晰

4、視覺的地方．桿體細(xì)胞主要是在黑暗的條件下起作用，同時(shí)還負(fù)責(zé)察覺物體的運(yùn)動(dòng)．因此，常將錐體細(xì)胞稱為明視覺細(xì)胞，將桿體細(xì)胞稱為暗視覺細(xì)胞． 眼球內(nèi)包括晶體、房水及玻璃體，它們都是屈光介質(zhì)．晶體為一扁球形的彈性透明體，位于玻璃體與虹膜之間，睫狀體的收縮可改變晶體的屈光力，使外界的對(duì)象能在視網(wǎng)上形成清楚的影像． 圖2．2 眼睛（右眼）解剖圖[Wall 1942] 2．1．2 視覺通路 視覺通路見圖2．3．到達(dá)視網(wǎng)膜的光線經(jīng)桿體和錐體細(xì)胞轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號(hào)，并經(jīng)視網(wǎng)膜中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(ganglion cell, GC)加工，傳出視網(wǎng)膜．經(jīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞加工的神經(jīng)信號(hào)，經(jīng)過(guò)視交叉部分地

5、交換神經(jīng)纖維后，再形成視束，傳到中樞的許多部位，其中包括丘腦的外膝體或外膝核(lateral geniculate nucleus, LGN)、四疊體上丘、頂蓋前區(qū)和皮層等．上丘與眼動(dòng)等視反射有關(guān)，頂蓋前區(qū)與調(diào)節(jié)反射、瞳孔反射有關(guān)，外膝體和視皮層都直接與視覺知覺有關(guān)．神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突在外膝體換神經(jīng)元后，由外膝體神經(jīng)元直接經(jīng)放射到視皮層，這時(shí)視束的大部分纖維去向，稱為視覺的第一視通路．視束的一小部分纖維走向內(nèi)方，經(jīng)上丘臂，到達(dá)上丘和頂蓋前區(qū)．上丘淺層神經(jīng)元再透射到丘腦枕?yè)Q元后，再透射到視皮層，上丘還有纖維直接透射到視皮層．由于這條通路不經(jīng)過(guò)外膝體，故稱為第二視通路． 人們普遍認(rèn)為，視神經(jīng)信號(hào)主要

6、是通過(guò)視覺第一通路到達(dá)視皮層，因此，第一視覺通路在視覺過(guò)程中起著主要的作用，而第二視覺通路的作用及其微小，可以忽略不計(jì)，如圖2.4所示。 圖2．3 人類視覺通路[Nieuwenhuys1979] 2．1．3視覺信息處理過(guò)程 基本視覺信息包括：亮度，形狀，運(yùn)動(dòng)，顏色，深度知覺等，其中亮度是最基本的視覺信息，因?yàn)闆]有亮度就談不上什么形狀、運(yùn)動(dòng)、顏色等視知覺．亮度是一種外界輻射的物理量在我們視覺中反映出來(lái)的心理物理量．物體的形狀主要是由物體在視覺空間上的亮度分布，顏色分布或運(yùn)動(dòng)狀態(tài)不同而顯示出來(lái)的．雪地上一張白紙，荒野中潛伏的狼，都比較難以覺察．相反，雪地上一張彩紙，綠草地上等一朵

7、紅花，荒野中奔跑的狼，都比較容易發(fā)現(xiàn)，這是由于物體形狀因亮度、顏色、運(yùn)動(dòng)等因素而突顯出來(lái)，易于被人眼分辨出來(lái)．視覺系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)目標(biāo)十分敏感，特別是低等動(dòng)物更是如此，如蛙類的視網(wǎng)膜對(duì)運(yùn)動(dòng)特別敏銳，而對(duì)靜止的目標(biāo)卻視而不見．顏色知覺是一種主觀感覺，目前只在感受器細(xì)胞水平和心理物理的宏觀水平上得到了較深入的研究．研究表明 圖2.4 視覺通路簡(jiǎn)化模型(Lindsay&Norman1972) [Wald1964]，猴和人的視網(wǎng)膜中，含有三種不同的錐體細(xì)胞，每一種錐體細(xì)胞對(duì)不同的光譜，其敏感性也是不同的．三種錐體細(xì)胞對(duì)光譜的敏感峰值分別在430納米，540納米和570納米．這三個(gè)峰值段正對(duì)應(yīng)著光譜中

8、的紅、綠、藍(lán)區(qū)域．實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步表明，當(dāng)三種顏色按一定比例同時(shí)刺激人眼時(shí)，會(huì)產(chǎn)生各種顏色感覺．其中有一種比例會(huì)使得顏色感覺完全消失，只有亮度感覺．這就是所謂的色覺三變量性(tri-variance of color vision )，說(shuō)明顏色只取決于三個(gè)基本的輸入量，這也是色覺三基色原理的基礎(chǔ)． 圖2.5 三種感受器的光譜敏感示意圖[Wald 1964] 人類的視覺不僅要識(shí)別物體的形狀和顏色，而且要隨時(shí)地作用于物體，例如，伸手拿一本書，躲開汽車或障礙物，把足球踢入球門等，這一切活動(dòng)都需要判斷我們與被作用物體的距離．立體知覺就是指這種判斷物體距離或深度的感覺．正常的雙眼視覺都可以提供高度的立

9、體感．外界目標(biāo)在視網(wǎng)膜上的象是二維的，而且同一物體在左右眼的視網(wǎng)膜上的成像有著微小的差異，比如，用你的手輪流遮擋你的左、右眼，會(huì)發(fā)現(xiàn)同一個(gè)物體在左右眼中的位置是不同的．實(shí)際上，這種不同為立體視覺提供了最基本的信息—視差(disparity)．[Julesz 1960]首次使用隨機(jī)點(diǎn)立體圖對(duì)作為刺激研究了立體視知覺，如圖2.4所示，這種刺激圖形排除了所有單眼視覺引入的第二視覺線索，而只保留了視差信息。受試者在觀察隨機(jī)立體圖對(duì)時(shí)，用左右眼分別觀看其中一個(gè)圖幾秒鐘，當(dāng)兩個(gè)圖融合后，便會(huì)感受到有一個(gè)方形平面從背景中突顯出來(lái)。除了雙眼視差提供深度信息外，還有許多單眼的信息可以產(chǎn)生深度信息的估計(jì)，如物體的

10、重疊、透視(近大遠(yuǎn)小，近清晰遠(yuǎn)模糊，近亮遠(yuǎn)暗)、明暗、紋理及運(yùn)動(dòng)．當(dāng)然這種深度估計(jì)在質(zhì)量和感覺上仍無(wú)法與視差立體知覺的深度相比． 圖2.6 立體視覺測(cè)試圖[Julesz 1960] 2．2 感受野 在視覺通路上，視網(wǎng)膜上的光感受器(桿體細(xì)胞和錐體細(xì)胞)通過(guò)接受光并將它轉(zhuǎn)換為輸出神經(jīng)信號(hào)而來(lái)影響許多神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外膝狀體細(xì)胞以及視覺皮層中的神經(jīng)細(xì)胞．反過(guò)來(lái)，任何一種神經(jīng)細(xì)胞(除起支持和營(yíng)養(yǎng)作用的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞外)的輸出都依賴于視網(wǎng)膜上的許多光感受器．我們稱直接或間接影響某一特定神經(jīng)細(xì)胞的光感受器細(xì)胞的全體為該特定神經(jīng)細(xì)胞的感受野(receptive field)． 195

11、3年Kuffler首次闡明貓的視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(GC)的感受野在反應(yīng)敏感性的空間分布是一個(gè)同心圓[Kuffler 1953]，即感受野一般是由中心的興奮區(qū)域和周邊的抑制區(qū)域構(gòu)成的同心圓結(jié)構(gòu)，稱為On－型感受野，還有一類感受野是由中心抑制和周邊興奮區(qū)域的同心圓構(gòu)成，稱為Off－型感受野．圖2．5所示的是貓視網(wǎng)膜GC的感受野及其反應(yīng)形式，其中(a)為On－型感受野，(f)為Off－型感受野，(b)為小光點(diǎn)單獨(dú)刺激On－型感受野中心時(shí)，細(xì)胞發(fā)放頻率增加，小光點(diǎn)單獨(dú)刺激Off－型感受野周邊時(shí)，GC發(fā)放頻率受到抑制而變低的示意圖．(c)表明當(dāng)用面積正好覆蓋On－型感受野中心的光斑刺激感受野中心時(shí)，可以得

12、到GC的最大興奮型反應(yīng)．(d)表示當(dāng)用面積正好覆蓋On－型感受野周邊的光斑刺激周邊時(shí)，得到GC的抑制型反應(yīng)．(e)表示當(dāng)用大面的彌散光照射On－型GC時(shí)，它們傾向于彼此抵消，得到較弱的興奮型反應(yīng)．Rodieck于1965年提出了同心圓拮抗式(homocentric opponent)感受野的數(shù)學(xué)模型，如圖2．6所示，它由一個(gè)興奮作用強(qiáng)的中心機(jī)制和一個(gè)作用較弱但面積更大的抑制性周邊機(jī)制構(gòu)成[Rodieck 1965]．這兩個(gè)具有相互拮抗作用的機(jī)制，都具有高斯分布的性質(zhì)，但中心機(jī)制具有更高的峰敏感度，而且彼此方向相反，故稱相減關(guān)系，又稱高斯差模型(Difference of Gaussians，D

13、OG)． 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞對(duì)落入其感受野內(nèi)的對(duì)比度有選擇性的敏感性要比落入整個(gè)感受野上的總光強(qiáng)的信息更加敏感．圖2．7為一個(gè)對(duì)比邊刺激物位于On－型感受野不同位置時(shí)，其GC反應(yīng)放電頻率變化．圖2.7(b)表明，當(dāng)刺激物從左移到感受野的中心區(qū)域邊界且沒有覆蓋中心區(qū)域時(shí)，GC對(duì)這一位置的對(duì)比邊緣反應(yīng)要比同樣光強(qiáng)的彌散光覆蓋整個(gè)感受野(圖2.7(a))所引起的反應(yīng)更強(qiáng)．GC感受野的這種對(duì)明暗對(duì)比邊緣特別敏感的性質(zhì)，可以解釋心理物理學(xué)中著名的馬赫帶效應(yīng)(Mach Band)．馬赫是19世紀(jì)著名的奧地利物理學(xué)家，他在觀察一個(gè)亮度漸變的邊緣時(shí)，發(fā)現(xiàn)主觀感覺在亮度的一端呈現(xiàn)一個(gè)特別亮的亮帶，在暗的一端呈

14、現(xiàn)一個(gè)特別暗的暗帶，如圖2．8所示，這就是馬赫帶．圖2．8 的上方給出了On－型感受野的位置示意圖，位置3的GC反應(yīng)最為強(qiáng)烈，它對(duì)應(yīng)于圖2．7(b)的位置，位置4相當(dāng)于圖2．6(a)的位置，因此，強(qiáng)度仍然較強(qiáng)，但不是最強(qiáng)烈的反應(yīng)，位置2對(duì)應(yīng)于圖2．7(c)的位置，反應(yīng)最小，且是抑制性的，即低于黑暗中無(wú)刺激時(shí)的GC自發(fā)放電水平．位置1整個(gè)GC感受野處于黑暗中，因此只有GC本身的自發(fā)放電水平，但比位置2的放電水平要強(qiáng)一些． 圖 2．7 貓視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野及其反應(yīng)形式 圖 2．8 Rodieck 的視網(wǎng)膜感受野神經(jīng)節(jié)細(xì)胞數(shù)學(xué)模型 圖 2．9 亮暗刺

15、激物位于On－型感受野不同位置時(shí)，其GC反應(yīng)放電頻率圖 [Levine 1981] 圖 2．10 馬赫帶現(xiàn)象及其生理基礎(chǔ) 在視覺皮層中，除了同心圓狀的感受野外，還有更復(fù)雜的感受野響應(yīng)特性 ，它們對(duì)其感受野中的特定方向的線段敏感．所有視覺通道上的神經(jīng)細(xì)胞，按其感受野在一個(gè)視網(wǎng)膜或兩個(gè)視網(wǎng)膜上，可分為單眼神經(jīng)細(xì)胞和雙眼神經(jīng)細(xì)胞．所有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、外膝體細(xì)胞和簡(jiǎn)單細(xì)胞都是單眼的，復(fù)雜細(xì)胞約有半數(shù)為單眼，半數(shù)為雙眼．雙眼細(xì)胞又可進(jìn)一步分為右眼主導(dǎo)、左眼主導(dǎo)和雙眼均衡的三種． 2．3 視覺信息的多層次并行處理 許多神經(jīng)科學(xué)家對(duì)視覺信息的并行分塊處理進(jìn)行了深入的

16、研究．所謂的并行分塊處理是指不同視覺性質(zhì)的視覺信息成分按不同的神經(jīng)通道預(yù)處理并輸入視皮層，由不同性質(zhì)的皮層細(xì)胞分別進(jìn)行分析處理．以英國(guó)科學(xué)家Zeki為代表的神經(jīng)科學(xué)家認(rèn)為，人類視覺系統(tǒng)使用更加精巧的策略或辦法來(lái)統(tǒng)一不同性質(zhì)的信息，即在幾個(gè)不同水平上相互作用來(lái)多級(jí)地處理復(fù)雜的視覺信息，達(dá)到感知周圍多彩生動(dòng)的視覺世界[Zeki 1993]． 2．3．1視覺信息的多層串行處理機(jī)制 Hubel和Wiesel首先提出視覺信息是多級(jí)串行處理的[Hubel 1959]．由視覺通路可以看到，視網(wǎng)膜、外膝體、視皮層構(gòu)成對(duì)視覺信息處理的多級(jí)串行處理，特別是視皮層，表現(xiàn)出更為復(fù)雜的多級(jí)分層．

17、視網(wǎng)膜由三層細(xì)胞組成．從最外到最內(nèi)為感受器細(xì)胞層(receptor cell, RC)，雙極細(xì)胞層(bipolar cell, BC)和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層(GC)，GC的軸突形成視神經(jīng)．這三層的每一層均包含有不止一類細(xì)胞，各層之間以及一層之內(nèi)的細(xì)胞形成廣泛的聯(lián)系．這里需要指出的是光線傳遞方向與視網(wǎng)膜信息傳遞方向相反，即光線首先到達(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層，最后到達(dá)感受器細(xì)胞，稱這種視網(wǎng)膜為倒轉(zhuǎn)視網(wǎng)膜(inverse retina) 視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突形成視神經(jīng)，經(jīng)視交叉和視束到達(dá)外膝體．外膝體屬丘腦，是眼睛到視皮層通路的中繼站．猴的外膝體細(xì)胞在組織上分為六層，各層之間幾乎沒有任何細(xì)胞．而來(lái)自兩個(gè)視網(wǎng)

18、膜的纖維分別按照一定的規(guī)律投射到外膝體各層．外膝體對(duì)信息的處理是并行的． 2．3．2 視覺信息的并行處理 (1) X、Y和W通道 空間拮抗(spatial opponent)是感受野的一種基本作用性質(zhì)，但感受野還有一些其它性質(zhì)，其中最重要的是它的反應(yīng)時(shí)間特性和線性特性．比如，貓的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞可按其反應(yīng)的空間—時(shí)間總和性質(zhì)而劃分為兩類，一類細(xì)胞反應(yīng)的空間總和性質(zhì)大體符合Rodieck 模型，即它們的感受野的興奮和抑制作用可以線性相加，稱為X細(xì)胞，另一類神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的空間和性質(zhì)是非線性的，稱為Y細(xì)胞．外膝體的神經(jīng)元也可按其空間總和性質(zhì)劃分為X和Y細(xì)胞，并且在傳遞信息過(guò)程中，X型神經(jīng)節(jié)細(xì)

19、胞總是與X型外膝體神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，Y型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞總是與Y型外膝體神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系，而X型外膝體神經(jīng)元多數(shù)傳至視皮層簡(jiǎn)單細(xì)胞和超級(jí)復(fù)雜細(xì)胞，而多數(shù)Y型神經(jīng)元只傳給視皮層復(fù)雜細(xì)胞．由此可見，視覺系統(tǒng)內(nèi)存在一個(gè)X和Y通道，它們?cè)诠δ苌媳憩F(xiàn)出X細(xì)胞的感受野可能與空間信息的檢測(cè)與傳遞有關(guān)，而Y細(xì)胞的感受野可能與時(shí)間信息的檢測(cè)與傳遞有關(guān)．除了X和Y細(xì)胞外，人們?cè)诤?、貓視網(wǎng)膜上還發(fā)現(xiàn)一種稱為W型的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，其感受野與Y細(xì)胞大小相仿，但軸突直徑特別細(xì)，因而動(dòng)作電位在其軸突上傳導(dǎo)速度也最慢．W細(xì)胞的軸突主要傳至中腦上丘部，是控制眼球運(yùn)動(dòng)的． (2) On－型和Off－型通道 在視網(wǎng)膜上，On－型和O

20、ff－型細(xì)胞是一種均勻鑲嵌式的排列，其總數(shù)基本相等，而在LGN，它們開始呈現(xiàn)一定程度的分離，實(shí)驗(yàn)充分證明，On－型通道和Off－型通道在LGN到視皮層是充分地平行分離的．比如，在猴視網(wǎng)膜水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞處用藥物選擇性地阻斷On－型通路，可以取消神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，LGN和視皮層的On－型反應(yīng)，但對(duì)Off－型細(xì)胞的反應(yīng)和視皮層細(xì)胞方位、方向選擇毫無(wú)影響． (3) 左眼、右眼通道 在視網(wǎng)膜、外膝體及視皮層構(gòu)成的視覺通道上，外膝體內(nèi)的每一個(gè)細(xì)胞均只接受單眼輸入，雙眼信息并不相混．視皮層中的細(xì)胞多為雙眼輸入細(xì)胞，但大多數(shù)細(xì)胞總是呈現(xiàn)對(duì)某眼輸入刺激的反應(yīng)占優(yōu)勢(shì)．視皮層的左、右眼優(yōu)勢(shì)柱，與其對(duì)應(yīng)的細(xì)

21、胞產(chǎn)生連接．雙眼視差信息是立體視覺產(chǎn)生的基礎(chǔ)．實(shí)驗(yàn)證明，貓的不同視差信息處理是經(jīng)X，Y，W通道分別處理的． (4) 空間頻率通道 視網(wǎng)膜、外膝體的X和Y型細(xì)胞都分別對(duì)高、低空間頻率反應(yīng)有顯著差異．光柵適應(yīng)性心理學(xué)實(shí)驗(yàn)有力地支持視覺信息是按空間頻率強(qiáng)弱不同的多通道進(jìn)行分析處理的．現(xiàn)已經(jīng)有充分的實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明貓和猴的皮層17區(qū)均存在著空間頻率功能柱，在同一柱內(nèi)的細(xì)胞最優(yōu)空間頻率相同．具有高空間頻率的功能柱集中在17區(qū)中央皮層，具有較低空間頻率的功能柱向17區(qū)中央的周邊區(qū)域擴(kuò)散分布． (5) 顏色信息處理通道 在視網(wǎng)膜感受器細(xì)胞水平，顏色信息即被三種光譜敏感性不同的(紅、綠、藍(lán)

22、)錐體細(xì)胞所分別處理，侏儒型和平底型雙極細(xì)胞處理顏色信息，而桿體雙極細(xì)胞無(wú)色覺．在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞水平．猴B型節(jié)細(xì)胞處理信息，故接受其平行投射的外膝體小細(xì)胞層司色覺信息處理，而A型細(xì)胞無(wú)色覺，故平行地接受其輸入的LGN大細(xì)胞層亦無(wú)色覺．經(jīng)外膝體小細(xì)胞層細(xì)胞所處理的顏色信息，被區(qū)(17區(qū))的細(xì)胞色素氧化酶染斑點(diǎn)內(nèi)皮層細(xì)胞進(jìn)一步地加工處理． (6) 空間方位信息通道 自Hubel和Wiesel 20世紀(jì)50年代末開始的視皮層細(xì)胞研究工作以來(lái)，人們一直認(rèn)為視覺方位敏感性是視皮層細(xì)胞的獨(dú)有的功能．20世紀(jì)80年代初，Levick 等證明神經(jīng)節(jié)細(xì)胞也具有方位敏感性，不過(guò)其敏感性很弱[Levick19??]

23、．壽天德和Leventhal證明約80%的外膝體中繼細(xì)胞具有弱但確實(shí)存在的方向敏感性，這些外膝體神經(jīng)元具有與視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞相似的、向心的最優(yōu)方位分布規(guī)律，并且最優(yōu)方位的細(xì)胞在外膝體內(nèi)部已經(jīng)聚集在一起[壽19]．因此，視網(wǎng)膜、外膝體和視皮層形成一個(gè)方位信息通道． (7) 運(yùn)動(dòng)方向信息通道 視網(wǎng)膜節(jié)細(xì)胞中的少數(shù)W型興奮－抑制中心細(xì)胞對(duì)運(yùn)動(dòng)刺激有方向敏感性．壽天德等人認(rèn)為貓視網(wǎng)膜22%的X型和34%的Y型節(jié)細(xì)胞具有顯著的方向敏感性[壽1995]．Thompson等人]證明貓外膝體約有的X和Y細(xì)胞具有方向敏感性[Thompson 1994]．這些方向敏感性X和Y細(xì)胞可能為強(qiáng)的皮層方向選擇性形成作

24、出貢獻(xiàn)． ２．4 視覺信息的集成和反饋 現(xiàn)在知道猴大腦皮層確定與視覺有關(guān)的區(qū)域約有35個(gè)以上，它們既平行又分級(jí)處理著各種不同的視覺信息．解剖學(xué)證據(jù)說(shuō)明35個(gè)視覺皮層區(qū)之間存在廣泛的交互投射．英國(guó)科學(xué)家Zeki 提出關(guān)于視覺皮層信息傳遞集成的“多級(jí)同步集成”假說(shuō)[Zeki 1993]，用于解釋視皮層各特殊區(qū)域之間的相互作用機(jī)理，以及由此實(shí)現(xiàn)思想和行為的集成．Zeki指出，視覺皮層信息的集成不是以部位上的會(huì)聚為主，而是一種多級(jí)集成，在幾個(gè)不同水平上的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)．支持這種“多級(jí)同步集成”假說(shuō)的證據(jù)很多． 例如，色覺區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)均有投射到頂皮層的內(nèi)頂溝；頂皮層區(qū)和顳皮層均有輸出到額葉，但它們的輸

25、入在第三個(gè)區(qū)域內(nèi)空間上很少重疊，而且各自有其自己的領(lǐng)地；和也都投射到顳葉皮層，但根本就不存在直接的重疊． 腦可能使用更加精巧的策略或辦法來(lái)集成不同性質(zhì)的信息，即在幾個(gè)不同水平上相互作用來(lái)多級(jí)地處理復(fù)雜的視覺信息，達(dá)到感知周圍多彩生動(dòng)的視覺世界．Zeki認(rèn)為，更高級(jí)視覺皮層向和區(qū)“再進(jìn)入”反饋輸入信息，對(duì)于某些概念的形成具有十分重要的作用．正如前述，視覺皮層之間幾乎毫無(wú)例外地存在著交互投射，甚至丘腦外膝體也接受大量的視皮層下行投射．以區(qū)為例，區(qū)→區(qū)是彌散于整個(gè)區(qū)（雖然在寬帶部分最為密集），所以不但寬帶而且窄帶、亮度之間都有來(lái)自的投射纖維，因此區(qū)可以影響區(qū)窄帶內(nèi)細(xì)胞的顏色信息處理；顏色信息處理區(qū)

26、對(duì)區(qū)內(nèi)所有的帶區(qū)均有彌散性投射，從而對(duì)區(qū)各帶區(qū)內(nèi)細(xì)胞投射到和區(qū)的信息處理產(chǎn)生影響．這樣，返回性的“再進(jìn)入”信息通路不僅返回到原有視區(qū)的輸入神經(jīng)元所在的亞區(qū)，而且分布到整個(gè)前級(jí)視區(qū)，因此是非模塊、不易定位的和多級(jí)彌散性的，從而將分工明確的高級(jí)視覺皮層內(nèi)的形狀、顏色和運(yùn)動(dòng)信息聯(lián)系起來(lái)．總之，腦內(nèi)整個(gè)視知覺是由幾個(gè)視皮層和通路同時(shí)活動(dòng)的產(chǎn)物． 以上是人類近40年來(lái)對(duì)高級(jí)生物視覺的研究成果，這些研究成果給我們研究和設(shè)計(jì)機(jī)器視覺系統(tǒng)提供了很好的模型或生物支持．這里需要指出，對(duì)生物視覺信息處理過(guò)程的研究難度十分巨大，目前的研究成果僅僅是生物視覺信息處理機(jī)理的及其微小的一部分． 專心---專注---專業(yè)