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緒論 1627 年，荷蘭學(xué)者 Van Helmont （凡 -海爾蒙特）進(jìn)行了柳樹枝條栽培實驗： （圖 0-1 ）， 是植物生理學(xué)史上的第一個實驗，他開創(chuàng)了用實驗的方法來探索植物的生命現(xiàn)象。 1840 年， J.Ven Liebig （李比希）：創(chuàng)立植物礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說。 第一章 植物的細(xì)胞生理 植物細(xì)胞與動物細(xì)胞的區(qū)別：細(xì)胞壁、葉綠體、液泡。 一、 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)及成分 細(xì)胞壁可分為三層：胞間層、初生壁、次生壁。 細(xì)胞壁成分中 90% 是多糖（纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)），還包括蛋白（結(jié)構(gòu)蛋白、酶類、凝集素）、木質(zhì)素、礦物質(zhì)（鈣等）。 酶類中水解酶居多，還有氧化還原酶類。 二、細(xì)胞壁的功能 1 ． 穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)和保護(hù)作用 2． 控制細(xì)胞生長擴(kuò)大 3 ． 參與胞內(nèi)外信息的傳遞（寡糖素） 4 ． 防御功能（產(chǎn)生抗毒素） 5 ． 識別作用 6 ． 參與物質(zhì)運(yùn)輸 二、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu) 3 ． 流動鑲嵌模型 (fluid mosaic model) ： Singer （辛格） 膜分三層，中間為磷脂分子呈雙層排列，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外； 蛋白質(zhì)分子無規(guī)則排列（分布在磷脂分子層表面，嵌入磷脂分子層內(nèi)部，）。 特點：不對稱性（蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)不對稱，磷脂分子和磷脂分子不對稱）； 流動性 （上下動、前后動、左右動、饒軸動 不足：比較忽視了蛋白質(zhì)分子對脂質(zhì)分子流動性的控制作用，以及其他因素對脂質(zhì)分子運(yùn)動的影響。 單層膜細(xì)胞器：內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體 液泡 溶酶體 微體 圓球體 雙層膜細(xì)胞器：線粒體 葉綠體 1 ．內(nèi)質(zhì)網(wǎng): 單層膜構(gòu)成的管狀、囊狀或泡狀結(jié)構(gòu)，并相互連結(jié)成網(wǎng)狀而貫穿于細(xì)胞質(zhì)中 。 1 ）粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)： 表面有核糖體，合成蛋白質(zhì)的主要場所； 2 ）平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)： 無核糖體，合成脂質(zhì)和固醇。 2 ．高爾基體 （ 1 ）基本組分： 扁平囊泡 分泌囊泡 運(yùn)輸囊泡 二、微梁系統(tǒng)（細(xì)胞骨架） 定義：在胞基質(zhì)中存在的蛋白纖維（微管、微絲、中間纖維）相互連接而成的支架網(wǎng)絡(luò)。 （一） 膠體性質(zhì) 1 ．界面擴(kuò)大 2 ．親水性3 ．雙電層4 ．溶膠化與凝膠化 液晶:物質(zhì)介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種存在狀態(tài)，既有固體的有序性，又有液體的流動性；在光學(xué)性質(zhì)上像晶體，在力學(xué)性質(zhì)上像液體。 共質(zhì)體：每個活細(xì)胞的原生質(zhì)通過胞間連絲與相鄰細(xì)胞相互聯(lián)系。借助胞間連絲將相鄰活細(xì)胞的原生質(zhì)聯(lián)成一個整體，即為共質(zhì)體，也叫內(nèi)部空間。 質(zhì)外體：質(zhì)膜以外的胞間層、細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙，彼此連成一體，即質(zhì)外體，也叫外部空間。 共質(zhì)體與質(zhì)外體曾經(jīng)被認(rèn)為是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)膬纱笸ǖ馈? 共質(zhì)體和質(zhì)外體在維持植物的整體性上起著特殊的重要作用。 第二章 植物的水分代謝 束縛水 ：被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附不能自由移動的水分。 自由水 ：不被膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分。 三種 吸水方式：吸脹吸水 滲透吸水 代謝吸水 水勢 ( Ψ ) ： 在恒溫恒壓下，一偏摩爾容積的水與純水之間的化學(xué)勢差。 典型植物細(xì)胞的水勢： Ψw = Ψs + Ψm + Ψp ψm襯質(zhì)勢：由于親水物質(zhì)對水分子的吸引，使水分子自由能降低，水勢下降的值，為負(fù)值。 ψs滲透勢：由于溶質(zhì)顆粒的存在，使水分子的自由能下降，水勢成為負(fù)值。 ψ s =-iCRT ψp壓力勢 ：由于靜水壓的存在，使體系的水勢值增加，一般為正值。 成熟植物細(xì)胞的水勢： Ψw = Ψs + Ψp 根壓：植物根系的生理活動促使液流從根部上升的壓力 傷流現(xiàn)象和吐水現(xiàn)象可以證明根壓的存在。 傷流：從植物莖的基部切斷植株，則有液流不斷地從切口溢出，這一現(xiàn)象叫做傷流，從切口流出的汁液叫傷流液。 吐水：未受傷的植株如果處于土壤水分充足、空氣濕潤的環(huán)境中，葉尖或葉緣向外溢出液滴，這種現(xiàn)象叫做吐水 。 蒸騰拉力： 因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量，叫蒸騰拉力。 燒苗的原理：施肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起燒苗。 小孔擴(kuò)散原理：水分子經(jīng)過小孔的擴(kuò)散速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。 午不澆園：中午溫度高，光照強(qiáng)，蒸騰旺盛，此時澆水，圖吐溫低，根系吸水弱，蒸騰大于吸水，造成植物缺水 。 1. 蒸騰作用的概念 植物通過其表面使水分以氣體狀態(tài)從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象，叫做蒸騰作用 2. 蒸騰作用的意義 1 ）是水分吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)的動力； 2 ）促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸； 3 ）降低葉片溫度； 4 ）有利于氣體交換。 3. 蒸騰作用的指標(biāo) （ 1 ）蒸騰速率 （ 2 ）蒸騰效率 （ 3 ）蒸騰系數(shù) 4. 蒸騰作用的方式 皮孔蒸騰 角質(zhì)蒸騰 氣孔蒸騰 4. 氣孔運(yùn)動的機(jī)理 （ 1 ）光合作用促進(jìn)氣孔開放的學(xué)說 （ 2 ）淀粉 — 糖互變學(xué)說 （ 3 ）無機(jī)離子泵學(xué)說 （ 4 ）蘋果酸代謝學(xué)說 1. 植物的水分臨界期: 植物對水分缺乏特別敏感的時期，一般是花粉母細(xì)胞四分體形成期。 三、合理灌溉的指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo) : 反映作物需水狀況的外部性狀，如 葉片顏色，株型，生長速率等； 生理指標(biāo)： 反映作物需水情況的生理生化變化，如胞液濃度、滲透勢、水勢、氣孔開度等。 第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 植物必需元素 必需元素：在植物生長發(fā)育過程中起著不可替代的、直接的、必不可少作用。 1．植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn) （ 1 ） 若缺乏該元素，植物不能完成其生活史（不可缺少性）； （ 2 ） 缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的病癥（缺素癥），提供該元素，則可消除或預(yù)防該病癥（不可替代性）； （ 3 ） 該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接結(jié)果（功能直接性）。 植物體內(nèi)的必需元素共 17 種，根據(jù)植物需要的多寡將其分為兩類 ： （ 1 ） 大量元素： 植物需要量較大，含量通常為植物體干重 0.1% 以上的元素 。包括 C 、 H 、 O 、 N 、 P 、 K 、 Ca 、 Mg 、 S 等九種元素。 （ 2 ） 微量元素： 植物需要量極微，含量通常為植物體干重 0.01% 以下的元素。此類元素在植物體內(nèi)稍多即可對植物產(chǎn)生毒害。 包括 Fe 、 Mn 、 B 、 Zn 、 Cl 、 Mo 、 Cu 、 Ni 等八種元素。 有益元素： 對某些植物的生長發(fā)育有利，或可部分代替某種必需元素的生理作用而減緩其缺素癥的植物非必需元素。 如 Na 、 Si 、 Co 、 Se 、 V 等。 2．大量元素的 生理 作用 （ 1 ） N N 過 多：徒長、葉片大、莖柔軟、易倒伏、成熟晚、抗性差、易受病蟲害。 4 ） Ca 缺素癥：植株叢生、生長點壞死、爛根。 （ 5 ） Mg 吸收態(tài) ： Mg2+ 發(fā)病部位 ：老葉（易轉(zhuǎn)移） 3 、微量元素的生理作用 （ 1 ） Fe 缺素癥 ：幼葉淺黃綠色。 （ 3 ） B 缺素癥： “花而不實”；生長點壞死。 （ 4 ） Zn 缺素癥： 葉片小，植株生長受阻；玉米易得 “ 花白葉病 ” ，果樹易得 “ 小葉病 ” 植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：被動吸收、主動吸收和胞飲作用 植物根系吸收離子的選擇性主要表現(xiàn)在兩個方面： ① 植物對同一溶液中的不同離子的吸收不同； ② 植物對同一種鹽的正負(fù)離子的吸收不同。由此派生出三種類型的鹽： 1 ）生理酸性鹽：對于 (NH4)2 SO4 一類鹽，根對 NH4+的吸收多于和快于 SO42- ， 使溶液中 H+ 增加， 導(dǎo)致溶液變酸，這種鹽類叫生理酸性鹽； 2 ）生理堿性鹽：，對于 NaNO3 、 Ca （ NO3 ）2 一類鹽，植物吸收 NO3- 多而快， 溶液中OH-增加， 使溶液變堿，故稱這類鹽為生理堿性鹽； 3 ）生理中性鹽：，對于 NH4 NO3 一類的鹽，植物吸收其陰離子與陽離子的量幾乎相等，不改變周圍介質(zhì)的 pH 值，故稱這類鹽為生理中性鹽。 單鹽毒害：植物在單鹽溶液中不能正常生長甚至死亡的現(xiàn)象被稱為單鹽毒害 離子對抗：在單鹽溶液中加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。離子間的這種作用即被稱作離子對抗或離子頡頏 木質(zhì)部導(dǎo)管中含量最多的K離子 韌皮部篩管中含量最多為蔗糖 N代謝的四種酶：硝酸還原酶，亞硝酸還原酶，谷氨酸合成酶，谷氨酸脫氫酶，轉(zhuǎn)氨酶》 二、合理施肥的指標(biāo) 1．形態(tài)指標(biāo) 2．生理指標(biāo)： （ 1 ）葉中元素含量（通過葉片營養(yǎng)分析得出）。注意找出臨界濃度，即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度值。這樣，當(dāng)組織中元素濃度低于這一濃度，即應(yīng)施肥。 （ 2 ）酰胺含量。為氮素營養(yǎng)的很好的指標(biāo)。多余的氮以酰胺的形式貯存，避免游離氨的毒害。 （ 3 ）酶活性。有許多酶的活性受某些礦質(zhì)元素的影響。因此可通過酶活性的變化反映出礦質(zhì)元素的含量，如抗壞血酸酶含金屬銅。 （ 4 ）淀粉含量。氮肥不足往往會使某些作物（如稻、麥）積累淀粉，故淀粉含量可作為這些作物追施氮肥的依據(jù)。如，氮肥不足時，水稻葉鞘積累淀粉。 第四章 植物的光合作用 綠色植物吸收太陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放出氧氣的過程，稱為光合作用。 1 ．葉綠素生物合成過程 合成前體： δ- 氨基酮戊酸 2 ．影響葉綠素合成的外界條件 （ 1 ）光 （ 2 ）溫度 溫度過高或過低均降低光合速率，加速葉綠素降解。秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白等現(xiàn)象，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。 （ 3 ）礦質(zhì)元素 N 和 Mg 是葉綠素的組成成分， Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mn 是葉綠素酶促合成的輔因子。缺少 N 、 Mg 、 Fe 、 Cu 、 Zn 、 Mn 等元素時都不能合成葉綠素，呈缺綠病。其他元素是葉綠素合成中某些酶的活化劑。 （ 4 ）水分 缺水：葉綠素的分解大于合成。植物缺水會抑制葉綠素的生物合成，且與蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。嚴(yán)重缺水時，葉綠素的合成減慢，降解加速，所以干旱時葉片呈黃褐色； （ 5 ） 氧氣 缺氧會影響葉綠素的合成；光能過剩時，氧引起葉綠素的光氧化。 “ 紅降 ” 現(xiàn)象和雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）證明有兩個光系統(tǒng)存在。 紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng) 光反應(yīng)的場所:內(nèi)囊體薄膜上 暗反應(yīng)的場所：葉綠體基質(zhì) “ 紅降 ” 現(xiàn)象： 大于 685nm 的遠(yuǎn)紅光照射綠藻時，光量子可被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降 光合色素按照作用分類： 1聚光色素(天線色素) 全部的葉綠素b，大部分的葉綠素a,類胡蘿素都屬于此類。 2作用中心色素：少量葉綠素a。 兩個最強(qiáng)吸收區(qū)：640~660nm的紅光區(qū)，430~450nm的藍(lán)紫光區(qū)。 95%酒精提取液 葉綠素a：665nm 葉綠素b：649nm 80%丙酮酸提取液 葉綠素a：663nm 葉綠素b：645nm 熒光現(xiàn)象：葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為暗紅色，發(fā)出的光叫熒光。 磷光現(xiàn)象：當(dāng)熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時間的“余輝”，這種現(xiàn)象叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的叫磷光。 淀粉留在葉綠體中 蔗糖透膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì) 光呼吸：植物只有在光下才進(jìn)行的呼吸途徑，也是吸收氧氣，釋放二氧化碳的過程，稱為光呼吸。 光呼吸的呼吸底物 ：乙醇酸 底物來源：卡爾文循環(huán)的核酮糖雙磷酸固定氧氣轉(zhuǎn)化而來。 反應(yīng)定位 ： 葉綠體、過氧化體和線粒體。 二、光呼吸的生理功能 1 ．防止高光強(qiáng)對光合作用的破壞： 強(qiáng)光和二氧化碳不足， NADPH + H+ 積累過多，會損傷光合器，通過光呼吸釋放二氧化碳，以補(bǔ)充二氧化碳。 2 ．光呼吸防止了氧對光合作用碳同化的抑制作用： 因光呼吸是需氧很高的反應(yīng)。通過光呼吸使 O2 ／ CO2 比值降低，保證了 CO2 的濃度，提高了核酮糖雙磷酸核化酶的活性。 3 ．避免乙醇酸積累的危害： 4 ．氨基酸合成的補(bǔ)充：增加了甘氨酸和絲氨酸。 1 ）光飽和點：在一定范圍內(nèi)，光合速率隨光照強(qiáng)度提高而加快，當(dāng)光強(qiáng)提高到一定強(qiáng)度時，再增加光強(qiáng)，光合速率不再增加了，此時的光強(qiáng)為光飽和點。（ 圖 4-28 ） 2 ）光補(bǔ)償點：光合作用吸收的二氧化碳和呼吸作用釋放的二氧化碳達(dá)到動態(tài)平衡，此時的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點。 1 ） CO2 飽和點：在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨 CO2 濃度增高而增加，但達(dá)到一定程度時再增加 CO2 濃度，凈光合速率不再增加，這時的 CO2 濃度稱為 CO2 飽和點。 2 ） CO2 補(bǔ)償點：在 CO2 飽和點以下，凈光合作用中吸收的 CO2與呼吸作用釋放 CO2 動態(tài)平衡，這時環(huán)境中 CO2 濃度稱為 CO2 補(bǔ)償點。 瓦布格效應(yīng)：O2 對光合作用產(chǎn)生抑制的現(xiàn)象。 “ 午休 ” 現(xiàn)象：在盛夏高溫高光強(qiáng)的條件下光合速度的日變化呈雙峰曲線，即中午前后光合速率下降，呈現(xiàn) “ 午休 ” 現(xiàn)象。 光能利用率是指植物光合作用累積有機(jī)物質(zhì)中所含的能量，占照射在單位地面上日光能量的百分率。 二、提高光能利用率的途徑 1. 延長光合時間：就是最大限度地利用光照時間。一般措施有： （ 1 ）延長生育期： 適當(dāng)延長生長時間，也可以積累較多的光合產(chǎn)物。溫室育苗，葉片早衰。 （ 2 ）提高復(fù)種指數(shù)： 采取輪作、間種、套種和復(fù)種等措施，充分利用有效積溫和光能，增加更多的光合產(chǎn)物，也是生產(chǎn)上積極而有效的措施。 （ 3 ）補(bǔ)充人工光照： 在小面積栽培中也可以利用燈光來補(bǔ)充光能，如育苗期間就可以采取這一措施。 （ 4 ）提高光合效率： 水肥管理；增加 CO2 ，降低光呼吸等。 2. 增加光合面積：對產(chǎn)量影響大，容易控制。但不能過大，葉面積過大影響通風(fēng)透光，也會帶來一系列矛盾。 （ 1 ）合理密植： （ 2 ）改變株型： 選育株型緊湊，葉片直立的品種等。 3. 提高光合效率 （ 1 ）增加二氧化碳濃度； （ 2 ）降低光呼吸。 第五章 植物的呼吸作用 根據(jù)供氧是否充足把呼吸作用分為有氧呼吸和無氧呼吸。 1 ．線粒體內(nèi)的末端氧化酶 （ 1 ）細(xì)胞色素氧化酶 細(xì)胞色素氧化酶與氧的親和力極高，易受氰化物、 CO 抑制。 （ 2 ）交替氧化酶 交替氧化酶對氧的親和力高，易受水楊基氧肟酸（ SHAM ）抑制。 抗氰呼吸的生理意義： 1 ）放熱效應(yīng)：有利于早春時節(jié)植物的開花或種子萌發(fā)。 2 ）促進(jìn)果實成熟：在果實成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，與抗氰呼吸速率增強(qiáng)有關(guān)。 3 ）增強(qiáng)抗病力：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。 多酚氧化酶把酚氧化成醌，這就是蘋果變棕色的原因，制綠茶要去掉它，紅茶保留它。 植物組織在一定時間（如 1h ）內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比率叫做呼吸商。 當(dāng)呼吸底物是糖類（如葡萄糖）而又完全氧化時，呼吸商是 1 ； 如果呼吸底物是一些富含氫的物質(zhì)，如脂類或蛋白質(zhì)，則呼吸商小于 1 ； 如果呼吸底物只是一些比糖類含氧多的物質(zhì)，如已局部氧化的有機(jī)酸，則呼吸商大于 1 。 種子與果實貯藏的異同點： 相同點：降低呼吸，降低氧氣，降低溫度。 不同點：種子要求干燥，果蔬需要保鮮。 高等植物呼吸作用的特點是具有多樣性，即呼吸代謝途徑有多條、呼吸電子傳遞鏈有多條、末端氧化酶有多種。 2 ．呼吸作用的意義 （ 1 ）提供能量 （ 2 ）提供原料（ 3 ）提供還原力 （ 4 ）增強(qiáng)植物抗病免疫能力 第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配 （ 1 ）利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法測知，蔗糖占篩管汁液干重的 73 ％以上。 1 ．壓力流動學(xué)說 要點：（1）隨著有機(jī)物在源端裝載，糖濃度增加，水勢下降，細(xì)胞吸水，體積增大，壓力勢增大。 （2）隨著有機(jī)物在庫端卸載，水勢增大，細(xì)胞失水，體積減小，壓力勢下降。 這樣在源庫兩端形成了壓力勢差，該學(xué)說認(rèn)為正是這壓力勢差推動了有機(jī)物從源端到庫端的運(yùn)輸。 不足：不能解釋雙向運(yùn)輸;不能解釋運(yùn)輸中的強(qiáng)大阻力問題. 1 ．代謝源 ：是指能夠制造并輸出有機(jī)物的組織、器官或部位。如綠色植物的功能葉，種子萌發(fā)期間的胚乳或子葉，春季萌發(fā)時二年生或多年生植物的塊根、塊莖、種子等。 2 ．代謝庫：是指消耗或貯藏有機(jī)物的組織、器官或部位，例如植物的幼葉、根、莖、花、果實、發(fā)育的種子等。 源 — 庫單位: 能夠制造有機(jī)物的源和接納有機(jī)物的代謝庫以及連接二者之間的軸狀結(jié)構(gòu)。 2 ．優(yōu)先供應(yīng)生長中心 所謂生長中心是指生長快、代謝旺盛的部位或器官。不同的生育期有不同的生長中心。如水稻、小麥分蘗期的蘗節(jié)、根和新葉、抽穗期的穗子，都是當(dāng)時的生長中心。 莖葉中的有機(jī)物仍能繼續(xù)向籽粒中轉(zhuǎn)移，玉米的“蹲棵”現(xiàn)象。 第七章 植物生長物質(zhì) 植物激素：植物代謝過程中產(chǎn)生的，并經(jīng)常從產(chǎn)生部位輸送到其它部位，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的一類微量有機(jī)物質(zhì)。 激素的特點：內(nèi)生性、 可運(yùn)性、可 調(diào)節(jié)性、微量起作用。 運(yùn)輸：極性運(yùn)輸，即只能從形態(tài)學(xué)上端運(yùn)動形態(tài)學(xué)下端 IAA 氧化酶：含鐵血紅素蛋白 + 輔基（ Mn2+ + 單元酚）。 高山植物矮小的原因：高山大氣稀薄，藍(lán)紫光易通過，紫外光作用更強(qiáng)，一方面對IAA進(jìn)行光解，另一方面提高了TAA氧化酶的活性，降低了IAA水平，同時阻礙了植物對淀粉酶的利用，導(dǎo)致矮小。 生長素的雙重性：低濃度促進(jìn)，高濃度抑制。 為什么向日葵向光性生長：單側(cè)光影響IAA分部不均勻，向光面IAA少，生長慢，背光面的IAA多，生長快：生長抑制物分布不均一，向光面分泌的多，生長慢，背光面分泌的少，生長快。 4. 促進(jìn)器官和組織分化（與生長素和赤霉素協(xié)同作用） IAA / CTK 比值高→促進(jìn)根的分化； 比值低→促進(jìn)芽的分化； 比值中等→愈傷組織只生長不分化； 比值適宜→既分化形成根也分化形成芽 IAA / GA 比值高→促進(jìn)木質(zhì)部的分化； 比值低→促進(jìn)韌皮部的分化； 比值中等→形成層不分化； 比值適宜→既分化形成木質(zhì)部也分化形成韌皮部 5. 單性結(jié)實：不經(jīng)受精作用，子房直接膨大形成無籽果實的現(xiàn)象 8. 控制性別分化：刺激黃瓜多開雌花。 9. 維持頂端優(yōu)勢：腋芽生長所需的最適 IAA 濃度遠(yuǎn)低于莖伸長所需的濃度。 對生長素敏感性大小比較：根>芽>莖 酸生長學(xué)說要點： 1質(zhì)膜上存在著ATP酶——H+泵 2IAA作為該酶的變構(gòu)效應(yīng)劑，與H+泵的蛋白結(jié)合，使之活化。 3從而把細(xì)胞質(zhì)中的H+泵從膜外進(jìn)入細(xì)胞壁。 4導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化，引起某些對酸比較敏感的化學(xué)鍵斷裂，同時提高了某些酸性水解酶活性，引起細(xì)胞壁交織點斷裂，聯(lián)系松弛，膨壓下降，細(xì)胞吸水體積增大，植物伸長。 赤霉素的代謝 赤霉素的合成部位：生長中的果實和種子、幼莖頂端和根部。 合成的前體物：甲瓦龍酸（ MVA ）。 直接前體：貝殼杉稀。 三、赤霉素的生理效應(yīng) 1. 促進(jìn)莖的伸長生長：使原有節(jié)間加速伸長（ 2 ．破除休眠，促進(jìn)萌發(fā) 3 ．促進(jìn)開花 4 ．促進(jìn)座果，誘導(dǎo)單性結(jié)實 5 ．誘導(dǎo) α - 淀粉酶的形成 6 ．性別分化：促進(jìn)黃瓜多開雄花。 7 ．促進(jìn)組織分化 細(xì)胞分裂素 合成部位：根尖、莖尖、萌發(fā)的種子和發(fā)育著的果實。 合成前體：腺嘌呤、 AMP/ATP 、異戊烯基嘌呤、 tRNA 。 三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) 1 ．促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 2 ．誘導(dǎo)器官分化 3 ．促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢 與生長素相拮抗。 4 ．延遲葉片衰老，保綠 5 ．促進(jìn)氣孔開放 脫落酸（ ABA） 合成的前體：甲瓦龍酸 三、脫落酸的生理作用與應(yīng)用 1 ．促進(jìn)脫落：用脫落酸處理幼果和葉柄，可以引起離層的形成，促進(jìn)脫落。 2 ．促進(jìn)休眠 3 ．促進(jìn)氣孔關(guān)閉：調(diào)節(jié)葉片的蒸騰作用。 4 ．抑制生長 5. 增加抗逆性：逆境下，外源施用 ABA 可提高植物抗逆性。 二、乙烯的生物合成及調(diào)節(jié) 1 ．合成前體：甲硫氨酸（蛋氨酸， Met ） 直接前體： ACC （ 1- 氨基環(huán)丙烷 -1 羧酸） 三、乙烯的生理作用與應(yīng)用 1 ．促進(jìn)果實成熟2 ．抑制生長3 ．三重反應(yīng)：4 ．促進(jìn)脫落和衰老 5 ．促進(jìn)次生物質(zhì)排出 6 ．控制性別：乙烯（促進(jìn)雌花分化，促進(jìn)橡膠泌乳） 第八章 植物的營養(yǎng)生長與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo) 4. 種子休眠的原因 （ 1 ）種皮 障礙 種皮較厚，結(jié)構(gòu)致密，或附有角質(zhì)和蠟質(zhì)，致使種皮不能透水或透水性弱，不透氣。 （ 2 ）種子未完成后熟 后熟作用：有些植物的種子采收之后尚需經(jīng)過一段繼續(xù)發(fā)育的過程，或者完成形態(tài)建成，或者進(jìn)行一系列生理生化變化，達(dá)到真正的成熟，這就是后熟作用。 分兩種類型： 生理后熟型：這類種子的胚己發(fā)育完全，但生理上尚未完成成熟，仍不能萌發(fā)。其原因在于種子內(nèi)部的有機(jī)物質(zhì)和植物激素尚未完成轉(zhuǎn)化。例如，薔薇科植物（蘋果、梨、桃、李、杏等）以及松柏類植物的種子。 形態(tài)后熟型：有少數(shù)植物的種子，采收時從外部看已經(jīng)成熟，但內(nèi)部的胚還很幼小，需從胚乳中吸取養(yǎng)料，繼續(xù)生長發(fā)育，直到完全成熟。如銀杏、人參等。 （ 3 ）抑制物的存在 有些植物的種子不能萌發(fā)，是由于果實或種子內(nèi)有萌發(fā)抑制劑存在。 （ 4 ）種子休眠的破除 機(jī)械破除：種皮硬的種子（豆科牧草種子）。 層積處理：生理后熟型（山楂、桃、梨）。 藥劑處理：酒精、硫酸、 GA 、氨水（ 1 ： 50 ）、 CO2 、 KNO3 （ 1~4% ）等。 溫?zé)崽幚恚喝諘窕?35~ 40 ℃ 水處理（棉花、黃瓜、小麥等）。 清水沖洗：西瓜、番茄、辣椒、茄子等。 物理因素： X 射線、超聲波、高低頻電流等。 種子萌發(fā)的環(huán)境條件: 1. 水分2. 氧氣 3. 溫度4. 光照 需光種子：萌發(fā)時需要光照，如萵苣。 嫌光種子：光抑制萌發(fā)，黑暗則促進(jìn)萌發(fā)，如西瓜。 中光種子：萌發(fā)時對光無嚴(yán)格要求，多數(shù)農(nóng)作物。 種子萌發(fā)對 光的需求是受其自身內(nèi)部所含的光敏素所控制的。 組織培養(yǎng): 在無菌條件下將離體的植物器官（如根、莖、葉、花、果等）、組織（如形成層、胚乳等）、細(xì)胞（如大、小孢子及體細(xì)胞）以及原生質(zhì)體，在人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化并形成完整植株的技術(shù)。 細(xì)胞全能性 ： 即每一個細(xì)胞中都包含著產(chǎn)生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個細(xì)胞都能形成一個新的個體。 （ 1 ）配制相應(yīng)的培養(yǎng)基； （ 2 ）滅菌、消毒：培養(yǎng)基滅菌、外植體消毒； （ 3 ）接種：超凈工作臺； （ 4 ）培養(yǎng)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)； （ 5 ）移栽。 植物的生長有四大特性：1生長量上“慢—快—慢”的規(guī)律、 2時間上周期性 、 3空間上相關(guān)性 、 4生理上異質(zhì)性 根冠比（ R ／ T ）是指植物地下部分與地上部分干重或鮮重的比值。 頂端優(yōu)勢：主莖頂芽生長抑制側(cè)芽生長的現(xiàn)象，叫做頂端優(yōu)勢。 松樹的 樹冠為什么呈 “ 寶塔形 ” ？ 這是“頂端優(yōu)勢”現(xiàn)象。松、柏、杉等針葉樹，上部側(cè)枝受抑嚴(yán)重，生長極慢，下部側(cè)枝受抑較弱，斜向生長較快，因此呈寶塔形樹冠。 因為主莖頂端合成的 IAA 向下極性運(yùn)輸，在側(cè)芽積累，而側(cè)芽對 IAA 的敏感性比主莖強(qiáng)，因此側(cè)芽生長受到抑制。距頂芽愈近， IAA 濃度愈高，抑制作用愈強(qiáng)。 果樹的大小年現(xiàn)象： 養(yǎng)分失調(diào)，當(dāng)年結(jié)果太多，消耗養(yǎng)分過大，降低來年花芽分化率、結(jié)果率，成為小年；由于小年結(jié)果少，造成下一年有充足的養(yǎng)分供給花芽分化、結(jié)果多變成大年。 平衡石理論： 淀粉?；虻矸圪|(zhì)體是細(xì)胞內(nèi)感受重力的平衡石，植物的根冠中就有這種特殊的淀粉粒。 根冠中有淀粉粒在重力作用下淀粉粒下沉于底部，淀粉粒移動對細(xì)胞質(zhì)產(chǎn)生一種壓力導(dǎo)致電荷分布不均。 生理鐘 （生物鐘） ：植物內(nèi)生節(jié)湊調(diào)節(jié)的近似于 24h 的周期變化節(jié)律。 胞間信號 : 多種多樣的環(huán)境刺激因子（如光）使環(huán)境刺激的作用位點產(chǎn)生胞間信號，并被運(yùn)送到效應(yīng)位點， 第九章 植物的成花生理 春化作用：這種低溫誘導(dǎo)植物開花的作用。 ．感受春化的部位：種子春化：胚。 綠體春化：莖尖生長點。 概括起來：正在進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。 光周期：一天當(dāng)中白晝與黑暗的相對長度。 感受部位;葉片： 三種主要光周期反應(yīng)類型 （ 1 ）長日植物 （LDP）每天日照時數(shù)長于一定臨界值時才能開花的植物，叫做長日植物。如亞麻、菠菜、豌豆、甜菜、蘿卜、油菜、天仙子、燕麥、大麥、甘藍(lán)等。 、 （ 2 ）短日植物 （SDP）日照時數(shù)小于一定臨界時數(shù)，才能開花的植物叫短日植物。如玉米、水稻、蒼耳、大麻、牽牛、大豆、棉花、菊花、甘薯、煙草等。 （ 3 ）日中性植物 DNP在任何長度的日照下都能開花，或者說開花不受日照長度的影響。如番茄、辣椒、黃瓜、茄子、菜豆等蔬菜作物。 臨界日長：晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所需的最長日照或誘導(dǎo)長日植物開花所必需的最短日照。 光周期現(xiàn)象：植物在生長發(fā)育進(jìn)程中，必須經(jīng)過一定時間的晝夜長度后才能開花，這種晝夜長短對植物開花的效應(yīng)，叫光周期現(xiàn)象。 光敏素：Pr（紅光吸收型） Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型） 光期和暗期相比：暗期更重要，因為暗期決定花原基是否形成，光期決定花原基形成數(shù)量。 LDP天仙子（11.5h），SDP蒼耳（15.5h），日照時數(shù)為15h,問兩植物能否開花？ 1都能開花，天仙子是LDP，15h>11.5h,可以開花，蒼耳是SDP，15h<15.5h,所以也可以開花。 柴拉軒成花素假說： （1） 決定于植物能否開花取決于成花素 （2） DNP本身既有赤霉素，又有開花素，所以長短日照下都開花。LDP本身有開花素，在長日情況下能合成赤霉素，SDP本身有赤霉素，在短日情況下能合成開花素，所以LDP在日照長的情況下，SDP在短日情況下都能開花 （3） 赤霉素酶從植物體內(nèi)分離出來，但開花素未分離出來，所以這是個假說。 花期 生育期 北——>南 選晚熟品種 提前 縮短 SDP{ 南——>北 選早熟品種 延遲 延長 收獲果實｛ 北——>南 選早熟品種 延遲 延長 LDP{ 南——>北 選晚熟品種 提前 縮短 C/N 比：植物體含糖量與含氮化合物之比。比值高，開花；比值低，不開花。 2. 雌雄個體的生理差異： 通常，雄花先成熟。雄株 呼吸速率、 CAT 活性都比雌株高， POD 同工酶譜帶比雌株多。 生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雌花的分化 傷害：促進(jìn)雌花分化。 四、花器官發(fā)育的ABC模型 典型的花器官具有四輪基本結(jié)構(gòu)，從外到內(nèi)依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮，分別由 A 、 AB 、 BC 、 C 基因決定。 花器官的形成依賴于器官特征基因在時間順序和空間位置的正確表達(dá)。 A 組基因控制第 1 、 2 輪花器官的發(fā)育； B 組基因控制第 2 、 3 輪花器官的發(fā)育； C 組基因控制第 3 、 4 輪花器官的發(fā)育。 當(dāng) A 組基因突變，會使第 1 輪萼片變?yōu)樾钠?，?2 輪花瓣變?yōu)樾廴铮? B 組基因突變，會使第 2 輪花瓣變成萼片，第 3 輪雄蕊變成心皮； C 組基因突變則使第 3 輪雄蕊變?yōu)榛ò?，?4 輪心皮變成萼片。 左邊一列分別表示花器官排列的變化，中間一列分別表示基因表達(dá)模式的變化，右邊一列分別表示相關(guān)突變體花的結(jié)構(gòu)特征 第十章 植物的生殖與成熟 群體效應(yīng)：單位面積內(nèi)，落到豬頭上的花粉數(shù)量越多、密度越大，花粉管的萌發(fā)和生長越好。 識別 (recognition) ：一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中要進(jìn)行特殊的反應(yīng)，從對方獲得必要的信息，這種信息可以通過物理的、或化學(xué)的信號加以表達(dá)。 花粉與柱頭相互識別的分子基礎(chǔ)：糖蛋白 有些植物的胚珠不經(jīng)受精，子房仍然能繼續(xù)發(fā)育形成無子果實，即進(jìn)行單性結(jié)實。 天然單性結(jié)實 即不經(jīng)授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成無籽果實。 谷物種子成熟生理變化： 貯藏物質(zhì)的變化：糖類（淀粉種子）：可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢扇艿矸郏荆ㄖ痉N子）酸價降低，碘價升高：蛋白質(zhì)（蛋白種子）：非蛋白氨轉(zhuǎn)變形成蛋白質(zhì)：非?。ㄖ菜徕}鎂）：增加 其他生理變化：呼吸速率：干物質(zhì)積累迅速，呼吸速率高。 植物激素：先CTK，其次GA與IAA，最后ABA 種子含水量：隨著種子成熟，含水量降低。 1 ． 呼吸躍變 果實在成熟之前發(fā)生的這種呼吸突然升高的現(xiàn)象稱為呼吸躍變 果實成熟時的生理變化： 1呼吸躍變 2 ． 有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化 （ 1 ）甜味增加2 ）酸味減少（ 3 ）澀味消失（ 4 ）香味產(chǎn)生（ 5 ）果實變軟（ 6 ）色澤變艷 3 ． 內(nèi)源激素的變化 一般生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素的含量在幼果生長時期增高，但到果實成熟時都下降至最低點，而乙烯、脫落酸含量則升高。 第十一章 植物衰老與器官脫落 衰老：一個器官或整個植株的生命功能衰退，最終導(dǎo)致自然死亡的一系列惡化過程。 衰老的基本特征： 生活力下降。 1. 植物衰老時的表現(xiàn) （ 1 ）生理上：促進(jìn)生長、延緩衰老的激素體系受抑制，加速成熟與衰老的激素受到促進(jìn)。 （ 2 ）代謝上：合成下降，分解上升，產(chǎn)物外運(yùn)，抗逆性及適應(yīng)性減弱。 （ 3 ）表觀上：果實褪色，器官脫落，最終死亡。 三、衰老機(jī)理 1. 營養(yǎng)與衰老： 營養(yǎng)物質(zhì)被征調(diào)，同化物再分配、再利用，如竹子開花后衰老死亡； 糖 / 氮信號途徑協(xié)同調(diào)控衰老過程。 2. 核酸與衰老（損傷及差誤理論）： （ 1 ）核酸降解：將要衰老的組織中核酸（尤其是 rRNA ）降解 （ 2 ）差誤理論： DNA 裂痕或缺損導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄錯誤，翻譯成錯誤的、無功能的蛋白質(zhì)。（氨基酸排列順序錯誤、蛋白質(zhì)多肽鏈折疊錯誤） 3. 自由基假說：損傷核酸、蛋白質(zhì)、脂類 損傷核酸：通過加成奪氫反應(yīng) 脂類：脂質(zhì)過氧化 蛋白：通過聚合交聯(lián)破壞Pr構(gòu)象、 與衰老有關(guān)的酶： SOD 、 POD 、 CAT 、 LOX 等。 4. 激素學(xué)說： ABA 、 ETH 、茉莉酸（ JA ）和茉莉酸甲酯（ MJ ）促進(jìn)衰老； （ 圖 11-2 ） GA 延緩衰老。 5. 衰老的遺傳控制：衰老是遺傳程序控制的主動發(fā)育進(jìn)程。 （ 1 ）衰老下調(diào)基因（ SDG ）：葉片衰老進(jìn)程中多數(shù) mRNA 水平顯著下降，這些降低表達(dá)的基因稱為衰老下調(diào)基因，如與光合有關(guān)的多數(shù)蛋白質(zhì)的基因。 （ 2 ）衰老相關(guān)基因（ SAG ）：另一些在衰老時被誘導(dǎo)表達(dá)的基因，稱衰老相關(guān)基因，或稱衰老上調(diào)基因，如 ACC 氧化酶和 ACC 合成酶基因表達(dá)增強(qiáng)。 6. 程序性細(xì)胞死亡理論 程序性細(xì)胞死亡（ programmed cell death ， PCD ）是指胚胎發(fā)育、細(xì)胞分化及許多病理過程中，細(xì)胞遵循其自身的 “ 程序 ” ，主動結(jié)束其生命的生理性死亡過程，又稱為細(xì)胞凋亡（ apoptosis ）。 如，在葉子的發(fā)育過程中 , 葉緣的各種裂、齒和葉片中的空洞 ( 如龜背竹葉片， 圖 11-3 ) 的形成等都是由于相關(guān)部位細(xì)胞的凋亡所造成的。 脫落 (abscission) ：植物器官（葉、花、果實、種子等）自然離開母體的現(xiàn)象。 類型：正常脫落 : 由于衰老或成熟引起的脫落。 脅迫脫落 : 因環(huán)境條件脅迫（高溫、低溫、水澇、鹽漬、污染等）和生物因素（病、蟲）引起。 生理脫落 : 因植物本身生理活動而引起的脫落。如，營養(yǎng)器官與生殖器官的競爭，源與庫的不協(xié)調(diào)均能引起生理脫落。 生長素梯度學(xué)說：（ auxin gradient theory ， Addicott et al ， 1955) 離層的形成受其兩側(cè)生長素濃度梯度影響： 遠(yuǎn)軸端生長素濃度大于近軸端濃度，抑制脫落； 兩端濃度差小或不存在，器官脫落； 遠(yuǎn)軸端生長素濃度小于近軸端濃度，加速脫落。 逆境：指對植物生存與生長不利的環(huán)境因子的總稱，又稱為脅迫。 協(xié)變 ( strain) ： 植物受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。 抗性 ( hardiness) ：植物對逆境的抵抗或忍耐能力。 抗性鍛煉 ( hardeving) ：植物對環(huán)境逐漸形成的適應(yīng)性過程。 逆境生理：專門研究和探討在不同逆境脅迫下植物的生理反應(yīng)規(guī)律的學(xué)科，稱為植物的抗性生理 二、抵抗逆境的方式 1 ．避逆性（逆境逃避） ：以各種方式摒拒逆境對植物產(chǎn)生的有害影響，不必在代謝上或能量上對逆境產(chǎn)生相應(yīng)反應(yīng)。如，仙人掌葉片退化成刺，逃避干旱。 2 ．耐逆性（逆境忍耐） ：植物組織直接遭受逆境作用時，可通過本身的代謝反應(yīng)阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，維持正常的生理活動。 2 ．逆境蛋白 （ 1 ）熱擊蛋白 (（ 2 ）低溫誘導(dǎo)蛋白（ 3 ）滲調(diào)蛋白（ 4 ）病程相關(guān)蛋白 （ 5 ）其他逆境蛋白 5 ． ABA 與抗逆性 ABA 是一種脅迫激素，它調(diào)節(jié)植物對脅迫的適應(yīng)性。高溫、低溫、干旱、鹽害等許多逆境脅迫都會引起 ABA 大幅度增加。 ABA 提高植物抗性的原因： ABA 可延緩 SOD 、 CAT 等酶活性的下降；提高膜脂不飽和度；促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加；促進(jìn)氣孔關(guān)閉等。 交叉適應(yīng) (cross adaptation) ： 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境的相互適應(yīng)作用稱為交叉適應(yīng)。 冷害： 冰點以上低溫，引起某喜溫植物的生理障礙而造成的傷害，稱為冷害。 3 ． 冷害的機(jī)理 （ 1 ）膜相的改變： 低溫使膜脂發(fā)生相變，由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)（ 圖 12-5 ），與膜結(jié)合的酶解離，或使酶的亞基分解而失去活性。 隨著溫度降低，高熔點的脂質(zhì)分子從流動性高的液晶態(tài)移動到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相出現(xiàn)裂縫 （ 2 ）膜結(jié)構(gòu)的改變： 緩慢降溫：由于膜脂的固化使得膜的結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜的透性； 突然降溫：由于膜脂的不對稱性，膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會造成膜的透性增大，胞內(nèi)物質(zhì)外流，引起代謝失調(diào)。 4 ．抗冷性的生理適應(yīng) 植物對冰點以上低溫的抵抗與適應(yīng)能力，稱為抗冷性。 （ 1 ）膜脂保持液晶態(tài) （ 2 ）增加膜中不飽和脂肪酸的比例 （ 3 ）可溶性蛋白的穩(wěn)定性提高 凍害：冰點以下低溫，引起植物組織內(nèi)結(jié)冰，而造成的傷害稱為凍害。 1 ．凍害的機(jī)理 （ 1 ）結(jié)冰傷害（ 2 ）膜傷害假說（ 3 ） 巰基（ -SH ）假說 生理干旱：土壤中鹽分過高，造成土壤溶液水勢太低，植物吸水困難，引起缺水，叫做生理干旱。 植物在環(huán)境保護(hù)中的作用：凈化環(huán)境 環(huán)境監(jiān)測 光在植物生長發(fā)育中的作用？ 1光影響需光種子的萌發(fā)2光是葉綠素合成的必需條件3光是光合作用的能量4光對植物形態(tài)建形的影響5光的范形作用6光調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動7光影響植物的向性運(yùn)動8光影響植物的光呼吸9光影響植物的成花與光周期有關(guān)10光延緩衰老，強(qiáng)光抑制延緩脫落。 溫度在植物生長發(fā)育中的作用？ 1吐溫高，根系吸水多。2氣孔開度隨葉片溫度升高而增大3根系吸收的礦質(zhì)元素隨吐溫升高而加快4葉綠素合成受溫度影響5溫度影響植物三基點6溫度影響有機(jī)物的運(yùn)輸7種子萌發(fā)需要適宜的溫度8溫度低，根冠比大9低溫春化作用誘導(dǎo)植物成花10異常溫度加速器官脫落11低溫促進(jìn)休眠12低溫引起冷態(tài)凍態(tài)。