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1、生 物 氧 化P283l一、生物氧化的概念：l一切生物都靠能量維持生存，生物體所需的能量大都來(lái)自體內(nèi)的糖、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物的氧化。l人們把有機(jī)分子糖、脂、蛋白質(zhì)等在活細(xì)胞內(nèi)氧化分解，產(chǎn)生COCO2 2、H H2 2O O并釋放能量形成ATPATP的過(guò)程稱(chēng)生物氧化（細(xì)胞氧化、細(xì)胞呼吸、組織呼吸）。l生物氧化實(shí)際上是需氧細(xì)胞呼吸作用中的一系列氧化還原作用。廣義定義：生物體與環(huán)境之間的物質(zhì)和能量交換。 狹義定義：細(xì)胞內(nèi)一切化學(xué)變化的總稱(chēng)。 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 消耗能量消耗能量 產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子

2、小分子小分子物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝l二者不完全相同，有交叉。l在物質(zhì)分解代謝中常常見(jiàn)到脫氫反應(yīng)，l脫出的氫如何與氧結(jié)合成水，以及如何釋放能量等等即是生物氧化的問(wèn)題。l生物氧化是生物新陳代謝的重要基本反應(yīng)之一，生命活動(dòng)的能量保障。 l特點(diǎn):l1.環(huán)境-細(xì)胞內(nèi)、合適的pH、溫度、含水環(huán)境；l2.形式-酶參加，系列連續(xù)反應(yīng)，逐步氧化逐步放出能量；l3.能量轉(zhuǎn)換-產(chǎn)生的能量先以高能化合物的形式儲(chǔ)存（ATP），生命過(guò)程中再提供能量；l4.水的作用-提供氧化環(huán)境，而體外氧化中，水往往是滅火劑。l一.生物氧化中CO2生成的方式 P P284284l1.直接脫羧基作用l-直接脫羧l-

3、直接脫羧l2.氧化脫羧基作用l-氧化脫羧l-氧化脫羧1. -直直接接脫脫羧羧H3CCCOOHO-酮酮酸酸脫脫羧羧酶酶Mg2+ TPPH3CCOH+ CO22. -直直接接脫脫羧羧H2CCCOOHO丙丙酮酮酸酸脫脫羧羧酶酶H3CCOCOOH+ CO2HOOC草酰乙酸丙酮酸1. -氧氧化化脫脫羧羧H3CCCOOHO丙丙酮酮酸酸氧氧化化脫脫羧羧酶酶系系H3CCO+ CoASH + NAD+乙酰輔酶SCoA +NADH+H+CO22. -氧氧化化脫脫羧羧H2CCHCOOHOH蘋(píng)蘋(píng)果果酸酸酶酶H3CCOCOOH+ CO2 + NADPH+H+HOOC蘋(píng)果酸丙酮酸+ NADP+l三種方式：l1.失電子：F

4、e 3+ Fe 2+ + e-l2.脫氫l3.加氧：實(shí)際是加水脫氫脫氫l（1 1）直接脫氫）直接脫氫l脫氫是生物氧化的主要方式。脫氫是生物氧化的主要方式。l 琥珀酸脫氫琥珀酸脫氫+2H+ 2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOHl乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHOl酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一酶催化的醛氧化成酸的反應(yīng)即屬于這一類(lèi)類(lèi)。+2H+ 2e-+RCOHO 酶RCOHHOH H2ORCOHl脫氫過(guò)程中脫下的氫經(jīng)過(guò)一系列載體的傳遞，最終和氧結(jié)合，形成水。 2H + O2 H2Ol（一）.脫氫酶l1.以黃素核苷酸為輔基的脫氫

5、酶l（1）需氧黃酶l（2）不需氧黃酶l2.以尼克酰胺核苷酸為輔基的脫氫酶P2851 需氧黃酶(aerobic flavoenzyme)需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物2H2HO2H2O22 不需氧黃酶(anaerobic flavoenzyme)不需氧黃酶FMN or FADFMNH2 or FADH2代謝物2H已氧化代謝物傳遞體傳遞體2HH2O12O22H2H2H1、以黃素核苷酸為輔基的脫氫酶l需氧脫氫酶能激活代謝物中的氫，將脫出的氫和一對(duì)電子傳遞給脫氫酶的輔酶；l在有氧條件下，還原態(tài)輔酶(FMNH2 和FADH2 )能將由氫放出的2個(gè)電子傳給分

6、子氧使之活化成過(guò)氧離子；l無(wú)氧條件下,還原態(tài)輔酶(FMNH2 和FADH2 )能將由氫放出的2個(gè)電子傳給亞甲藍(lán)或醌為受氫體而使反應(yīng)進(jìn)行。如醛氧化成酸，氨基酸氧化脫氨。NAD or NADP代謝物2H已氧化代謝物傳遞體傳遞體2HH2O12O2NADH+H+orNADPH+H+脫氫酶2H2H2H（二）氧化酶(Oxidase)以氧為直接受電子體的氧化還原酶稱(chēng)為氧化酶l氧化酶的作用為其分子中的金屬離子( (如CuCu2+2+ ) ) 直接從代謝物中脫出氫取得電子，將電子傳給分子氧使之活化，活化氧( (O O2-2- ) )與游離在溶液中的H H+ +結(jié)合成水。由氧化酶催化的反應(yīng)不能在無(wú)氧情況下進(jìn)行，因

7、為不能用其它受氫體代替氧。l如：多酚氧化酶和抗壞血酸酶（植物細(xì)胞中，后述） 。l（四）傳遞體：生物氧化過(guò)程中起中間傳遞氫或傳遞電子作用的物質(zhì)。（三）加氧酶：催化加氧反應(yīng)的酶。分為：加雙氧酶和加單氧酶(微生物)例如：羥化酶l由供氫體、傳遞體、受氫體以及相應(yīng)的酶系統(tǒng)所組成的代謝途徑一般稱(chēng)為生物氧化還原鏈（電子傳遞鏈），如果受氫體是氧，則稱(chēng)為呼吸鏈。這里的受氫體是指最終受氫體，中間的只是傳遞體。l1、電子傳遞過(guò)程：l還原型輔酶或輔基通過(guò)電子傳遞再氧化，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)電子傳遞過(guò)程。l2、電子傳遞鏈（呼吸鏈）：l電子從還原型輔酶或輔基通過(guò)一系列電子親和力遞增順序排列的電子載體傳遞到分子氧所經(jīng)歷的途徑。NAD

8、H-Q還原酶還原酶呼吸鏈中共分為5類(lèi)傳遞體和4 4類(lèi)酶類(lèi)酶：l輔酶NAD或NADP；l輔酶FMN或FAD；l鐵硫蛋白;l輔酶Q(CoQ) ；l細(xì)胞色素。二、呼吸鏈的組成成分NAD-Q還原酶還原酶琥珀酸琥珀酸Q還原酶還原酶Q-細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶l生物體內(nèi)有兩條典型的電子傳遞鏈。l即 NADH NADH 呼吸鏈和 FADHFADH2 2 呼吸鏈。 l1. NADHNADH呼吸鏈l以NAD或NADP為輔酶的脫氫酶l是由NADNAD-脫氫酶或NADPNADP-脫氫酶、黃酶、輔酶Q ，細(xì)胞色素體系和一些鐵硫蛋白組成的氧化還原體系。（1）NAD+和和NADP+的分子結(jié)

9、構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)RHCONH2N+CRHHCONH2N+ + H H+ + e e+ + H H+ + + H H+ +2H2HH HH He eH H+ +H H NAD(P)+ NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H以以FMN或或FAD為輔酶的脫氫酶（黃素酶）為輔酶的脫氫酶（黃素酶）l與NADHNADH呼吸鏈相比，底物脫下的氫不經(jīng)NADNAD而直接交給黃素酶的輔基FADFAD，即少了NADHNADH呼吸鏈中的前面的一個(gè)組分。（1）FMN 和和FAD的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)（2）黃素核苷酸的作用原理）黃素核苷酸的作用原理OOCH3CH3RNNNHN+H+HNNOOCH3CH3NRNHHHNNOO

10、CH3CH3NRNHH+H+HFAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H-H-H-H-Hl線(xiàn)粒體內(nèi)膜上的一種與傳遞電子有關(guān)的蛋白質(zhì)，也稱(chēng)鐵硫中心，分（2Fe-2S)、（ 4Fe-4S）等類(lèi)型。l鐵硫蛋白中的鐵與其蛋白質(zhì)部分的半胱氨酸殘基的-SH的S結(jié)合。 Fe、S為敏感部分，往往受抑制劑的抑制。CysCysSFeSFeSCysCysSFeSFeS鐵硫蛋白(Iron-sulfur protin)蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)Fe 2+ Fe 3+-e+el又稱(chēng)泛醌, 脂溶性輔酶, 可與膜結(jié)合或游離。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH CCH2)nHCH3n=6-10lCoQCoQ不但可接受

11、NADHNADH脫氫酶的氫，還接受線(xiàn)粒體其它黃素酶類(lèi)脫下的電子和氫，在電子傳遞鏈中居于中心位置。l呼吸鏈中是一個(gè)和蛋白質(zhì)結(jié)合不緊的輔酶，使它在黃素蛋白類(lèi)和細(xì)胞色素之間能夠作為一種靈活的載體而起作用。泛泛醌醌的的作作用用原原理理OCH3H3COH3COOR+ 2H-2HOHCH3H3COH3COOHR氧化型CoQ還原型CoQH2CHCCCH2nHCH3 R=輔酶Q(CoQ)l簡(jiǎn)寫(xiě)為：Cyt，已發(fā)現(xiàn)30多種，一類(lèi)含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白質(zhì)的總稱(chēng)；還原型的細(xì)胞色素具有明顯的可見(jiàn)光譜吸收現(xiàn)象,三條吸收峰,根據(jù)吸收峰的差異分為a,b,ca,b,c三類(lèi)；每一類(lèi)中根據(jù)其血紅素輔基吸收峰的差異(b(b56

12、6566,b,b562562;c,c;c,c1 1) )或在蛋白質(zhì)分子中的分布位置(a,a(a,a3 3) )分為不同類(lèi)別。 NNNCHCHNHCHCFe12346578細(xì)胞色素(Cytochrom)血紅素血紅素C血紅素血紅素血紅素血紅素Al例如：復(fù)合體III, 輔酶Q-細(xì)胞色素c還原酶,細(xì)胞色素bc1復(fù)合體（或簡(jiǎn)稱(chēng)bc1）。l輔基:血紅素b562 b566 c1和Fe-S中心。l電子轉(zhuǎn)移途徑：電子轉(zhuǎn)移途徑： QHQH2 2(e)Fe-ScytC(e)Fe-ScytC1 1cytCcytCl作用:將電子從QHQH2 2 轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素C C；標(biāo)準(zhǔn)自由能釋放G Goo =-36.7kJ/mol.

13、-36.7kJ/mol.1.NADH氧化呼吸鏈 P240 2.琥珀酸氧化呼吸鏈P241代謝物2H已氧化代謝物2H2HFMNH2(Fe-S)H2O12O22e-脫氫酶NAD氧化呼吸鏈NADH+H+NADFMN(Fe-S)2HCoQH2CoQ2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+2e-O2-2H+細(xì)胞色素體系NADP在線(xiàn)粒體外生成,主要用于合成代謝，線(xiàn)粒體少量生成的NADP，它在轉(zhuǎn)氫酶的作用下將氫先轉(zhuǎn)給NAD。呼吸鏈中各組分的排列順序琥珀酸延胡索酸2H2HH2O12O22e-CoQH2CoQ2Cyt-Fe2+2Cyt-Fe3+2e-O2-2H+細(xì)胞色素體系FAD(Fe-S)bFADH2(Fe-S)b

14、2Cytb-Fe3+(Fe-S)2e-2e-2e-細(xì)胞色素b2Cytb-Fe2+(Fe-S)2Fe3+(Fe-S)c12Fe2+(Fe-S)2e-caa32Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2Cu+2Cu2+CoQ羥丁酸谷氨酸異檸檬酸蘋(píng)果酸等NADFMN(Fe-S)baa3O2cc1琥珀酸脂酰CoAa -磷酸甘油FADFAD硫辛酸丙酮酸酮戊二酸四、線(xiàn)粒體中某些底物氧化的呼吸鏈P241l一.微粒體氧化體系l1.加雙氧酶類(lèi)：R + O2 RO2 l2.加單氧酶類(lèi)：RH + NADPH + H+ + O2 ROH + NADP+ + H2O胡蘿卜素胡蘿卜素l1.過(guò)氧化氫的生成l2.過(guò)氧化氫的處理

15、和利用二.過(guò)氧化體氧化體系l1.多酚氧化酶體系l催化多酚類(lèi)（對(duì)苯二酚，鄰苯二酚，鄰苯三酚）直接將H轉(zhuǎn)給分子氧的酶，分子中含CuCu，廣泛分布與真菌及高等植物。l為含CuCu的酶，廣布于植物，特別是黃瓜，南瓜。在有氧條件下，可使L L 抗壞血酸氧化成L脫氧抗壞血酸和水。l綠色植物光合作用組織中，通過(guò)乙醛酸和乙醇酸的互相轉(zhuǎn)變傳遞H。l一、生化反應(yīng)中的自由能及自由能變化l1、自由能及自由能變化的概念： 自由能是指某些系統(tǒng)的總能量中能夠在恒定的溫度、壓力以及一定體積下用來(lái)作功的那部分能量，用G表示： G H TSH：焓（熱含量） T：絕對(duì)溫度 S：熵（一個(gè)系統(tǒng)中不能做有效功的那部分能量）l自由能變化自

16、由能變化在恒定溫度的情況下，一個(gè)反應(yīng)系統(tǒng)的終態(tài)與始態(tài)的自由能之差：始態(tài)： G1 H1 TS1 終態(tài)： G2 H2 TS2自由能變化：G G2 G1 (H2 TS2) (H1 TS1) (H2 H1 ) T(S2 S1) H TS G H TSP產(chǎn)物濃度（mol/L) S反應(yīng)物濃度（mol/L) 氣體常數(shù)（ 8.315 J/mol 或 1.987cal/molK )ln 自然對(duì)數(shù)G 標(biāo)準(zhǔn)自由能變化，是指在1mol/L濃度，個(gè)大氣壓，溫度為298K（25），pH=0 條件下，反應(yīng)自由能變化。但機(jī)體反應(yīng)一般為 pH=7 條件,其他條件不變的情況下,這時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化用G 表示 ln oPGGRTS

17、 l當(dāng)反應(yīng)平衡時(shí),G=0 ，所以l換算為常用對(duì)數(shù):l機(jī)體細(xì)胞生物氧化反應(yīng)是多酶體系催化,整個(gè)途徑中的自由能變化具有加合性:lnoeqGRTK l生物氧化是氧化還原反應(yīng)，伴隨著電子的流動(dòng)。一個(gè)氧化還原反應(yīng)的氧化還原電位與溫度、氧化劑和還原劑的濃度有關(guān)：0lnRTOxEEnFRed氧化劑濃度還原劑濃度F 法拉第常數(shù)（96487庫(kù)侖/伏特 或 23.063千卡/伏特）n 一個(gè)反應(yīng)中得失電子數(shù)E0 標(biāo)準(zhǔn)電位：在標(biāo)準(zhǔn)條件下（25 30、pH7.0)、O x 和 Red 為1mol/L時(shí)電極電位l反應(yīng)可以自發(fā)進(jìn)行的條件：lG 0 或 E00l在線(xiàn)粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從在線(xiàn)粒體呼吸鏈中，推動(dòng)電子從NADH

18、傳遞到傳遞到O2的力，是由于的力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和和1/2 O2 / H2O兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的電勢(shì)差。兩個(gè)半反應(yīng)之間存在很大的電勢(shì)差。l(a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 Vl(b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V l將將 (a) 減去減去 (b)，即得，即得 (c) 式：式：l(c) O2 + NADH + 2H+ H2O + NAD+ l E0 = +1.14 Vl G =-nF E0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mollATPATP：最重要的高：最重要的高

19、能化合物。能化合物。O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-l是產(chǎn)能反應(yīng)和需能反應(yīng)重要的能量介質(zhì);ATP+H20ADP+Pi G0=-30.5kJ/molADP+H20AMP+Pi G0=-30.5kJ/moll作為磷酸基團(tuán)供體參與磷酸化反應(yīng);葡萄糖+ATP -葡萄糖-6-磷酸+ADPlATP參加高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的反應(yīng).肌酸+ATP -磷酸肌酸(一種高能化合物)+ADPl氧化磷酸化是需氧細(xì)胞生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源，是生物產(chǎn)生ATPATP的主要途徑。氧化磷酸化指的是與生物氧化作用相伴隨而生的磷酸化作用，是將生物氧化過(guò)程中釋放的自由能用以ADPADP和無(wú)機(jī)磷酸生

20、成高能ATPATP的作用。l呼吸鏈（電子傳遞鏈）中有三處足以產(chǎn)生ATP分子：l NADHFMN，G0-55.6kJ/moll Cyt bCyt C，G0=-34.7kJ/moll Cyt aa3O2，G0=-102.1kJ/molNAD+ NADH+H+ PiADP ATP脫氫酶脫氫酶激酶激酶l物質(zhì)代謝過(guò)程中,直接由一個(gè)代謝中間產(chǎn)物上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到ADPADP分子上,形成ATPATP的作用。l3 3、氧化磷酸化的作用機(jī)制、氧化磷酸化的作用機(jī)制l電子傳遞和氧化磷酸化存在偶聯(lián)NADFMNCoQbc1aa3O2cFADNADHaa3Cytc1CytbCoQFMNHO2ADP+PiATPADP+Pi

21、ATPADP+PiATP代代謝謝物物2H氧化與磷酸化氧化與磷酸化的偶聯(lián)部位的偶聯(lián)部位lP/OP/O比:指當(dāng)一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈傳至氧所產(chǎn)生的ATPATP的摩爾數(shù)。l由NADHNADH氧化脫電子，經(jīng)過(guò)電子傳遞到氧所得到P/OP/O比是3 3。l無(wú)氧參加、無(wú)脫氫作用，即可生成高能化合物，是非氧化性的。l化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)l構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)l化學(xué)滲透假說(shuō)l1.1.化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)l19531953年,Edward SlaterEdward Slater最先提出,電子傳遞過(guò)程中產(chǎn)生了一種高能共價(jià)化合物,高能化合物將能量轉(zhuǎn)移給ADPADP合成ATPATP,但磷酸化作用中一直未找到任何一種活潑的高能中間化合物

22、。l2.2.構(gòu)象偶聯(lián)學(xué)說(shuō)構(gòu)象偶聯(lián)學(xué)說(shuō)l19641964年,Paul BoyerPaul Boyer 最先提出,電子傳遞鏈傳遞使線(xiàn)粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種高能形式，這種高能形式通過(guò)ATP的合成而恢復(fù)其原來(lái)的構(gòu)象。至今未能找到有力的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但仍可能包含由不同形式的構(gòu)象偶聯(lián)現(xiàn)象l3.3.化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō)l19611961年，英國(guó)生物化學(xué)家Peter MitchellPeter Mitchell最先提出的,后與MoyleMoyle修改。電子傳遞釋放出的自由能和ATPATP合成是與一種跨線(xiàn)粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度相偶聯(lián)的。電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H H+ +從線(xiàn)粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜

23、間隙，形成跨線(xiàn)粒體內(nèi)膜的H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。l19781978年，諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。l化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)可以解釋許多關(guān)鍵的現(xiàn)象，得到許多實(shí)驗(yàn)證據(jù)：l例如：lA、氧化磷酸化的進(jìn)行需要封閉的線(xiàn)粒體內(nèi)膜存在。lB、線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)H+,OH-,K+,Cl- 等離子都是不通透的。lC、破壞氫離子濃度梯度的形式（用解偶聯(lián)劑或離子載體抑制劑等）都必然破壞氧化磷酸化作用。lD、線(xiàn)粒體電子傳遞所形成的電子流能夠?qū)潆x子從線(xiàn)粒體內(nèi)膜逐出到線(xiàn)粒體膜間隙。lE、大量直接或間接的實(shí)驗(yàn)表明：膜表面不僅能滯留大量質(zhì)子而且在一定條件下，質(zhì)子沿膜表面迅速轉(zhuǎn)移，其速度超過(guò)在水相中的速度。lMichell化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)曾獲得

24、1978年諾貝爾學(xué)獎(jiǎng)。迄今雖然能量偶聯(lián)的具體分子機(jī)制尚未能完全闡明，但是跨膜質(zhì)子電化學(xué)梯度產(chǎn)生的質(zhì)子化學(xué)勢(shì)H+和質(zhì)子跨膜循環(huán)在能量偶聯(lián)中起關(guān)鍵作用已經(jīng)成為共識(shí)。l化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的評(píng)價(jià)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的評(píng)價(jià)l線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)H+,OH-,K+和Cl-等離子不通透；需要封閉的線(xiàn)粒體內(nèi)膜存在；破壞H+濃度梯度的形成必然引起破壞氧化磷酸化的進(jìn)行；電子傳遞的電子流能夠?qū)+從線(xiàn)粒體內(nèi)逐出到線(xiàn)粒體膜間隙；膜表面不僅能滯留大量電子,而且在一定條件下,質(zhì)子沿膜表面迅速的轉(zhuǎn)移,其速度超過(guò)在水相中的速度；質(zhì)子的泵出和質(zhì)子的泵入速度大致相同；跨膜質(zhì)子電勢(shì)和質(zhì)子跨膜循環(huán)在能量偶聯(lián)中起關(guān)鍵作用得到共識(shí)；質(zhì)子如何通過(guò)電子傳遞鏈而被

25、逐出的?目前仍然是疑問(wèn).la. a. 線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子不通透；線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子不通透；lb. b. 線(xiàn)粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵；線(xiàn)粒體內(nèi)膜的電子傳遞鏈?zhǔn)且粋€(gè)質(zhì)子泵；lc. c. 轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子所需的能量由電子在呼吸鏈中的轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子所需的能量由電子在呼吸鏈中的傳遞提供；傳遞提供；ld. d. 這樣，在膜的內(nèi)側(cè)與外側(cè)就產(chǎn)生了跨膜質(zhì)這樣，在膜的內(nèi)側(cè)與外側(cè)就產(chǎn)生了跨膜質(zhì)子梯度和電位梯度；子梯度和電位梯度；le. e. 在膜內(nèi)外勢(shì)能差的驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子跨膜在膜內(nèi)外勢(shì)能差的驅(qū)動(dòng)下，膜外高能質(zhì)子跨膜回到膜內(nèi)側(cè)?；氐侥?nèi)側(cè)。lf. f. 質(zhì)子跨膜過(guò)程中釋放的能量，直接驅(qū)動(dòng)質(zhì)子跨膜過(guò)程中釋放的能量，直接驅(qū)動(dòng)

26、ADPADP和和磷酸合成磷酸合成ATPATP。l線(xiàn)粒體是糖，脂，蛋白質(zhì)等燃料分子的最終氧化場(chǎng)所，但這些分子的全部氧化過(guò)程不是都在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上完成。因?yàn)榫€(xiàn)粒體膜的屏障作用，許多物質(zhì)不能自由進(jìn)入線(xiàn)粒體膜。在線(xiàn)粒體內(nèi)膜存在一些轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的特異載體，分別轉(zhuǎn)運(yùn)不同的物質(zhì)。l穿梭機(jī)制肌肉，神經(jīng)細(xì)胞中。l心臟，肝臟。l一般情況下，電子傳遞和磷酸化是緊密結(jié)合的，在有些情況下，電子傳遞和磷酸化可被解偶聯(lián)。l根據(jù)不同的影響方式可分為三大類(lèi)，一類(lèi)稱(chēng)為解偶聯(lián)劑，另一類(lèi)稱(chēng)氧化磷酸化抑制劑，第三類(lèi)為離子載體抑制劑。l1、解偶聯(lián)劑l使電子傳遞和ATP形成兩個(gè)過(guò)程分離。它只抑制ATP的形成過(guò)程，不抑制電子傳遞過(guò)程，使電子傳遞所

27、產(chǎn)生的自由能變?yōu)闊崮堋如 二硝基苯酚，作用機(jī)理如下： pH7條件下不能透過(guò)膜質(zhì)子化形式為脂溶性破壞了跨膜質(zhì)子梯度l2、氧化磷酸化抑制劑l既抑制氧的利用又抑制ATPATP的形成，但不直接抑制電子傳遞鏈上的載體作用。其抑制作用是直接干擾ATPATP的生成過(guò)程。結(jié)果也使電子傳遞不能進(jìn)行。l寡霉素就屬于這一類(lèi)抑制劑。 l3、離子載體抑制劑l這是一類(lèi)脂溶性物質(zhì)，能與某些離子結(jié)合，并作為它們的載體使這些離子能夠穿過(guò)膜。l它和解偶聯(lián)劑的區(qū)別在于它是作為H+離子以外的其它一價(jià)陽(yáng)離子的載體，通過(guò)增加線(xiàn)粒體內(nèi)膜對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子的通透性而破壞氧化磷酸化過(guò)程。l如纈氨霉素能夠結(jié)合K+ 離子，與之形成脂溶性復(fù)合物，從而很

28、容易地使 K K+ +通過(guò)膜。l纈氨霉素為K K+ +離子載體，有改變線(xiàn)粒體膜透性的作用，導(dǎo)致K K+ +穿過(guò)內(nèi)膜脂雙層進(jìn)入線(xiàn)粒體基質(zhì)，結(jié)果降低或消除了線(xiàn)粒體內(nèi)膜內(nèi)外的電荷差。 l機(jī)體特殊組織正常的生理現(xiàn)象：機(jī)體特殊組織正常的生理現(xiàn)象：l褐色脂肪組織: 甘油三酯和大量線(xiàn)粒體的細(xì)胞組成，線(xiàn)粒體內(nèi)的細(xì)胞色素使褐色脂肪呈褐色。l人類(lèi)，新生無(wú)毛哺乳動(dòng)物及冬眠哺乳動(dòng)物在頸部和背部都含有褐色脂肪。l褐色脂肪的產(chǎn)熱機(jī)制是線(xiàn)粒體氧化磷酸化解偶聯(lián)的結(jié)果。線(xiàn)粒體內(nèi)膜上有產(chǎn)熱素蛋白存在。控制內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的通透性， H+不能形成，自由能全部用于產(chǎn)熱。適應(yīng)寒冷生活動(dòng)物。在褐色脂肪線(xiàn)粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)中含有15%產(chǎn)熱素，維持體

29、溫有重要的生理意義 。l電子傳遞和氧化磷酸化ATPATP的生成是相輔相成的，電子傳遞為ATPATP合成的前提,ATPATP的合成促進(jìn)電子傳遞的順利進(jìn)行。l完整的線(xiàn)粒體只有當(dāng)無(wú)機(jī)磷酸和ADP都充分時(shí)，電子傳遞速度才能達(dá)到最高水平。當(dāng)缺少ADP時(shí)，因缺乏磷酸受體則不能進(jìn)行磷酸化作用。ATP/ADP之比在細(xì)胞內(nèi)對(duì)電子傳遞速度起著重要的調(diào)節(jié)作用，同時(shí)對(duì)還原型輔酶的積累和氧化也起調(diào)節(jié)作用，ADP作為關(guān)鍵物質(zhì)對(duì)氧化磷酸化的調(diào)節(jié)稱(chēng)為呼吸控制。l呼吸控制:ADPADP作為關(guān)鍵物質(zhì)對(duì)氧化磷酸化的調(diào)節(jié)。l當(dāng)細(xì)胞利用ATP作功時(shí)，細(xì)胞內(nèi)ATP降低，ADP升高，熱力學(xué)、動(dòng)力學(xué)都有利于氧化磷酸化的進(jìn)行，電子傳遞也加速各種輔酶往復(fù)的氧化-還原反應(yīng)，底物不斷地被氧化，ATP合成也加速。反之， ATP在細(xì)胞積累時(shí)，ADP必然很低，這時(shí)電子傳遞變緩或停止，還原型輔酶濃度增加以至不能再接受電子，于是整個(gè)呼吸鏈也受到抑制或停止。l因此，氧化磷酸化作用的進(jìn)行和細(xì)胞對(duì) ATP的需要是相適應(yīng)的，這種精確的適應(yīng)正是靠ADP作為關(guān)鍵物質(zhì)的呼吸控制來(lái)實(shí)現(xiàn)的。l真正的能量?jī)?chǔ)存物質(zhì)：l脊椎動(dòng)物磷酸肌酸（肌肉和神經(jīng)組織）l無(wú)脊椎動(dòng)物磷酸精氨酸l機(jī)體代謝需要ATP提供能量時(shí)，ATP以多種方式將能量轉(zhuǎn)移和釋放：l1.ATP末端磷酸基轉(zhuǎn)移給醇型羥基、酰基、胺基，本身成為ADP：