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第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－1　　 2019-2020年滬科版生命科學(xué)高一上3-3《非細(xì)胞形態(tài)的生物——病毒》導(dǎo)學(xué)案 本章提要：病毒含有DNA或RNA。只在活細(xì)胞內(nèi)增殖，但又能在細(xì)胞外以亞顯微的大分子顆粒狀態(tài)存在，可以作為致病因子，也可以當(dāng)作遺傳成分的非細(xì)胞型微生物。 病毒的形態(tài)多種多樣。桿狀、球狀(或近似球狀)和解6L狀是病毒的3種基本形態(tài)。 病毒的主要化學(xué)成分是核酸(DNA或RNA)和蛋白質(zhì)。病毒核酸非常多樣化。有單鏈和雙鏈、線狀和環(huán)狀、正鏈和負(fù)鏈。在病毒核酸的每一種類型中，又有各種各樣的結(jié)構(gòu)特點。病毒核酸是病毒遺傳信息的載體。病毒只含一種或為數(shù)不多的幾種蛋白質(zhì)。病毒蛋白質(zhì)主要在病毒結(jié)構(gòu)、病毒的侵染與增殖過程中發(fā)揮作用。 病毒的基本結(jié)構(gòu)是核衣殼。有的病毒在核衣殼外還有包膜。病毒的衣殼具有高度對稱性，有3種類型的對稱：螺旋對稱、二十面體對稱以及復(fù)合對稱。 病毒的增殖不同于其他微生物的繁殖。病毒的增殖一般分為吸附、侵入、核酸復(fù)制與蛋白質(zhì)合成、裝配以及釋放5個階段。 在宿主細(xì)胞內(nèi)增殖并引起宿主細(xì)胞裂解的噬菌體叫烈性噬茵體。侵染宿主細(xì)胞后不增殖和不引起細(xì)胞裂解的噬菌體稱為溫和噬菌體；與溫和噬菌體共存的細(xì)菌稱為溶源性細(xì)菌。 病毒雖然極其微小，但可以通過他們對宿主細(xì)胞感染的結(jié)果來檢出病毒并定量。 人們習(xí)慣根據(jù)宿主種類將病毒分為：微生物病毒、植物病毒、無脊椎動物病毒以及脊椎動物病毒。 還有比病毒更為簡單的生命形式：類病毒、擬病毒和阮病毒。 本章重點和難點：病毒主要特點，毒性噬菌體的侵染循環(huán)，溫和噬菌體和溶原細(xì)菌、昆蟲病毒和植物病毒的主要特點。 緒 言 　在微生物學(xué)當(dāng)中，病毒學(xué)是最年青的一門科學(xué)，迄今只有100年左右歷史。 (A：1892年USSR PIvanowski（1864-1920,伊凡諾夫斯基）,他做了一個這樣的實驗： 病葉汁液 接種 煙草花葉病—→ 細(xì)菌過濾器—→ 健康煙草植株發(fā)?。ㄒ鹣嗤瑹煵莼ㄈ~病） P、Ivanowski認(rèn)為這種病原物是一種比細(xì)菌還小的微生物，把病毒等其他微生物分開是一個劃時代的創(chuàng)舉，遺憾的是把這種病原物稱為是一種極小的細(xì)菌。 B.Netherland M、W、Beijerinck（1851—1931，貝格林克） 1898 年貝格林克在不了解PIvanowski工作的情況下，進(jìn)行了類似的試驗，發(fā)表了與伊凡諾夫斯幾乎完全一樣的研究結(jié)果。貝格林克把這種病原物稱為是稱之為“傳染活液”(contagium viram fluidum)，并給以拉丁名(Virus)，被譽為“病毒學(xué)之父”。（貝格林克1872年畢業(yè)于德國德爾費技術(shù)?？茖W(xué)校，1877年獲科學(xué)博士學(xué)位）。 1935年斯旦來（Stanly，USA）第一次提純得到病毒的結(jié)晶，從此以后病毒學(xué)進(jìn)入到分子水平。 現(xiàn)行病毒分類:基本上采用普通名稱而暫時廢棄拉丁雙命名法（第十屆國際病毒學(xué)討論會，1996年8月），按照核酸類型及基因組的多分體現(xiàn)象，以及粒體的形狀，區(qū)分了共56個科、組，其中21個科屬對人致病。56個科、組中，ddDNA病毒有 17個病毒科、組；ssDNA病毒有5個病毒科、組；DNA及RNA反錄病毒有3個病毒科、組；DsRNA病毒有6個病毒科、組；負(fù)義SSRNA病毒有8個病毒科、組；正義SSRNA病毒有17個病毒科、組。) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－2　　 十八世紀(jì)末到十九世紀(jì)初，歐洲在歷史上最早注意一種植物病毒病：馬鈴薯退化病，以后此病 遍布?xì)W美，隨著馬鈴薯在我國的栽培，這一病害也侵入了我國。早在1917年Murphy的調(diào)查，發(fā)病株比健康株減產(chǎn)52～63%。 每一種植物至少有一種病毒引起的病害，植物病毒侵染了植物后，除了造成降低產(chǎn)量和品質(zhì)外，還有一些病毒也可以利用來增加植物的經(jīng)濟價值。一些帶毒植物的花及葉變色，從單純的色彩變?yōu)殡s色，而同時并不嚴(yán)重地影響植物的生長發(fā)育而增加價值。例如菊花中的“綠菊”、牡丹中的“綠牡丹”等就是帶病毒株的利用。植物病毒主要通過接觸及昆蟲傳播而感染，植物病毒往往可在昆蟲體內(nèi)繁殖，但不一定引起病癥。 病毒：是一類沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復(fù)制等生命特征，主要由核酸和蛋白質(zhì)組成的大分子生物。病毒沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，它與其它生物相比顯然不同，具有其顯著的特點。 (病毒個體雖然微小、簡單，但能使人致病，也能引起動植物的病害。如天花、麻疹、腦炎、雞新城疫、煙草花葉病、蘋果花葉病等等；在發(fā)酵工業(yè)和生產(chǎn)微生物制劑的過程中，常常由于病毒（噬菌體）的危害，而使生產(chǎn)停頓，造成巨大經(jīng)濟損失。另一方面，可用來消滅有害病菌和農(nóng)林業(yè)害蟲，在醫(yī)學(xué)和植保工作上是很有前途的。 ) 人類傳染病中，約70—80%是病毒病，引起人類病毒病相當(dāng)多，如肝炎，膽囊炎，狂犬病，AIDS，還有風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎，更有多種病毒可以致人癌癥。 在許多生物分類中都不包括病毒，病毒的定義也各不相同。不同學(xué)科使用的定義都不盡相同，各有學(xué)科側(cè)重，普通微生物的定義。 病毒(virus)：是一類沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)但有遺傳復(fù)制等生命特征，主要由核酸和蛋白質(zhì)組成的大分子生物。是比細(xì)菌更小的專性細(xì)胞內(nèi)寄生的微生物，大多數(shù)能通過細(xì)菌過濾器。 4.1　病毒的特性 4.1.1病毒的基本特征： 1.病毒的個體極小　 (計量單位為納米（nm）。其大小差異很大，最大的直徑可達(dá)300 nm，小的10－30 nm，約相當(dāng)于最大的蛋白質(zhì)分子。介于之間的如流感病毒為90－150 nm。 ) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－3　　 2.無細(xì)胞結(jié)構(gòu)，為分子生物 病毒沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，只有一種核酸類型，化學(xué)組成和繁殖方式都較簡單。化學(xué)組成主要是蛋白質(zhì)和核酸組成的大分子化合物。病毒在體外具有一般大分子的結(jié)構(gòu)，在寄主體內(nèi)又具生命特征。 (病毒的個體為一團(tuán)有生命的物質(zhì)，稱為病毒粒子。病毒的形狀多種多樣，如球狀、槍彈狀、磚狀、線狀、桿狀、蝌蚪狀等。由于能將病毒提純成結(jié)晶，而與一般的化學(xué)分子沒有什么區(qū)別，所以又稱為分子生物。 ) 3.專性寄生 本身不具備獨立的代謝能力，只能在活的寄主細(xì)胞內(nèi)生長繁殖，離開寄主細(xì)胞不具備任何生命特征。 4.沒有或缺乏完整的酶和能量合成系統(tǒng)，也沒有核糖體。（依靠寄主的酶和能量合成系統(tǒng)繁殖）。 5.在寄主細(xì)胞內(nèi)的病毒對各種化學(xué)藥劑和抗菌素不敏感。（可能對干擾素敏感）。迄今，還未發(fā)現(xiàn)一種藥劑或抗菌素對人、動植物體內(nèi)病毒有效的藥物，也沒有一種藥劑能殺死細(xì)胞體內(nèi)的病毒而又不傷害寄主的藥劑。經(jīng)提純分離在體外的病毒結(jié)晶，用不少的藥物都可殺死之，但寄主細(xì)胞內(nèi)的病毒均不敏感。 6.經(jīng)提純的病毒結(jié)晶能保持侵染力。 人類傳染病中，約70—80%屬于病毒病，每一種植物至少有一種病毒引起的病害。引起人類的病毒相當(dāng)多，如肝炎，膽囊炎，狂犬病，愛滋病，風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎等，也有多種病毒可以致人癌癥。 4.1.2病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 4.1.2.1病毒粒子的結(jié)構(gòu) 粒子又叫病毒個體，是成熟的、完整的、有感染性的病毒顆粒，分為有封套（包膜）的病毒粒子和無封套（包膜）的病毒粒子二種。 1、無封套(包膜)的病毒粒子 A.衣殼粒(一種對稱蛋白質(zhì)外殼,包圍著病毒的核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位)。 B.殼體：由多個衣殼粒組成。 C.核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的。 2.無封套(包膜)的病毒粒子 A.衣殼粒(一種對稱蛋白質(zhì)外殼,包圍著病毒的結(jié)構(gòu)。核酸基因組，由多肽組成蛋白質(zhì)亞單位)。 B.殼體：由多個衣殼粒組成。 C.核殼體（核衣殼）：是衣殼與其包圍著的核酸的總稱。 D.封套（包膜，又稱囊膜、被膜、外膜、封套、envelope） 封套一般由含有類脂或脂蛋白質(zhì)組成，被膜對脂溶劑（醚、氯紡）敏感，對乳化劑（如膽鹽水去垢劑）敏感。 (由于殼粒在殼體上的不同排列，病毒具有三種結(jié)構(gòu)：) 1.螺旋對稱 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－4　　 2.二十面體對稱 3.復(fù)合對稱 4.1.2.2病毒的化學(xué)組成 簡單病毒的化學(xué)組成只含核酸和蛋白質(zhì)，復(fù)雜還含有脂質(zhì)（被膜中存在）、碳水化合物（包膜中）、多糖（以糖脂、糖蛋白存在），以及有機陽離子化合物如胺、無機陽離（鐵、鈣、鎂、銅、鋁離子等） 1.病毒蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)是病毒的主要成分，占95%左右，蛋白質(zhì)的主要作用： ①構(gòu)成病毒粒子外殼，保護(hù)核酸； ②具有識別能力，一定的病毒只感染一定的對象； ③具有抗原性； ④構(gòu)成病毒組成中的酶。 病毒酶三種來源：A，來源于寄主的酶（或誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生的修飾酶）；B，寄主外結(jié) 構(gòu)性蛋白質(zhì)酶；C，存在于病毒體中的酶。 (1.病毒蛋白：一般病毒只含一種或少數(shù)幾種蛋白。蛋白質(zhì)的含量隨種類而異（如狂犬病毒的蛋白質(zhì)含量約占整個病毒粒子的96%，而大腸桿菌T3、T4噬菌體則只占40%）。病毒蛋白的氨基酸組成和其他生物一樣，但半脫氨酸和組氨酸在病毒蛋白中較少見。 ) 2.病毒核酸：每一種病毒只含單一類型的核酸。（下圖箭頭所指為去掉蛋白質(zhì)的核酸） 動植物病毒核酸類型：dsDNA，ssDNA，dsRNA ，ss RNA。病毒其核酸含量占1-5%不等，如感冒病毒核酸占1%，99%占蛋白質(zhì)。TMV含核酸5%，含95%蛋白質(zhì)。核酸可用物理、化學(xué)方法分離出來，分離出的核酸仍具有侵染力。 病毒當(dāng)核酸與蛋白質(zhì)分離以后，核酸仍具有侵染力，說明病毒的主要遺傳物質(zhì)是DAN、RNA。 (2.病毒核酸：病毒只含一類核酸(DNA或RNA)。一般植物病毒的核酸為RNA（少數(shù)為DNA）；細(xì)菌病毒的核酸大多數(shù)為DNA（少數(shù)為RNA）；動物病毒（包括昆蟲病毒）部分為RNA（或DNA）。病毒核酸還有正、負(fù)鏈之分：凡堿基排列順序與mRNA相同的單鏈DNA或RNA，稱(+)DNA鏈或(+)RNA鏈，凡堿基排列順序與mRNA鏈互補的單鏈DNA和RNA，稱(-)DNA鏈或(-)RNA鏈。如煙草花葉病毒的核酸屬于(+)RNA，副秸病毒的核酸為(-)剛A。正鏈(+)核酸具有侵染性,可直接作為mRNA合成蛋白質(zhì)，而負(fù)鏈(-)沒有侵染性，必須依靠病毒攜帶的轉(zhuǎn)錄酶轉(zhuǎn)錄成正鏈后才能作為mRNA合成蛋白質(zhì)。病毒的核酸含量隨種類而異，一般在1%－50%之間（含量的高低與形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)，即復(fù)雜的高，簡單的低）。 ) 3.脂類和糖類 ( 3.脂類和糖類：少數(shù)有包膜的大型病毒還含有脂類和糖類等其他成分。如大蚊虹色病毒含有5%脂類，流感病毒除含19%脂類外，還含6%的非核糖成分的糖類。脂類主要是磷脂、膽固醇和中性脂肪（存在于包膜中）。糖類主要是葡萄糖、龍膽二糖、巖藻糖、半乳糖等。) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－5　　 4.病毒的包含體 (4.病毒的包含體：有些病毒在寄主細(xì)胞內(nèi)還形成包含體的結(jié)構(gòu)，它們多數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，具嗜酸性；少數(shù)位于細(xì)胞核內(nèi)，具嗜堿性；也有細(xì)胞核內(nèi)和細(xì)胞質(zhì)都存在的類型。包含體是寄主細(xì)胞被病毒感染后形成的蛋白質(zhì)結(jié)晶體，內(nèi)含1至幾個病毒粒子。 ) 4.1.3　病毒的分類 病毒分類的主要依據(jù)：病毒的結(jié)構(gòu)和寄主范圍 根據(jù)寄主范圍不同分為： 　　①細(xì)菌病毒（噬菌體） ②植物病毒?、劾ハx病毒 根據(jù)ICTV1995年第六次報告，現(xiàn)已知病毒有3600多種，　分別屬于71個科，但科以上的分類結(jié)構(gòu)尚未建立，　一般歸為以下七類： 　⑴雙鏈DNA有包膜的病毒⑵雙鏈DNA無包膜的病毒⑶單鏈DNA無包膜的病毒 ⑷雙鏈RNA有包膜的病毒⑸雙鏈RNA無包膜的病毒⑹單鏈RNA有包膜的病毒⑺單鏈RNA無包膜的病毒　　　　　　 4.2　噬菌體（bacteriophage） 噬菌體(bacteriumphage)：是微生物病毒，是侵染細(xì)菌、放線菌、真菌等細(xì)胞型微生物的病毒。 細(xì)菌與放線菌、真菌都可被病毒傳染，一般將侵染細(xì)菌，放線菌的病毒叫噬菌體，也把侵染放線菌的病毒叫噬放線菌。 有細(xì)菌，放線菌存在的地方就有噬菌體，噬菌體在自然界中分布很廣，比如土壤、污水、糞便、腐爛有機質(zhì)、患病植物、發(fā)酵工廠等均有大量存在。 噬菌體具有病毒的一般特性，因而又稱為細(xì)菌病毒。也有些噬菌體能進(jìn)入并寄生于多種寄主。噬菌體有SSDNA、DSDNA、SSRNA核酸的，還沒有發(fā)現(xiàn)DSRNA的噬菌體。到目前為止，幾乎每種研究過的細(xì)菌或放線菌都是一種或多種噬菌體的寄主。寄主的噬菌大多數(shù)是專性的，只在一種細(xì)菌或一種細(xì)菌的特定菌株中寄生，也有些噬菌體能進(jìn)入并寄生于多種寄主。 4.2.1噬菌體 　　基本形態(tài)有三種：蝌蚪形、微球形和絲狀 另據(jù)結(jié)構(gòu)不同，又可分為六種不同類型 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－6　　 4.2.2 噬菌體的生活周期 4.2.2.1噬菌體生長的測定：一步生長曲線 　　定量描述毒性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱為一步生長曲線。該曲線可以用來反映每種噬菌體的3個重要的特性(潛伏期、裂解期、裂解量)參數(shù)。（見圖） (裂解量＝裂解期平均噬菌斑數(shù)/潛伏期平均噬菌斑數(shù) ) 4.2.2.2 噬菌體類型 1.毒性噬菌體 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－7　　 毒性噬菌體(lytic bacteriumphage)能裂解寄主細(xì)胞，通常把毒性噬菌體看作噬菌體的正常表現(xiàn)，病毒的復(fù)制也可以用毒性噬菌體入侵寄主的過程來說明。 噬菌體侵入寄主細(xì)胞的過程可分為五個階段： (通常把毒性噬菌體看作是噬菌體的正常表現(xiàn)。如T2噬菌體是一種毒性噬菌體，T2噬菌體是雙鏈DNA病毒，多面體殼體，有一個可收縮的尾部，尾部由中空的尾鞘和可收縮的蛋白質(zhì)尾髓組成，尾端有六根尾絲。毒性噬菌體入侵寄主的過程可以分為五個階段。) ①吸附：噬菌體與敏感的寄主細(xì)胞接觸，在寄主細(xì)胞的特異性受點上結(jié)合。T2噬菌體是以尾部末端和寄主的受點吸附的。一種細(xì)菌可以被多種噬菌體感染，噬菌體在同一寄主細(xì)菌的不同受點上吸附。因此，一個寄主細(xì)胞（例如大腸桿菌）與一種噬菌體（例如T2）飽和吸附后，并不妨礙和另一種噬菌體（例如T1）再吸附。 ②侵入：噬菌體吸附在細(xì)菌細(xì)胞壁的受點上以后，核酸注入細(xì)菌細(xì)胞中，蛋白質(zhì)殼體留在外面。從吸附到侵入，時間間隔很短，只有幾秒到幾分鐘。 ③核酸復(fù)制：噬菌體核酸進(jìn)入寄主細(xì)胞后，操縱寄主細(xì)胞的代謝機能，大量復(fù)制噬菌體核酸，但不形成帶殼體的粒子，稱為潛育期。 ④粒子成熟：寄主細(xì)胞合成噬菌體殼體（T2噬菌體包括頭部尾部）形成完整的噬菌體粒子。 ⑤寄主細(xì)胞裂解：噬菌體粒子成熟，引起寄主細(xì)胞的裂解釋放出病毒粒子。隨種類不同，一個寄主細(xì)胞釋放10～1000個噬菌體粒子。 在細(xì)菌培養(yǎng)液中，細(xì)菌被噬菌體感染，細(xì)胞裂解，渾濁的菌懸液變成為透明的裂解溶液。在雙層平板固體培養(yǎng)基上，稀釋的噬菌體懸液引起點性感染，在感染點上進(jìn)入反復(fù)的侵染過程，產(chǎn)生噬菌斑。 (裂解反應(yīng)：從噬菌體吸附于寄主細(xì)胞到寄主細(xì)胞裂解釋放出新一代噬菌體的過程。 裂（毒）性噬菌體：能裂解寄主細(xì)胞的噬菌體。 溶菌現(xiàn)象：在液體培養(yǎng)時，若細(xì)菌被噬菌體裂解，液體即由混濁變?yōu)槌吻宓默F(xiàn)象。 噬菌斑：在固體培養(yǎng)基上的細(xì)菌菌落，被噬菌體侵染后，出現(xiàn)的透明斑。（不同噬菌體的噬菌斑有所不同，可作為鑒別噬菌體的依據(jù)。） ) 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－8　　 2. 溫和噬菌體 除毒性噬菌體外，還有一類叫溫和噬菌體，它具有裂解和溶源兩種作用。 溶源作用：侵入寄主細(xì)胞的噬菌體的核酸不立即復(fù)制，而是嵌入寄主細(xì)胞的染色體內(nèi)進(jìn)行復(fù)制（步驟同毒性噬菌體），并隨細(xì)胞分裂帶到子代細(xì)胞內(nèi)，不立即裂解寄主細(xì)胞，這種現(xiàn)象稱溶源現(xiàn)象。 　（但在一定條件下，嵌入的核酸可以脫下來，經(jīng)過復(fù)制，形成許多噬菌體，使寄主細(xì)胞裂解。） 溶源細(xì)胞（菌）：含有溫和噬菌體的寄主細(xì)胞。 原噬菌體：在溶源細(xì)胞內(nèi)的噬菌體核酸。 檢驗溶源菌的方法是用少量溶源菌與敏感指示菌混合，利用極少數(shù)細(xì)胞的自發(fā)裂解所釋放的病毒粒子的反復(fù)侵染而形成特殊的噬菌斑（下圖） 溫和噬菌體侵入寄主細(xì)胞后可能發(fā)生的侵染過程： 4.3 昆蟲病毒和植物病毒 4.3.1　昆蟲病毒 無脊椎動物病毒是比較常見的，在昆蟲和螨類的十個目中，已發(fā)現(xiàn)3700多種病毒，大多數(shù)昆蟲病毒都形成包含體。病毒封閉在包含體中，包含體有多角形、橢圓形、磚形等，病毒粒子包含在包含體中。無脊椎動物病毒（昆蟲病毒為主，用于消滅害蟲）如：松毛蟲病毒、棉鈴蟲病毒等。 昆蟲病毒是比較常見的，其中以鱗翅目最多，其次為雙翅目、膜翅目、鞘翅目和螨類，而等翅 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－9　　 目、脈翅目和毛翅目的少見。 　　目前我國已研制了12種病毒制劑，而工藝比較成熟且應(yīng)用規(guī)模較大的是棉鈴蟲核型多角體病毒。 大多數(shù)昆蟲病毒具有包含體（病毒粒子和寄主細(xì)胞內(nèi)部的某些物質(zhì)結(jié)合起來，共同形成一種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的結(jié)晶體）。而具有包含體的病毒有較強的感染力和抗逆力，并能通過昆蟲的卵傳給后代，在防治害蟲上是一類有發(fā)展前途的昆蟲病源。 　　根據(jù)病毒形態(tài)和寄生的部位不同，可將昆蟲病毒分為：核型多角體病毒、質(zhì)型多角體病毒、顆粒體病毒、多型包含體病毒和無包含體病毒。 1. 核型多角體病毒 此類病毒有包含體，病毒粒子桿狀，包在包含體內(nèi)。包含體位于細(xì)胞核內(nèi)，每個包含體中可包含一個或多個病毒粒子；包含體呈12面形、立方體或不規(guī)則形，直徑0.5-15μm，由蛋白質(zhì)構(gòu)成。 　　此類病毒能侵染鱗翅目、膜翅目、雙翅目的昆蟲。 2. 質(zhì)型多角體病毒 此類病毒主要在昆蟲腸道內(nèi)增殖，病毒粒子近球形，直徑25-80nm，含核糖核酸；病毒粒子多數(shù)在包含體中，包含體位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；多角體呈六角形、球形或正方形，直徑0.5-2.5 μm。 此類病毒可感染鱗翅目和雙翅目昆蟲，目前我國發(fā)現(xiàn)的有家蠶、赤松毛蟲、馬尾松毛蟲、枯葉蛾、松針黃毒蛾等，被感染的昆蟲不取食，饑餓萎縮而死。 3. 顆粒體病毒 此類病毒的包含體呈園形、橢園形顆粒狀，其內(nèi)只含一個（偶爾二個）病毒粒子；病毒粒子桿狀，含DNA，主要侵染昆蟲的脂肪體、上皮細(xì)胞，在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁中發(fā)育，昆蟲吞食后，將停止取食，血液變?yōu)槿榘踪|(zhì)。 (二.人類和動物病毒 病毒可進(jìn)入人和動物細(xì)胞生長 ，引起人和動物多種病毒病。粒子形態(tài)有球狀的多面體，也有復(fù)雜顆粒，如蝌蚪狀，磚形，卵形，也有些是有封套的粒子等。如脊椎動物病毒的脊椎灰質(zhì)炎病毒、流感、狂犬病等。人類80%以上的傳染病由病毒引起，肝炎、天花等，家畜、雞疫、鴨疫等。 動物病毒中，可分兩類：殺死細(xì)胞病毒和非殺細(xì)胞病毒。 1.殺死細(xì)胞病毒感染：使細(xì)胞受到破壞成死亡，稱殺細(xì)胞或溶細(xì)胞病毒。如人脊髓灰質(zhì)病毒。 2.由非殺細(xì)胞病毒引起穩(wěn)定狀態(tài)感染，叫非殺細(xì)胞病毒。不引起明顯的損傷，但持續(xù)感染。 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－10　　 病毒對動物引起癌癥，稱致癌病毒，致癌病毒既引起動物癌癥，也引起人的癌癥。DNA病毒中腺病毒可引起人的呼吸道，乳腺病毒、小瘡疹病毒，已基本證實引起人的癌癥。RNA病毒也有致癌（致癌病毒），一些RNA病毒能引起白血病和各類型的腫瘤。1911（Peyton rous勞斯）發(fā)現(xiàn)了勞氏肉瘤病毒，引起人的癌癥，1966年獲諾貝爾獎。另外有三個微生物學(xué)家證明病毒轉(zhuǎn)化為癌癥的病因基礎(chǔ)（1975獲得諾貝爾獎）。) 4.3.2 植物病毒　 (植物病毒種類繁多，感染病毒的植物可表現(xiàn)出：花葉、簇生、萎縮、矮化、葉斑、塊死等病狀。 　　其形態(tài)有桿狀、球狀或纖維狀。病毒粒子主要是由蛋白質(zhì)和RNA組成，其結(jié)構(gòu)和噬菌體相似。 　　和其他病毒一樣，是嚴(yán)格寄生性的，但專化性不強)　　 種類繁多，絕大多數(shù)種子植物都能發(fā)生病毒病。禾本科、葫蘆科、豆科、 十字花科、薔薇科植物受害較重，感染病毒的種類較多。 植物病毒的核酸大多數(shù)是ssRNA。粒子形態(tài)基本有三種類型：桿狀、線條狀、近乎球狀的多面體，也有些是有封套的粒子。 植物病毒和其它病毒一樣是嚴(yán)格寄生物，但它們的?；圆粡姡环N病毒往往能寄生于不同科、屬、種的栽培、野生植物上。 病毒侵染植物除造成外部癥狀外，在細(xì)胞內(nèi)部組織或細(xì)胞也有不正常表現(xiàn)。最突出的表現(xiàn)是在感染細(xì)胞內(nèi)形成細(xì)胞內(nèi)含體。細(xì)胞內(nèi)含體一類是結(jié)晶形的，一類是非結(jié)晶形的（又稱X小體）。結(jié)晶形內(nèi)含體通常由病毒粒子堆疊而成，在非結(jié)晶形的內(nèi)含體中，有不少是病毒粒子和寄主細(xì)胞成分混合而成的。 結(jié)晶形內(nèi)含體：無色透明呈六角形、長條形成不規(guī)則形晶體、有紡綞形針狀或8字形的長纖維狀。非結(jié)晶形是半透明的顆粒狀聚積體，呈圓形成橢圓形。 感染病毒的植物，對病毒也有以下的抵抗作用： 1.病毒的定域化，不發(fā)生全身感染 ，只發(fā)生局部感染。如產(chǎn)生局部壞死斑點，使病毒局限在病斑內(nèi)部。 2.病毒相互作用形成的抵抗現(xiàn)象 。 一種植物感染二種病毒，會出現(xiàn)加重或減輕癥狀等。 A.干擾作用：一種病毒影響他種病毒的感染。 B.防御作用：先入的病毒對后入的病毒侵染起防御作用。 第四章　病毒　　　　　　　　　　　　　　　　微生物學(xué)教案　　　　　　　　　　　　　　　　　4－11　　 3.獲得抗性：植物感染某一病毒后，對某一種或其它種病毒具有抗性。 植物病毒的傳播感染主要通過三個途徑：①昆蟲（是自然界中最主要的傳播媒介）。②病株與健壯植株通過嫁接感染。③病株與健壯植株磨擦接觸感染。 　　防治方法主要根據(jù)上述侵染途徑，采取一些相應(yīng)的措施。 思考題： 4-1 什么是病毒？病毒與其它微生物有何區(qū)別？ 4-2 根據(jù)殼粒在殼體上的排列不同，病毒可分 為哪幾種結(jié)構(gòu)？ 4-3 病毒的主要分類依據(jù)是什么？ 4-5 試述噬菌體的侵染全過程。 4-6 什么叫裂解反應(yīng)、裂性噬菌體、溶源現(xiàn)象、溶菌現(xiàn)象、噬菌斑和包含體？ 4-7 根據(jù)病毒形態(tài)和寄生部位的不同，可將昆蟲病毒分為幾種類型？ 4-8 植物病毒的傳播感染途徑有幾種？如何防治？